CC BY
140БИОМОРФОЛОГИЯ ПЯТИ ВИДОВ РЕДКИХ ОРХИДНЫХ
(ORCHIDACEAE JUSS.) В ПОПУЛЯЦИЯХ СРЕДНЕЙ РОССИИ
А.А. Хапугин12, А.А. Семчук1, М.А. Соснина1, Г.Г. Чугунов123, Т.Б. Силаева1, Е.В. Варгот123
Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева;
Мордовский государственный природный заповедник им. П.Г. Смидовича, 3Национальный парк «Смольный», e-mail: hapugin88@yandex.ru, vargot@yandex.ru, gennadiy-fl@yandex.ru
Популяционные исследования растений позволяют оценить состояние местообитаний редких видов флоры. Изучение представителей семейства Orchida-ceae Juss., как наиболее уязвимых и чувствительных компонентов естественных экосистем, дает более точные результаты. На основании наблюдений 20122015 гг. были определены биоморфологические признаки особей пяти видов редких орхидных Средней России: Cephalanthera rubra (L.) Rich., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Herminium monorchis (L.) R. Br., Corallorhiza trifida Chatel., Dactylorhiza maculata (L.) Soó. Изучены следующие морфометрические параметры: высота особей, размер (длина / ширина) и число листьев на 1 побег, уровень реального и потенциального плодообразования популяции. Ключевые слова: Cephalanthera rubra (L.) Rich., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Herminium monorchis (L.) R. Br., Corallorhiza trifida Chatel., Dactylorhiza maculata (L.) Soó, популяция, редкие виды, Красная книга, морфометрические признаки.
Представители семейства Orchidaceae являются объектами исследований уже долгое время. Отдельные аспекты изучения их биологии и экологии по-прежнему далеки от завершения. Это одно из самых крупных семейств среди цветковых растений, насчитывающее около 25 000 видов (Dressler, 1993; Fay, Krauss, 2003). Большинство из них относятся к высоко декоративным растениям и представляют интерес для любителей. Практически все представители семейства относятся к числу редких видов. Численность известных в природе популяций орхидных неуклонно сокращается по всему миру. Более половины представителей семейства, известных на территории России, внесены в Красную книгу РФ (2008) и ее субъектов (Варлыгина, 2011). Объектами изучения орхидных в настоящее время являются их таксономическое разнообразие (Аверьянов, 2000; Fateryga, Kreutz, 2014; Chase et al., 2015), структура и динамика их популяций в ценоареале (Горчаков-ский, Игошева, 2003; Хапугин и др., 2014) и на границе естественного распространения (Валуйских, Тетерюк, 2013, 2014; Блинова, 2008; Тетерюк и др., 2013; Bleho et al., 2015), консортивные связи представителей семейства (Jersáková et al., 2006; Фатерыга, Иванов, 2012; Иванов и др., 2009; Сволын-ский и др., 2014; Philips et al., 2014), вопросы охраны (Ефимов, 2010; Хапугин и др., 2013; Fay et al., 2015), размножение в условиях in vitro (Rasmussen, 2006; Фатеева и др., 2013; Gomes et al., 2015).
194
Изучение состояния ценопопуляций видов семейства Orchidaceae позволяет более точно определять факторы, лимитирующие распространение и жизнеспособность растений фитоценоза в целом, поскольку они являются наиболее уязвимыми элементами естественных экосистем. Анализ результатов многолетних популяционных исследований позволяет определить реакцию растений на изменения тех или иных факторов среды (Oostermeijer et al., 2003; Hornemann et al., 2012; Кучер, 2013).
