CC BY
73
УДК 581.009(582.594.2) М. А Галкина, Е. С. Казанцева
ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ORCHIDACEAE JUSS. В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ И ДРУГИХ ЧАСТЯХ АРЕАЛА
В настоящее время антропогенное воздействие на естественные экосистемы стало особенно выраженным и в первую очередь это сказывается на редких видах растений. Большинство представителей семейства Orchidaceae Juss. являются редкими и занесены в Красные книги различных регионов России. Хангаласский район Республики Саха (Якутия) был очень интересен для исследований популяций орхидных из-за слабой степени нарушенности территории и своеобразных климатических условий. Нами были изучены популяции нескольких видов орхидных: Goodyera repens (Ь.) R. Вг., Gymnadenia conopsea (Ь.) R. Вг. и Platanthera tipuloides (Ь. Fil.) Lindl.). Ареал этих видов также включает в себя европейскую часть России и Камчатку, существенно различающиеся по эколого-фитоцено-тическим условиям местообитаний орхидных и климату. На территории Якутии данные виды орхидных найдены в лиственничных лесах и на их полянах. Большинство изученных популяций являются полночленными и самовозобновляющимися. Установлено, что генеративные особи в разных частях ареала отличаются по многим морфологическим параметрам, якутские экземпляры менее крупные и отличаются меньшим количеством цветков, что связано со специфическими климатическими особенностями местообитаний.
Ключевые слова: Orchidaceae, популяции, онтогенетическая структура, морфологические отличия, Республика Саха (Якутия), европейская часть России, Камчатка, лиственничники, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Platanthera tipuloides.
M. A Galkina, E. S. Kazantseva
Biological Features of Some Orchidaceae Juss. Species in the Middle Yakutia and in Other Parts of Their Distribution Range
In this time anthropogenous impact on natural ecosystems became especially expressed, and first of all it affects rare species of plants. Majority of Orchidaceae Juss. family species are rare, they are included in regional Red Data books. The Hangalassky district of the Republic Sakha (Yakutia) was very interesting to researches of orchids populations because this place with very specific climatic conditions is not disturbed. We studied populations of some species of Orchidaceae: Goodyera repens (L.) R. Br., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. and Platanthera tipuloides (L. Fil.) Lindl.). Their distribution range include European part of Russia and Kamchatka, these regions different each other on ecological conditions, plant communities and climate. In Yakutia these species of orchids grow in larch forests or in the meadows. The most of investigated populations have all ontogenetic groups in their structure. It is established that generative plants have different morphological parameters in Yakutia and the other parts of Russia. The Yakutian plants characterized by smaller size of individuals and less number of flowers. Difference of sizes connected with specific climatic features of habitats.
Key words: Orchidaceae, populations, ontogenetic structure, difference of morplological parametras, Republic Sakha (Yakutia), European part of Russia, Kamchatka, larch forests, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Platanthera tipuloides.
Введение особенностями, связанными с необходимостью наличия
Семейство Orchidaceae - группа растений, интерес- в почве грибов Rhizoctonia для прорастания семян, спе-
ных своей редкостью, объяснимой биологическими цифичностью к опылителям и условиям произрастания и
ГАЛКИНА Мария Андреевна - м. н. с. Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН.
E-mail: mawa.galkina@gmail.com
GALKINA Maria Andreevna - Junior Scientific Researcher of the Main Botanical Garden named after N. V. Tsitsin, Russian Academy of Sciences.
E-mail: mawa.galkina@gmail.com
КАЗАНЦЕВА Елена Сергеевна - м. н. с. Главного Ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН.
E-mail: mawa.galkina@gmail.com
KAZANTSEVA Elena Sergeevna - Junior Scientific Researcher of the Main Botanical Garden named after N. V. Tsitsin, Russian Academy of Sciences.
E-mail: mawa.galkina@gmail.com
уязвимостью к антропогенным воздействиям, в результате которых страдают их местообитания [1]. Данные о структуре популяций позволяют сделать прогноз дальнейшего существования этого вида на определенной территории. С целью выявления особенностей биоморфологии и популяционной биологии некоторых видов семейства Orchidaceae в Центральной Якутии были проведены исследования в Хангаласском районе, в окрестностях с. Еланка в августе 2012 г. Также были изучены популяции этих видов в других частях ареала: Goodyera repens в Московской и Вологодской областях в июле 2012 г. и Platanthera tipuloides на юго-восточном побережье Камчатки в июле 2011 г. Ранее работы по популяционной биологии указанных представителей семейства Orchidaceae не проводились ни в Хангаласском районе Якутии, ни на Камчатке, кроме того, сравнительный анализ морфологических признаков и структуры популяций указанных видов в разных частях ареала проведен авторами впервые. Исследования выполнены в соответствии с классической методикой, предложенной в монографии Т. А. Работнова «Ценопопуляции растений» [2]. Данные по Goodyera repens за 2008 г. приводятся по работе М. А. Галкиной [3].
