CC BY
67
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2013 БИОЛОГИЯ Вып. 1
УДК 582.4/.9-15
К АНТЭКОЛОГИИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА VERBASCUM L.
Е. И. Демьянова
Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; OvesnovSA@yandex.ru; (342)2396229
Изучены антэкологические особенности видов Verbascum L. (V. phoeniceum, V. nigrum, V. thapsus, V. densiflorum). Им свойствен ночной ритм распускания цветков и гетероантерия: разная функциональная значимость тычинок в пределах одного цветка. Цветки содержат высо -кофертильную пыльцу, им свойствен высокий процент завязывания плодов при свободном опылении.
Ключевые слова: Verbascum L.; антэкология; семенная
Род Verbascum L. занимает одно из ведущих мест в сем. Scrophulariaceae и включает 400 видов, главным образом распространенных в пределах Старого Света. Большая часть видов приурочена к Средиземноморской флористической области, прежде всего Балканам и М. Азии, где произрастает около 90% видов, а от центра к периферии ареала число видов резко падает [Буданцев, Кузьмина, 1986]. В России и ближнем зарубежье встречается 52 вида коровяка [Черепанов, 1995]. Наиболее полная обработка видов коровяка принадлежит Б.А. Федченко [1955]. К этому роду относятся двулетние, реже многолетние и однолетние растения.
Растения используются в медицинской практике как отхаркивающие, мягчительные средства, а также применяются для лечения желудочно-кишечного тракта. Цветки являются экспортным сырьем. Широко известно использование некоторых видов коровяка в качестве ихтиоцидных растений при промышленном рыборазведении для предварительного освобождения водоемов от естественной и ненужной ихтиофауны [Кузьмина, Кузнецова, Уличева, 1985; Буданцев, Кузьмина, 1986; Дикорастущие ..., 2001 и др.].
Цветки большинства видов коровяка собраны в пучки, образующие сложные цимоидные соцветия тирсоидного типа (реже одиночные). Венчик состоит из пяти лепестков, колёсовидный или же почти воронковидный, желтый или реже фиолетовый. Цветки совсем лишены нектара, и насекомые посещают их только ради пыльцы, причем виды Verbascum относятся к важным перганосам [Федоров, Артюшенко, 1979].
Тычинки прикреплены к трубке венчика. Опушение тычиночных нитей неодинаково: у трех из пяти тычинок тычиночные нити сильно опушены, а
продуктивность; ночной ритм распускания цветков.
у остальных опушение гораздо более слабое (реже у некоторых видов все тычиночные нити имеют одинаковое опушение). Тычиночные нити и пыльники обычно окрашены иначе и хорошо контрастируют на фоне венчика, что придает цветкам дополнительную привлекательность для насекомых. Железистые волоски тычиночных нитей богаты жирами и сахарами и объедаются насекомыми [Жизнь растений, 1981], являясь дополнительным угощением взамен отсутствующего в цветках нектара.
Среди исследователей нет единодушия по поводу системы скрещивания у видов Verbascum. По мнению некоторых авторов, самоопылению препятствует слабовыраженная протогиния (реже протандрия). Если же цветки гомогамны, для самоопыления, казалось бы, будет барьером разная длина тычинок и столбика с рыльцем. Посещая цветки, насекомое вначале касается рыльца, на которое может попасть пыльца с других цветков, и лишь потом уже пыльников. Другие исследователи допускают возможность самоопыления у некоторых видов [Knuth, 1899; Кузьмина, Уличева, 1987].
Наше внимание привлекли некоторые антэко-логические особенности изученных видов Verbascum, не отмеченные ранее исследователями: необычный для растений внетропической зоны суточный ритм цветения и разная фертильность пыльцы у тычинок с неодинаковым типом опушения тычиночных нитей.
Организация исследования
Исследования коснулись 4 видов Verbascum L.: V. phoeniceum L., V. nigrum L., V. thapsus L., V. densiflorum Bertol. Наблюдения проведены в Троицком лесостепном заказнике (Челябинская обл.) в
© Демьянова Е. И., 2013
1972-1973 гг. и в 2010 г., заказнике «Предуралье» (Пермский край) в 1987-1988 гг. и на коллекционном участке Ботанического сада Пермского университета (2010-2012 гг.). Исследования суточного ритма цветения выполнены по методике А.Н. Пономарева [1960]. Фертильность пыльцы определялась ацетокарминовым методом [Паушева, 1980; Справочник..., 2004] на 20-30 пробах. Гистохимические наблюдения выполнены по методике У. Дженсена [1965]. Семенная продуктивность изучалась по методике Т.А. Работнова [1960], а проращивание семян - по методике М.Г. Николаевой, М.В. Разумо-вой, В.Н. Гладковой [1985]; определение насекомых проведено доц. В.А. Лыковым на кафедре зоологии беспозвоночных Пермского университета.