В Республике Мордовия из 25 видов семейства Orchidaceae в региональную Красную книгу (2003) включены 19, в том числе 6 видов из Красной книги Российской Федерации (2008). Многолетние популяционные исследования орхидных в регионе в настоящее время проводятся в Мордовском государственном природном заповеднике им. П.Г. Смидовича (Са-наева, 2011; Хапугин и др., 2012, 2014; Хапугин, 2013; Хапугин, Чугунов, 2014), окрестностях биостанции МГУ им. Н.П. Огарёва (Шигаева, Силаева, 2010; Семчук и др., 2012; Хапугин и др., 2014), национальном парке «Смольный» (Чугунов, Шигаева, 2007; Хапугин, Чугунов, 2014; Хапугин и др., 2015). Большинство из них посвящено изучению видов Красной книги Российской Федерации (2008) - Cypripedium calceolus L. и Neottianthe cucul-lata (L.) Schlecht. Цель настоящей работы - выявить биоморфологические особенности пяти представителей семейства орхидных в Средней России: Cephalanthera rubra (L.) Rich., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Herminium monorchis (L.) R. Br., Corallorhiza trifida Chatel., Dactylorhiza maculata (L.) Soó.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В период с 2012 по 2015 годы были изучены популяции орхидных в Республике Мордовия и Ульяновской области. Исследования проводились в трех пунктах. Два пункта располагаются на территории особого природного значения (ТОПЗ) «Симкинский природный заказник»: один - на участке левобережной части долины р. Суры южнее с. Симкино Большеберезников-ского района Республики Мордовия; второй - на участке высокого коренного правого берега долины р. Суры в окрестностях с. Тияпино Инзенского района Ульяновской области (Изумрудная книга..., 2011-2013). Третий пункт исследования расположен в окрестностях с. Каймар Краснослободского района в западной части Мордовии (рис. 1).
Среди объектов исследования короткокорневищный многолетник Ceph-alanthera rubra включен в Красную книгу Российской Федерации (2008) с категорией 3б (редкий вид с дизъюнктивным ареалом), Красную книгу Республики Мордовия с категорией 2 (уязвимый вид) и Красную книгу Ульяновской области с категорией 1 (исчезающий вид); корнеклубневой многолетник Gymnadenia conopsea включен в Красные книги Республики Мордовия (2003) и Ульяновской области (2008) с категорией 3 (редкий вид);
клубневой многолетник Herminium monorchis включен в Красную книгу Республики Мордовия (2003) с категорией 1 (исчезающий вид); микотрофный короткокорневищный многолетник Corallorhiza trifida - с категорией 1 (исчезающий вид); корнеклубневой многолетник Dactylorhiza maculata - с категорией 2 (уязвимый вид).
ВйЖ *
Рис. 1. Пункты исследования популяций редких видов Orchidaceae; 1 - окрестности с. Симкино Большеберезниковского района Республики Мордовия (местообитание Herminium monorchis), 2 - окрестности с. Тияпино Инзенского района Ульяновской области (местообитания Cephalanthera rubra, Gymnadenia conopsea), 3 - окрестности с. Каймар Краснослободского района Республики Мордовия (местообитания Corallorhiza trifida, Dactylo-rhiza maculata).
Изучение ценопопуляций (ЦП) проводилось путем заложения учетных площадей размером 1*1 м в характерных местообитаниях, согласно общепринятым методикам (Ценопопуляции растений, 1976, 1988). На каждой учетной площади определялись морфометрические параметры особей (высота особей, число листьев, цветков, плодов, ширина и длина листа), состав флоры, сопутствующей изучаемым видам на учетных площадях. По отношению к корневищным растениям, формирующим побеги на корневищах, за отдельную особь считался отдельный побег (партикула); по отношению к клубневым растениям за особь принимали морфологически и физиологически целостное образование (Работнов, 1975; Уранов, 1975). Анализ количественных показателей проведен с использованием программного обеспечения PAST (Hammer et al., 2001) и R (R Core Team, 2014).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Пыльцеголовник красный - Cephalanthera rubra (L.) Rich.
Исследования популяции Cephalanthera rubra проводились в 20122013 гг. на территории особого природного значения «Симкинский природный заказник» на правом берегу р. Сура в окрестностях с. Тияпино Ульяновской области. На учетных площадях велся подсчет высоты побегов генеративных особей, размера (ширины / длины) стеблевых листьев, их числа на один генеративный побег, потенциального и реального плодоо-бразования.
Значения морфометрических параметров генеративных побегов данного вида за 2012 и 2013 года соотносимы с приводимыми в литературе (Ефимов, 2011; Вахрамеева и др., 2014) и практически не отличаются между собой (табл. 1).
Таблица 1. Морфометрические параметры генеративных побегов Cephalanthera rubra (L.) Rich.
Показатель Количество листьев, шт. Высота растения, см. Длина листа, см. Ширина листа, см
2012 год*
M 4.9 46.4 7.9 1.8
m 0.1 2.5 0.2 0.1
min 4.0 21.0 3.0 0.5
max 7.0 71.0 12.0 3.5
2013 год**
M 5.4 52.5 7.7 1.9
m 0.3 1.3 0.3 0.1
min 4.0 45.0 4.0 0.5
max 7.0 59.0 11.0 2.5
Примечание:M- среднее арифметическое, m - стандартная ошибка, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака; * - ппн=30; ** - пген=10.