Результаты и обсуждение
Goodyera repens (L.) R. Br. (гудайера ползучая) - ев-разиатско-североамериканский (голарктический вид), ареал которого тесно связан с ареалом хвойных пород [4]. Жизненная форма - корневищный вечнозеленый многолетник [5].
Нами найдена одна популяция Goodyera repens в окрестностях с. Еланка. Она расположена в лиственничнике с елью и березой арктоусо-толокнянковом в верхней части склона сопки (южная экспозиция, уклон около 45°). Помимо Larix cajanderi, древесный ярус составляют Picea obovata и Betula alba, сомкнутость крон с учетом сквозистости - 20 %, присутствует подрост Picea obovata, Betula alba, Larix cajanderi и Pinus sibirica (его общее проективное покрытие составляет 20 %). Общее проективное покрытие травяно-кустарничково-го яруса - 90 %, преобладают Arctostaphylos uva-ursi (30%) и Arctous erythrocarpa (15 %), также произрастают Cypripedium guttatum, Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium uliginosum, Artemisia tanacetifolia, Fragaria orientale и др.
Ценопопуляция занимает площадь 2 м2, состоит из 28 особей. За одну особь условно считаем отдельно стоящий побег, так как невозможно точно определить семенное
Рис. 1. Goodyera repens: а - генеративные растения, Центральная Якутия, б - ювенильный и имматурный экземпляры, Центральная Якутия, в - популяция на Звенигородской биостанции МГУ, г - в национальном парке «Русский Север»
100 90 80 70 60 ^ 50
40 30 20 10 0
Якутия Московская обл. Вологодская обл.
Qj [Him Qv Ид 1$
Рис. 2. Онтогенетическая структура изученных популяций Goodyera герет в разных частях ареала в 2012 г Примечание: j - ювенильные растения, іт - имматурные, V - взрослые вегетативные, g - генеративные, s - сенильные
или вегетативное происхождение того или иного экземпляра, не выкапывая подземную часть, что недопустимо в нашем случае - ценопопуляция малочисленная, и для определения возрастного состава пришлось бы выкопать практически все экземпляры, что могло бы привести к их гибели. Ценопопуляция полночленная, самовозобновляющаяся (рис. 2), небольшая площадь объясняется тем, что лишь некоторые участки в лиственничнике заняты моховым покровом, тогда как гудайера - бриофил и не может существовать вне покрова зеленых мхов.
Вероятно, на этом же склоне есть и другие локусы этой популяции в подходящих местообитаниях на расстоянии нескольких сотен метров от изученного нами, но в фазе плодообразования растения было трудно обнаружить.
Относительно низкий процент генеративных растений (рис. 2) в целом характерен для Goodyera герет [1]. Численность генеративных особей в одной и той же популяции сильно варьирует в разные годы и зависит от погодных условий предыдущего года, когда закладывались генеративные побеги [6].
Самая многочисленная (более 1000 особей) из изученных популяций произрастает в ельнике-зеленомош-нике на территории Звенигородской биостанции МГУ в Московской области. Популяция Goodyera гереш в Вологодской области небольшая, особи угнетенные из-за сильного вытаптывания. На территории национального парка «Русский север» в ельниках и сосняках-зелено-мошниках периодически встречается гудайера по 1, иногда 2 особи на расстоянии в несколько десятков метров друг от друга, найденная ценопопуляция из 8 особей самая крупная.
Генеративные растения из Центральной Якутии имеют самые маленькие размеры по сравнению с растениями из центра (Звенигородская биостанция, Московская обл.) и с севера европейской части России (Беломорская биостанция, побережье Белого моря на границе Карелии и Мурманской обл.) (табл. 1), что связано с резко конти-
нентальным климатом и бедными мерзлотно-таежными почвами. Число цветков в соцветии сильно варьирует на протяжении ареала гудайеры и отчасти зависит от погодных условий предыдущего года, если они благоприятные, закладывается больше цветочных почек. Интенсивность плодообразования не различается в средней полосе и на территории Якутии (табл. 1). Вегетативные особи не имели существенных морфологических отличий.