Результаты и их обсуждение
Verbascum phoeniceum - коровяк фиолетовый. Нередко встречается отдельными экземплярами в разнотравно-ковыльной и луговой степи, на степных залежах и солонцах [Пономарев, Демьянова, 1999; Куликов, 2010].
Цветки в соцветии - простая кисть и расположены по одному на длинных цветоножках. Венчик пятилопастной, плоский, колесовидной формы, фиолетовый. Нити всех тычинок усажены длинными фиолетовыми сосочковидными волосками. Пыльники почковидной формы. Поверхность головчатого рыльца несет массу волосков, служащих для задержания пыльцы.
Сведения о цветении этого растения имеются в работах В.Ф. Шамурина [1958], а также Е.И. Демьяновой и А.Н. Пономарева [1979]. Согласно авторам, растения обладают ночным ритмом распускания цветков. Наши наблюдения еще раз подтвердили факт ночного распускания цветков у этого вида.
В 1972 г. коровяк фиолетовый начал цвести в конце мая (25-29 мая). Разгар цветения пришелся на июнь и первые числа июля. Затухание цветения отмечено в третьей декаде июля. Наблюдения за суточным ритмом распускания цветков проведены в ночи со 2-го на 3-е июня, с 3-го на 4-е июня и с 6-го на 7-е июня 1972 г.
В ночь с 6-го на 7-е июня отгибание лепестков у первых цветков начиналось в 23 ч.-23 ч. 30 мин. при температуре 7.0-7.8°С и относительной влажности воздуха 70-75%. При более высоких температурах (в остальные дни наблюдений) начало распускания цветков приходилось примерно на это же время. Максимум раскрывания цветков во все дни наблюдений отмечался в 2-3 ч. при диапазоне температур 5.5-12.5°С и относительной влажности воздуха 80-96%. Окончание распускания цветков фиксировали около 4 ч.-4 ч. 30 мин. (рисунок).
Цветки, готовые к распусканию, имеют вид плотных выпуклых «конвертиков». Ко времени раскрывания два верхних лепестка начинают разворачиваться, и тогда становится хорошо видно три
нижних плотно сложенных лепестка. После отгибания двух верхних лепестков разворачивается третий, расположенный над двумя нижними, открывающимися последними. Отгибание лепестков занимает около одного часа, и развернувшиеся лепестки принимают форму «чаши». Полное отгибание лепестков происходит спустя еще некоторое время, и, наконец, «чаша» превращается в плоский круг.
Суточный ритм распускания цветков коровяка фиолетового в ночь с 6-го на 7-е июня 1972 г.:
а - количество распустившихся цветков; в - температура воздуха; с - относительная влажность воздуха
Рыльце во время распускания цветка отогнуто к нижнему лепестку и в таком положении оно находится до полудня, а затем начинает загибаться кверху, в сторону пыльников. Размеры тычинок неодинаковы. Две из них, равные 6-7 мм, несут хорошо развитые пыльники и слабое беловатое опушение. Пыльники остальных трех тычинок несколько редуцированы, как и тычиночные нити (¿5 мм), но опушение у них хорошо развито.
Цветки к. фиолетового слабо протерандричны. У распустившихся ночью цветков пыльники вскрываются около 5 ч., из них выступает компактный, серно-желтый комочек пыльцы. Как показали гистохимические исследования, пыльца имеет много жира, расположенного поверхностно, благодаря чему пыльцевые зерна склеены в плотный комочек. Рыльце становится восприимчивым к пыльце спустя 2-3 ч. после распускания цветков. В более раннее время, судя по реакции Робинсона, рыльце невосприимчиво к пыльце.
Продолжительность жизни цветков может колебаться в зависимости от погодных условий от 1 до 2
дней. В жаркие дни цветки завядают к вечеру первого дня цветения, а в прохладную и дождливую погоду продолжительность их жизни увеличивается до 2, иногда 3 дней. В конце цветения у цветков соскальзывает венчик вместе с тычинками, задевая пестик. Казалось бы, здесь создается возможность самоопыления. Однако при изоляции соцветий завязывания плодов у этого вида не происходило.