С целью учета потенциального и реального плодообразования в период исследования было определено число цветков (табл. 2). Уровень плодообразования в изученной популяции Cephalanthera rubra в зависимости от условий вегетационного сезона может колебаться от 0.0% (в 2012 г.) до 83.3% (в 2013 г.). Средний показатель плодообразования также был выше в 2013 г., чем в 2012 г. (66.0 ± 3.1% против 37.7 ± 4.0% соответственно).
Из сопутствующей Cephalanthera rubra флоры на учетных площадях отмечены такие виды, как Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Melilotus albus (L.) Medik., Vincetoxicum hirunndinaria Medik., Brachypodium pinna-tum (L.) Beauv., Medicago falcata L., Carex ericetorum Poll., Coronilla varia L., Solidago virgaurea L., Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess., Viola collina Bess., Leucanthemum vulgare Lam., Pimpinella saxifraga L., Galium
197
triandrum Hyl., Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.
Таблица 2. Плодообразование у Cephalanthera rubra (L.) Rich.
Показатель Число цветков на побеге, шт. Число плодов на побеге, шт. Плодообразование %
2012 год*
M 9.6 3.8 37.7
m 1.0 0.5 4.0
min 1.0 0.0 0.0
max 23.0 12.0 71.4
2013 год**
M 13.0 8.6 66.0
m 0.9 0.7 3.1
min 9.0 6.0 54.0
max 17.0 12.0 83.3
Примечание: M - среднее арифметическое, m - стандартная ошибка, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака; * - ппн=30; ** - ппн=10.
Из вышесказанного можем заключить, что Cephalanthera rubra в исследованном местообитании произрастает в типичном для вида лесном сообществе. Значения морфометрических параметров генеративных побегов особей данного вида в период исследования соотносимы друг с другом и с данными литературы. Показатели потенциального и реального плодообра-зования здесь были выше в 2013 г., чем в 2012 г.
Кокушник длиннорогий - Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Популяция Gymnadenia conopsea была изучена в период 2012-2013 гг. на опушке леса на правом берегу р. Сурs в окрестностях с. Тияпино Инзен-ского района Ульяновской области. Ценопопуляция редкого вида занимает общую площадь около 500 м2. Пространственная структура - случайная. В оба года исследований на учетных площадях было отмечено по 10 генеративных особей. Были определены их морфометрические параметры: число листьев, их длина и ширина, высота побега, число завязавшихся цветков на генеративный побег (табл. 3).
Как можно видеть из табл. 3, результаты исследований 2012-2013 гг. очень слабо отличаются друг от друга и соотносимы с данными, приведенными в литературе (Вахрамеева и др., 1993, 2014; Татаренко, 1996). Среди них число цветков на генеративный побег и высота растения в изученной ценопопуляции были выше, чем это было отмечено для данного вида на северной границе его распространения в аналогичных местообитаниях (Те-терюк и др., 2013).
Таким образом, показано, что биоморфологические параметры генеративных особей в изученной ценопопуляции Gymnadenia conopsea были относительно стабильны в течение периода исследования. Это может сви-
детельствовать об отсутствии стрессирующих факторов в данном местообитании (Суюндуков, 2011) и подтверждает приуроченность вида к луго-опушечным фитоценозам на склонах долин рек (Валуйских и др., 2011).
Таблица 3. Морфометрические параметры генеративных особей Gymnadenia conopsea (L.) R. Br.
Показатель Высота растений, см. Количество листьев, шт. Длина листа, см. Ширина листа, см. Число цветков на побеге, шт.
2012 год*
M 58.3 5.4 11.9 1.7 47.8
m 2.7 0.3 1.7 0.3 4.2
min 47.0 4.0 3.0 0.5 22.0
max 72.0 7.0 23.0 2.0 62.0
2013 год**
M 57.0 4.5 14.7 1.1 43.4
m 2.3 0.2 0.8 0.1 3.6
min 50.0 4.0 5.0 0.5 28.0
max 74.0 5.0 26.0 2.0 61.0
Примечание: M - среднее арифметическое, m - стандартная ошибка, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака; * - ппн=10; ** - пген= 10.