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (кокушник комарни-ковый) - бореальный палеоарктический вид. Жизненная форма - клубнеобразующий многолетник [7].
В окрестностях с. Еланка встречается в светлых лиственничниках и на их полянах с небольшой сомкнутостью крон (от 5 до 10 %), на склонах сопок и оврагов или равнинных участках, иногда вдоль лесных дорог и тропинок, проявляя черты эксплерентности. Помимо Larix cajanderi, в древесном ярусе могут присутствовать Pinus sibirica, Betula alba и Picea obovata, в некоторых местообитаниях произрастают кустарники - Ribes spicatum, Rosa acicularis, Spiraea media. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса более-менее постоянно для всех местообитаний Gymnadenia conopsea, составляет 60-80 %, доминируют Equisetum arvense, Geranium pratense, Vicia amoena, Cypripedium guttatum, Arctous erythrocarpa, Arctostaphylos uvaursi, Ledum palustre. Покров из зеленых мхов может отсутствовать, а в некоторых местообитаниях его проективное покрытие достигает 80 %.
Плотность изученных популяций в Центральной Якутии сильно варьирует - в среднем от 0,9 до 10,8 особей/м2. В различных популяциях европейской части ареала этот показатель тоже достаточно вариабелен и составляет от 5,5 до 8,7 особей/м2 [7]. Как правило, ценопопуляции немногочисленные, самая крупная, в лиственничнике раз-нотравно-толокнянково-зеленомошном на склоне сопки, состоит из 54 особей (6 % - j, 33 % - im, 59 % - v, 2 % - g) на площади 5 м2.
Таблица 1
Некоторые морфологические показатели генеративных особей Goodyera герет в Центральной Якутии и других частях ареала
Местонахождение Центральная Якутия, окр. с. Еланка Беломорская биостанция МГУ, Мурманская обл. Звенигородская биостанция МГУ, Московская обл.
Год 2012 2008 2008
Фитоценоз Лиственничник с елью и березой арктоусо-толокнянковый Сосняк с березой и елью черничный Сосново-еловый лес кисличный Ельник с сосной чернично-зеленомошный
Высота растения, см 11-17** 16-26 16-23 8-25
12,8±1,9 16,6±4,5 19,5±2,6 14,6±3,9
Число листьев 3-4 3-4 3-5 5-7
3,8±0,3 3,0±0,5 4,1±0,6 5,7±0,7
Длина листа*, см 1,2-2,6 2-3,5 1,4-3 2-4
1,6±0,3 2,6±0,5 2,3±0,5 2,6±0,7
Ширина листа, см 0,8-1,3 0,7-1,5 0,9-1,6 1-2,2
1,0±0,1 1,1±0,3 1,4±0,2 1,4±0,3
Число цв. в соцветии 14-19 11-25 10-21 6-19
16,0±0,1 22,4±3,1 14,2±3,9 11,5±4,0
Число плодов 6-16 нет данных 4-20 нет данных
11,3±2,5 9,9±4,7
плодообразование, % 40-94 33,3-100
68,8±12,3 68,5±23,1
* Измерялись размеры 2-го снизу листа.
** В верхней строке здесь и далее указаны минимальное и максимальное значения, в нижней - среднее с ошибкой среднего
Рис. 3. Platanthera tipuloides: а - на поляне в лиственничнике-зеленомошнике (Якутия), б - на осоково-восковниково-шикшевом болоте (Камчатка)
Высота генеративных особей Gymnadenia conopsea составляет от 22 до 33 (24,9±1,0) см, растения имеют от 2 до 5 листьев (не считая брактеи) длиной 10-15 (12,6±0,6) см и шириной 0,9-1,5 (1,1±0,1) см. В соцветии от 16 до 49 (31,1±3,8) цветков. Средняя интенсивность плодообразования составляет 25,1±6,9 %. Некоторые морфологические показатели особей кокушника с территории Якутии и средней полосы сильно различаются - в Московской области растения выше: 50-75 см, и имеют
большее количество цветков в соцветии: 25-70, однако высота растений сильно зависит от условий местообитания и широко варьирует в разных частях ареала вида [7].
РШаПкега tipuloides (Ь. Fil.) Lindl. (любка комарни-ковая) - восточноазиатский вид, многолетник со стеблекорневым тубероидом [1; 5].