Опыление неспециализированных цветков коровяка производится в ранние утренние часы (с 5 до 8 ч.) насекомыми, состав которых довольно разнообразен. В 4-5 ч. появляются первые мелкие Diptera. Они объедают железистое опушение тычиночных нитей и пыльцу из вскрывшихся пыльников. Часть пыльцы при этом попадает на их тельце, а с нею на рыльца других цветков. Позже (примерно с 6 ч.) на цветках появляются шмели и пчелы, собирающие пыльцу: Bombus muscorum L., B. sichelii Rad., B. terrestris L., Anthophora aestivalis Panz., Andrena sp. Интересно отметить, что позднее 8-9 ч. насекомые не встречаются на цветках к. фиолетового, переключаясь на другие, позднее раскрывающиеся цветки растений, предлагающие насекомым одновременно и нектар и пыльцу. По нашему мнению, ночной ритм распускания цветков к. фиолетового объясняется тем, что в ранние утренние часы имеет место более слабая конкуренция со стороны нектароносных и пыльце-носных растений, цветки которых распускаются позднее. Следует отметить, что и у другого пыль-ценосного растения - Hypericum elegans Steph. в этом же районе наблюдается также очень раннее начало распускания цветков - около 3 ч. [Демьянова, Пономарев, 1979].
Как известно, пыльца анемофильных и энтомо-фильных растений различна по химическому составу. Пыльца анемофилов изобилует крахмалом, тогда как пыльца энтомофилов богата жирами и сахарами. Как показали проведенные нами гистохимические исследования, в пыльце к. фиолетового много жира и сравнительно мало крахмала. Таким образом, судя по химизму пыльцы этого растения, она типично энтомофильна. О высокой эффективности насекомоопыления у изученного растения свидетельствует и высокий показатель завязывания плодов при свободном опылении: в 1971 г. - 71%, в 1972 г. - 77%.
Другие изученные нами виды коровяка (V. nigrum, V. thapsus, V. densiflorum) сходны с к. фиолетовым в антэкологическом плане: они имеют ночной ритм распускания цветков с максимумом около 2-3 ч. (определяющими факторами являются температура и влажность воздуха), продолжительность жизни цветков, посещение цветков насекомыми только до 8-9 ч., пыльца высокофертильная (89-96%), при свободном опылении высокий процент завязывания плодов (79-92%).
Кроме того, у двух видов коровяка (V. thapsus и V. densiflorum) нами в условиях интродукции в пределах одного цветка раздельно определена фертильность пыльцы у тычинок с обильным и слабым опушением (таблица). Она оказалась неодинаковой: заметно более высокая фертильность пыльцы свойственна двум передним тычинкам со слабым опушением тычиночной нити. В отдельных цветках разница может достигать 27-29%.
Фертильность пыльцы в пыльниках УегЬтеит thapsus и V. densiflorum со слабым и сильным опушением
тычиночных нитей
Год исследова- ния Средняя фертильность пыльцы в тычинках разного морфологического строения Выборка материала
тычиночные нити со слабым опушением тычиночные нити с сильным опушением разница в фертильности пыльцы
Verbascum thapsus
2011 96,74 90,80 5,93 30
2012 96,03 83,71 10,32 30
Verbascum densiflorum
2011 88,22 75,85 12,37 20
2012 93,84 81,72 12,12 20
Подобная ситуация является своеобразным проявлением гетероантерии, под которой, следуя Ч. Дарвину [1939] понимается «разделение труда» между тычинками, предоставляющими пыльцу для опылителей в качестве источника пищи (3 тычинки с обильным опушением) и как резерв для перекрестного опыления (2 тычинки со слабым опушением). Позднее о гетероантерии у V. thapsus писали К. Фегри и Л. ван дер Пэйл [1982]. Таким образом, тычинки в пределах цветка у изученных видов коровяка «специализируются» на питательной и опылительной функциях, как это было показано для других растений [Luo, Zhang, Renner, 2008;
Va11ejo-Marm et а1., 2009]. По мнению авторов, наличие разных тычинок в одном цветке ослабляет конфликт между использованием пыльцы как пищи для опылителей и как источника мужских гамет. По нашему мнению, такое положением представляется особенно важным для пыльценосных цветков видов Verbascum Ь., не имеющих второго крайне важного питательного продукта - нектара.