Бровник одноклубневый - Herminium monorchis (L.) R. Br.
Ценопопуляция Herminium monorchis была исследована в период 20122013 гг. на сыром пойменном лугу в окрестностях с. Симкино Большебе-резниковского района Республики Мордовия. На заложенных учетны площадях были изучены морфометрические параметры генеративных особей - высота растений и число завязавшихся цветков на один генеративный побег (табл. 4). В оба года исследования на учетных площадях было зарегистрировано по 10 генеративных особей.
Таблица 4. Морфометрические параметры генеративных особей Herminium monorchis (L.) R. Br.
Показатель Общее число цветков на побеге, шт. Высота побегов, см
2012 год*
M 25.4 21.4
m 3.2 1.8
min 13.0 15.0
max 42.0 27.0
2013 год**
M 37.0 26.7
m 3.8 1.3
min 23.0 21.0
max 50.0 31.0
Примечание: M - среднее арифметическое, m - стандартная ошибка, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака; * - ппн=10; ** - пген= 10.
Как можно видеть из табл. 4, высота генеративных особей в изученной ценопопуляции Herminium monorchis в 2013 году была незначительно выше, чем в предыдущем (26.7 ± 1.3 см против 21.4 ± 1.8 см соответственно). Полученные результаты для изученной популяции оказались несколько выше приводимых И.В. Татаренко (1996), но вполне соотносимы с результатами исследований вида в Костромской области (Варлыгина и др., 2011). Число образовавшихся цветков в 2013 году было выше, чем в 2012, но оба значения соотносимы с данными, приводимыми в литературе.
Ладьян трехраздельный - Corallorhiza trifida Chatel.
Популяционные исследования Corallorhiza trifida были проведены в западной части Республики Мордовия в окрестностях с. Каймар Красносло-бодского района. Здесь в период 2014-2015 гг. были зарегистрированы и изучены 3 ценопопуляции редкого микотрофного вида в разных фитоценозах:
ЦП 1 - молодой влажный березняк с участием Pinus sylvestris L. и Salix spp.;
ЦП 2 - осинник с участием в подлеске Frangula alnus Mill., Sorbus au-cuparia L.;
ЦП 3 - березово-осиновый лес с участием в подлеске Sorbus aucuparia L. и Salix spp.
ЦП 1 занимает площадь около 1 м2, ЦП 2 - около 20 м2, а ЦП 3 - около 60 м2. В период исследования были изучены высота зарегистрированных генеративных особей Corallorhiza trifida и количество цветков на один генеративных побег (табл. 5).
Таблица 5. Морфометрические параметры генеративных особей Corallorhiza trifida Chatel. в изученных ценопопуляциях
Показатель Высота особей, см Число цветков
ЦП 1 1 ЦП 2 1 ЦП 3 ЦП 1 1 ЦП 2 1 ЦП 3
2014 год*
M 14.5 10.5 13.6 6.8 8.0 10.0
m 3.9 2.0 4.1 1.3 1.7 3.0
min 10.0 7.0 8.0 5.0 5.0 3.0
max 20.0 17.0 26.0 9.0 12.0 14.0
2015 год**
M 11.0 14.5 13.5 6.5 5 5.4
m 2.5 2.0 2.2 2.1 2.3 2.7
min 7.0 11.5 10.0 4.0 3.0 1.0
max 12.3 17.5 16.5 9.0 7.0 9.0
Примечание:M- среднее арифметическое, m - стандартная ошибка, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака; * - пцП t=5, ПцП 2=19, ПцП 3=43; ** - пцП t= 4 Пцп 2=3, ПЦП 3=9.
Как можно видеть из табл. 5, в 2015 году отмечено значительное снижение числа особей во всех изученных ценопопуляциях редкого вида. Это
200
явилось следствием засушливого вегетационного сезона в 2015 году, что послужило лимитирующим фактором в формировании надземных генеративных побегов Corallorhiza trífida. Сравнение изученных морфометри-ческих параметров показывает, что особи всех изученных ценопопуляций слабо отличаются друг от друга.
Изучение плодообразования Corallorhiza trifida проводилось в 2014 году. Для этого были заложены 10 учетных площадей и подсчитано число коробочек на 46 генеративных побегах (табл. 6).