В Центральной Якутии нами найдена популяция РШаПкега tipuloides в нижней части склона сопки в окр. с. Еланка на поляне в лиственничнике-зеленомошнике
Таблица 2
Характеристика местообитаний изученных популяций РШаПкега tipuloides в Центральной Якутии
и на территории полуострова Камчатка
Местонахождение Центральная Якутия, окр. с. Бланка Юго-восточное побережье Камчатки, окр. озера Малый Вилюй
Фитоценоз Поляна в лиственничнике-зеленомошнике Осоково-восковниково-шикшевое болото Восковниково-голубиково-зеленомошное болото
Кустарники и подрост Juniperus communis Pinus pumila, Lonicera caerulea, Spiraea beauverdiana Pinus pumila
ОПП подроста и кустарников, % 10-12 1 1
ОПП травяно-кустарничкового яруса, % 12 80 95
Доминирующие виды травяно-кустарничкового яруса Cypripedium guttatum, Arctous erythrocarpa Carex falcata, Carex lasiocarpa, Empetrum nigrum, Myrica tomentosa Vaccinium uliginosum, Myrica tomentosa, Chamaepericlymenum suecicum, Empetrum nigrum
ОПП мохово-лишайникового яруса, % Зеленые мхи - 90 %, Cladonia spp. - 5 % Зеленые мхи - 13 % Зеленые мхи - 15 %, Cladonia spp. - 5 %
Примечания несколько мертвых особей Betula ermanii несколько угнетенных особей Betula ermanii, проективное покрытие мертвых особей Pinus pumila - 30 %
80 70 60 50 40 30 20 10 О
1 2 3
aj+im Ov Ид
Рис. 4. Онтогенетическая структура изученных популяций Platanthera tipuloides в разных частях ареала
Таблица 3
Некоторые морфологические показатели генеративных особей РШаПкега tipuloides в Центральной Якутии
и на юго-восточном побережье Камчатки
Местонахождение Центральная Якутия Восточное побережье Камчатки
Фитоценоз Поляна в лиственничнике-зеленомошнике Осоково-восковниково-шикшевое болото Восковниково-голубиково-зеленомошное болото
Высота растения, см 8-23 20-40 14-37
17,0±1,7 31,3±1,5 27,8±2,1
Длина листа, см 4,6-11 6,4-13,2 4-12,5
7,2±0,7 9,1±1,5 8,3±0,7
Ширина листа, см 1-3 1,4-3 1,2-3,2
1,7±0,2 2,0±0,1 1,8±0,2
Число цветков 3-12 5-21 3-17
8,1±1,1 12,3±1,2 10,8±0,9
Число плодов 3-11 нет данных
7,0±1,1
плодообразование, % 67-100
85,5±4,3
(табл. 2). Все изученные популяции Platanthera tipuloides имеют большую площадь - в окр. с. Бланка любка произрастает на всей нижней части склона, на полянах и разреженных участках лиственничника-зеленомошника, на Камчатке ценопопуляции любки занимают большие площади на болотах в понижениях между береговыми валами вдоль побережья Тихого океана (табл. 2), образуя многочисленные скопления на расстоянии десятков и сотен метров друг от друга. Онтогенетическая структура ценопопуляции (рис. 4) на поляне лиственничника была определена на трансекте площадью 30 м2. Средняя плотность популяции небольшая - всего 1,3 особи/м2 (на Камчатке - 0,8 особей/м2 на осоково-восковниково-шик-шевом болоте и 5,4 особей/м2 на восковниково-голубико-во-зеленомошном болоте).
Камчатские экземпляры Platanthera tipuloides отличаются более крупными размерами и большим количеством цветков (табл. 3), по-видимому, это объясняется тем, что для данного вида больше подходят влажные местообитания, и на болотах особи P. tipuloides имеют большую жизненность, чем в лиственничнике c бедными мерзлотно-таежными почвами в условиях резко континентального климата Центральной Якутии. Значит, особенно важна охрана Platanthera tipuloides на территории Якутии, а также эти особи, произрастающие близко к границе ареала в трудных условиях, представляют собой особую ценность и перспективны для интродукции с целью последующей реинтродукции в природные фитоценозы.