У обоих исследованных видов в условиях интродукции при изоляции соцветий отметили хорошее завязывание семян. Если при свободном опылении V. thapsus процент плодоцветения составлял 93.70, то при изоляции - 90.30. Для V. densiflorum
эти показатели гораздо ниже: соответственно 52.10 и 49.30. Оба вида оказались самосовместимыми.
При проращивании семян на свету в лабораторных условиях (после трехмесячного сухого хранения) отметили их высокую всхожесть в обоих вариантах опыта. Так, к концу опыта (на 30-й день) у V. thapsus проросло 99.96% семян, а при изоляции -95.67%. Для V. densiflorum мы получили следующие данные: соответственно 45.70 и 43.68%. Семена, оставшиеся непроросшими, у обоих видов в 2 вариантах скрещивания не обнаружили никаких признаков загнивания. Во всех случаях все семена прорастали между 5-м и 10-м днями со времени посева. На хорошую всхожесть семян этих видов и наличие неглубокого физиологического покоя указывали и другие исследователи [Николаева, Разумова, Гладкова, 1985; Кузьмина, Уличева, 1987].
Библиографический список
Буданцев А.Л., Кузьмина Л.В. Обзор видов Verbascum L. Средней Азии и Казахстана // Раст. ресурсы. 1986. Т. 22, вып. 2. С. 158-171. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. М.; Л.: Сельхозгиз, 1939. 339 с.
Демьянова Е.И., Пономарев А.Н. К антэкологии некоторых степных растений // Экология опыления. Межвуз. сб. науч. тр., Пермь, 1979. С. 113-125. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 325 с.
Дикорастущие полезные растения России / отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. СПб.: Изд-во СПХФА, 2001. 663 с.
Жизнь растений. М.: Просвещение, 1981. Т. 5(2). С. 421-427.
Кузьмина, Л.В., Кузнецова Г.А., Уличева Г.М. Их-тиотоксическая активность некоторых видов рода Verbascum L. отечественной флоры // Подготовка озер-питомников химическим методом Л., 1985. Вып. 234. С. 29-36.
Кузьмина Л.В., Уличева Г.М. Биологические особенности видов Verbascum L., обладающих их-тиотоксической активностью при выращивании в Ленинградской области // Раст. ресурсы. 1987. Т. 23, вып. 3. С. 356-367.
Куликов П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области. Екатеринбург, 2010. 968 с.
Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию семян. Л.: Наука, 1985. 346 с.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. 304 с.
Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 9-19.
Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. Конспект флоры Троицкого лесостепного заповедника. Пермь, 1999. 52 с.
Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л., 1960. Т. 2. С. 20-40.
Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / Сост. Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов, Х.Х. Джалилова, Г.М. Ильина, Н.В. Чубатова. М.: Изд-во МГУ, 2004. 311 с.
Фегри К., Л. ван дер Пэйл. Основы экологии опыления. М.: Мир, 1982. 377 с.
Федченко Б.А. Сем. Норичниковые. Коровяк -Verbascum L. // Флора СССР. М.; Л., 1955. Т. 22. С. 122-170.
Федоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. 293 с.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.
Шамурин В.Ф. Суточная ритмика и экология цветения некоторых степных растений // Бот. журн. 1958. Т. 43, № 4. С. 548-557.
Knuth P. Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig: Verlag von Wilchelm Engelmann, 1899. Bd. II, T. 2. 705 S.
Luo Z., Zhang D., Renner S.S. Why two kinds of stamens in buzz-pollinated flowers? Experimental support for Darwin’s division-of-labour hypothesis // Funct. Ecol. 2008. Vol. 22, № 3. P. 794-800.
Vallejo-Marin M. et al. Division of labour within flowers: Heteroanthery, a floral strategy to reconcile contrasting pollen fates // J. Evol. Biol. 2009. Vol. 22, № 4. Р. 828-839.
Поступила в редакцию 10.01.2013
To the anthecological study of some species Verbascum L.
E. I. Demyanova, doctor of biology, professor
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia,614990; OvesnovSA@yandex.ru; (342)2396229
We studied the anthecological feature of some Verbascum species (V. phoeniceum, V. nigrum, V. thapsus, V. densiflorum). It is connected to the night blooming rythm of flowers and heteroantheria: different functional significance of stamens in the same flower. The flowers are characterized with high pollen fertility and high percentage of fruit set after free pollination.
Key words: Verbascum L.; anthecology, seed production; night the rhythm of the blossoming flowers.
Демьянова Евгения Ивановна, доктор биологических наук, профессор
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
К антэкологии некоторых видов рода Verbascum L.
5