Таблица 6. Плодообразование у Corallorhiza trifida Chatel. для ЦП 3 в 2014 году (n =46)
Показатель Число цветков на побеге, шт. Число плодов на побеге, шт. Плодообразование, %
M 10.0 4.0 40.0
m 3.0 2.7 6.8
min 3.0 0.0 0.0
max 14.0 14.0 100.0
Примечание: M - среднее арифметическое, m - стандартная ошибка, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака.
Как можно видеть из табл. 6, на один побег образовалось от 3 до 14 цветков. Процент плодообразования в изученной ценопопуляции составил 40.0 ± 6.8%. Полученные нами результаты ниже приводимых в литературе (уровень плодообразования, достигал почти 100% (Вахрамеева и др., 2014)).
Пальчатокоренник пятнистый - Dactylorhiza maculata (L.) Soó
Ценопопуляция Dactylorhiza maculata была исследована в 2014 г. в 2 км юго-западнее с. Каймар на опушке молодого березняка, на закустаренном сыром лугу. Среди кустарников здесь отмечены Salix caprea L., S. acutifolia Willd., Frangula alnus Mill. Редкому виду в изученном местообитании сопутствуют следующие виды травяно-кустарничкового яруса: Galium mollugo L., Ranunculus acris L., Hypericum perforatum L., Milium effusum L., Rhinanthus vernalis (Zinger) Schischk. et Serg., Carexpallescens L., Potentilla anserina L., Platanthera bifolia (L.) Rich., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, Viola canina L., Vicia sepium L., Sedum maximum (L.) Hoffm., Melampyrum pratense L., Equisetum arvense L., Trifolium repens L., Achillea millefolium L., Geum urbanum L., Carex leporina L., Veronica chamaedrys L.
Ценопопуляция Dactylorhiza maculata разреженная. Зарегистрированные особи занимают общую площадь около 8 м2. Состояние ЦП изучалось путем заложения учетных площадей, на которых в год исследования было отмечено 12 генеративных особей Dactylorhiza maculata. В пределах учетных площадей были изучены морфометрические параметры особей: высота особей, размер (длина I ширина) и число особей на побеге, число цветков
201
на 1 генеративный побег (табл. 7).
Таблица 7. Морфометрические параметры генеративных особей Dac-tylorhiza maculata (L.) Soö изученной ценопопуляции в 2014 г. (n =12)
Показатель Высота рас- Число ли- Длина ли- Ширина Число цвет-
тении, см. стьев, шт. ста, см. листа, см. ков на побеге, шт.
M 47.8 6.4 13.9 2.5 28.8
m 10.0 2.0 3.9 0.9 8.5
min 22.0 4.0 11.0 1.0 11.0
max 74.0 8.0 21.0 3.5 40.0
Примечание: M - среднее арифметическое, m - стандартная ошибка, min - минимальное значение признака, max - максимальное значение признака.
Как видно из табл. 7, высота растений колебалась от 22 до 74 см (в среднем, 47.8 ± 10 см), число цветков в среднем составило 28.8 ± 8.5, число листьев - 6.4 ± 2 шт. Полученные нами результаты несколько выше данных, приводимых в литературе (Вахрамеева и др., 2011).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Изучены биоморфологические признаки пяти редких видов семейства Orchidaceae Средней России. Обобщение полученных данных позволяет сделать ряд выводов для каждого из них.
Cephalanthera rubra L. в изученном местообитании представлен особями, имеющими относительно стабильные показатели морфометрии на протяжении периода исследования. Уровень плодообразования в ценопопуляции колеблется в среднем от 37.7 до 66.0%.
Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. в изученном местообитании произрастает в благоприятных для него условиях. Его биоморфологические признаки характеризуются высокой стабильностью на протяжении периода исследования. Высота генеративных особей и число цветков в соцветии в изученном местообитании выше таковых на северной границе ареала вида.
Herminium monorchis (L.) R. Br. представлен в изученном местообитании особями, формирующими от 13 до 50 цветков (в среднем 25.4 - в 2012 г. и 37.0 - в 2013 г.) на генеративный побег. Этот показатель является важным для существования популяции в связи с низкой способностью к вегетативному размножению.
Corallorhiza trifida Chatel. в изученном местообитании в 2014 г. сформировал значительное число надземных побегов. Но в 2015 год засушливые условия вегетационного сезона послужили причиной сокращения численности особей в изученных ценопопуляциях. Это свидетельствует о высокой чувствительности данного вида к изменению гидрологического режима местообитания.