Все изученные популяции Platanthera tipuloides полночленные, представлены всеми онтогенетическими группами (рис. 4). Левосторонний спектр ценопопуляции любки на поляне в лиственничнике свидетельствует о том, что это молодая популяция с хорошим возобновлением. У нее самый высокий процент молодых особей (11 % ювенильных растений, 45 % имматурных). Вероятно, относительно низкий процент ювенильных и имматурных растений на Камчатке обусловлен тем, что там возобновление затруднено из-за зарослей Myrica tomentosa и мертвого кедрового стланика.
Заключение
Изученные популяции орхидных являются полночленными и самовозобновляющимися, в их составе представлены все онтогенетические группы. Морфологические показатели генеративных особей всех изученных видов отличаются в разных частях ареала, разница обусловлена резкоконтинентальным климатом Центральной Якутии и бедными мерзлотно-таежными почвами. На структуру популяции разница климатических условий не оказывает существенного влияния, в отличие от антропогенного воздействия, колебания численности опылителей и погодных условий конкретных вегетационных сезонов. Goodyera repens отличается меньшими высотой особи и размерами листьев, чем в центре и на севере средней полосы европейской части России, Gymnadenia conopsea - меньшими высотой особи и числом цвет-
ков в соцветии, чем в европейской части ареала. Особи Platanthera tipuloides в окрестностях с. Еланка ниже и имеют меньше цветков, чем экземпляры с восточного побережья Камчатки.
Работа выполнена при поддержке ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 гг.», проект № 12.740.11.0146.
Л и т е р а т у р а
1. Vakhrameeva M. G., Tatarenko I. V., Varlygina T. I., Torosyan G. K., Zagulskii M. N. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of former USSR). - A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2008. - 690 p.
2. Работнов Т. А. Ценопопуляции растений. - М., 1976. -216 с.
3. Галкина М. А. Структура популяций двух видов семейства Orchidaceae Juss., принадлежащих к различным жизненным формам, в разных частях ареала // Труды VIII Междунар. конф. по морфологии растений, посвящ. памяти И. Г и Т. И. Серебряковых, 12-16 нояб. 2009 г., Москва. - М., 2009. - Т. 1. -С. 113-117.
4. Флора СССР. - Т. IV. - Л., 1935. - 754 с.
5. Татаренко И. В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. - М., 1996. - 206 с.
6. Вахрамеева М. Г, Варлыгина Т. И., Галкина М. А. Некоторые особенности биологии Goodyera repens (L.) R. Br. (Orchidaceae) в разных частях ареала // Охрана и культивирование орхидей: материалы IX Междунар. науч. конф. (Санкт-Петербург, 26-30 сент. 2011). - М., 2011. - С. 90-95.
7. Вахрамеева М. Г, Виноградова И. О., Татаренко И. В., Цепляева О. В. Кокушник комарниковый // Биологическая флора Московской области. - Вып. 9. Ч. 1. - М., 1993. - С. 51-64.
R e f e r e n c e s
1. Vakhrameeva M. G., Tatarenko I. V., Varlygina T. I., Torosyan G. K., Zagulskiy M. N. Orchids of Russia and adjacent countries (within the borders of former USSR). - A.R.G. Gantner Verlag K.G., 2008. - 690 p.
2. Rabotnov T. A. Cenopopulacii rasteniy. - М., 1976. - 216 s.
3. Galkina М. А. Struktura populyaciy dvuh vidov semejstva Orchidaceae Juss., prinadlezhachih k razlichnym zhiznennym formam, v raznuh chastiah areala // Trudy VIII Mezhdunar. conf. po morfologii rasteniy, posviach. pamyati I. G. i T. I. Serebryakovyh, 12-16 noyab. 2009 g., Moskva. - М., 2009. - Т. 1. - S. 113-117.
4. Flora SSSR. - Т. IV. - L., 1935. - 754 s.
5. Tatarenko I. V. Orhidnye Rossii: zhiznennye formy, biologia, voprosy ohrany. - М., 1996. - 206 s.
6. Vakhrameeva M. G., Varlygina T. I., Galkina M. A. Nekotorie osobennosti biologii Goodyera repens (L.) R. Br. (Orchidaceae) v raznyh chastyah areala // Ohrana I kultivirovanie orhidej: materiali IX Mezhdunar. nauch. konf. (Sankt-Peterburg, 26-30 sent. 2011) -М., 2011. - S. 90-95.
7. Vakhrameeva M. G., Vinogradova I. O., Tatarenko I. V., Tseplyaeva O. V. Kokushnik komarnikovy // Biologicheskaya flora Moskovskoj oblasti - Vyp. 9. Ch. 1. - М., 1993. - S. 51-64.