Dactylorhiza maculata (L.) Soo представлен незначительным числом
особей, произрастая совместно с близким к нему видом Dactylorhiza fuchsii фгисе) So6. Основными факторами сокращения численности популяции Dactylorhiza тасиШа в изученном местообитании могут являться такие факторы, как вытеснение другими видами (зарастание высокотравьем), зо-огенные нагрузки (деятельность кабанов), антропогенные - вырубка лесов.
БЛАГОДАРНОСТИ
Часть результатов получена в рамках выполнения государственного задания Минобрнауки России (проект № 6.783.2014К).
Список литературы
Аверьянов Л.В. Орхидные (Orchidaceae) Средней России // Turczaninowia. 2000. Т. 3 (1). С. 30-53.
Блинова И.В. Популяции орхидных на северном пределе их распространения в Европе (Мурманская область): влияние климата // Экология. 2008. № 1. С. 28-35.
Валуйских О.Е., Тетерюк Л.В., Савиных Н.П. Поливариантность как основной механизм адаптации корнеклубневых орхидных к произрастанию на известняках Европейского Северо-Востока России (на примере Gymnadenia сспсряеа (Ь.) Я. Вг.) // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 86-90.
Валуйских О.Е., Тетерюк Л.В. Структура и динамика краевых популяций Gymnadenia сспсряеа (Ь.) Я. Вг. (Orchidaceae) на известняках Европейского Северо-Востока России // Экология. 2013. № 6. С. 420-427.
Валуйских О.Е., Тетерюк Л.В. Фенотипическая изменчивость Gymnadenia conopsea (Ь.) Я. Вг. (Orchidaceae) в краевых популяциях на известняках Европейского Северо-Востока России // Экология. 2014. № 1. С. 30-39.
Варлыгина Т.И., Голубева М.А., Сорокин А.И. Состояние популяций некоторых видов орхидных Сусанинского болота в Костромской области // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 80-85.
Варлыгина Т.И. Охрана орхидных России на государственном и региональном уровнях // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 76-80.
Вахрамеева М.Г., Виноградова И.О., Татаренко И.В., Цепляева О.В. Кокушник комарниковый // Биол. флора Моск. обл. М.: Изд-во МГУ, 1993. Вып. 9, ч. 1. С. 51-64.
Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 437 с.
Горчаковский П.Л., Игошева Н.И. Мониторинг популяций орхидных в уникальном месте их скопления на Среднем Урале // Экология. 2003. № 6. С. 403-409.
Ефимов П.Г. Орхидные северо-запада европейской России. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2011. 211 с.
Ефимов П.Г Сохранение орхидных (Orchidaceae Juss.) как одна из задач охраны биоразнообразия // Биосфера. 2010. Т. 2. № 1. С. 50-58.
Иванов С.П., Фатерыга А.В., Тягнирядно В.В. Эффективность опыления орхидей (Orchidaceae), цветущих одиночно и группами // Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2009. Вып. 98. С. 22-26.
Изумрудная книга Российской Федерации. Территории особого природоохранного значения Европейской России. Предложения по выявлению. М.: Институт географии РАН, 2011-2013. Ч. 1. 308 с.
Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и
грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. 288 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: КМК, 2008. 855 с.
Красная книга Ульяновской области. Ульяновск: Изд-во «Артишок», 2008. 508 с.
Кучер Е.Н. Сравнительный анализ виталитетного спектра популяций Dactylorhiza romana (Orchidaceae) // Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2013. Вып. 9. С. 250-257.
Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 2. С. 17-29.
Санаева Л.В. Динамика растительных сообществ и группировок, включающих редкие и исчезающие виды сосудистых растений // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». 2011. № 4. С. 56-89.
Сволынский А.Д., Иванов С.П., Фатерыга А.В. Особенности антэкологии ятрышника прованского (Orchisprovincialis, Orchidaceae) в Крыму: опылители, система их привлечения, уровень опыления // Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2014. Вып. 11. С. 144-157.
Семчук А.А., Хапугин А.А., Силаева Т.Б. Сосудистые растения, сопутствующие Cypripedium calceolus L. в Республике Мордовия // Сборник научных трудов SWorld. Материалы международной научно-практической конференции «Научные исследования и их практическое применение. Современное состояние и пути развития '2012». Одесса: КУПРИЕНКО, 2012. Вып. 3. Т. 31. С. 12-14.
Суюндуков И.В. Онтогенетические тактики и стратегии, антропотолерантность видов семейства Orchidaceae на Южном Урале // Охрана и культивирование орхидей. Материалы IX Международной конференции (26-30 сентября 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 379-384.
Татаренко И.В. Орхидные России: жизненные формы, биология, вопросы охраны. М.: Аргус, 1996. 207 с.
Тетерюк Л.В., Валуйских О.Е., Савиных Н.П. Биоморфология и онтогенез Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae) в краевых популяциях на известняках Европейского Северо-Востока России // Экология. 2013. № 4. С. 254-262.
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-33.
Фатеева Е.В., Мокшин Е.В., Лукаткин А.С. Влияние концентрации минеральной основы среды и регуляторов роста на органогенез Цимбидиума гибридного в культуре in vitro // Труды Карельского науч. центра РАН. 2013. № 3. С. 143-148.
Фатерыга А.В., Иванов С.П. Экология опыления видов рода Epipactis (Orchidaceae) в Крыму // Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2012. Вып. 6. С. 136-150.
Хапугин А.А. Состояние популяции Neottianthe cucullata Schlecht. в Мордовском заповеднике в 2012 г. // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Саранск; Пушта, 2013. Вып. 11. С. 228-233.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Их надо охранять. Редкие орхидеи Мордовии: методич. пособие. Саранск; Пушта, 2013. 24 с.
Хапугин А.А., Чугунов Г.Г. О популяциях Neottianthe cucullata Schlecht. (Orchidaceae) в Мордовском государственном природном заповеднике им. П.Г. Смидовича и национальном парке «Смольный» в 2014 г. // Эколого-географические исследования природных объектов России и сопредельных государств: Сборник материалов заочной научно-практической конференции. Саранск; Пушта, 2014. С. 98-103.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. О состоянии ценопопуляций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae Juss.) в Ичалковском районе Республики Мордовия (Россия) в 2014 году // Научные труды национального парка «Смольный». Саранск; Смольный, 2015. Вып. 2. С. 136-142.
Хапугин А.А., Андрюшечкина Г.В., Чугунов Г.Г. О состоянии популяций видов Красной книги Российской Федерации в Мордовском государственном природном заповеднике им. П.Г. Смидовича на 2011 год // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. Саранск; Пушта, 2012. Вып. 10. С. 321-327.
Хапугин А.А., Семчук А.А., Силаева Т.Б., Чугунов Г.Г. Сравнительная характеристика
ценопопуляций Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae, Monocotyledones) в Республике Мордовия // Поволжский экологический журнал. 2014. № 3. С. 403-410.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.
Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 183 с.
Чугунов Г.Г., Шигаева А.Е. О находке венерина башмачка настоящего (Cypripedium calceolus L.) и пыльцеголовника красного (Cephalanthera rubra (L.) Rich.) в Ичалковском районе Республики Мордовия // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». 2007. № 4. С. 26-28.
Шигаева А.Е., Силаева Т.Б. О популяциях редких видов Orchidaceae Juss. в окрестностях биостанции Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарёва // Вестник Мордовского университета. Серия Биологические науки. 2010. № 1. С. 101-104.
Bleho B.I., Koper N.,-Borkowsky C.L., Hamel C.D. Effects of Weather and Land Management on the Western Prairie Fringed-orchid (Platanthera praeclara) at the Northern Limit of its Range in Manitoba, Canada // American Midland Naturalist. 2015. Vol. 174(2). P. 191-203.
Chase M.W., Cameron K.M., Freudenstein J.V., Pridgeon A.M., Salazar G., Van den Berg C., Schuiteman A. An updated classification of Orchidaceae // Botanical Journal of the Linnean Society. 2015. Vol. 177 (2). P. 151-174.
Dressler R.L. Phylogeny and classification of the orchid family. Portland: Cambridge University Press, 1993. 314 p.
Fateryga A.V., Kreutz C.A.J. Checklist of the orchids of the Crimea (Orchidaceae) // Journal Europäischer Orchideen. 2014. Bd. 46, Heft 2. S. 407-436.
Fay M.F., Krauss S.L. Orchid conservation genetics in the molecular age // Orchid conservation / K.W. Dixon, S.P. Kell, R.L. Barrett, P.J. Cribb (Eds.). Kota Kinabalu: Natural History Publications (Borneo), 2003. P. 91-112.
Fay M.F., Pailler T., Dixon K.W. Orchid conservation: Making the links // Annals of Botany. 2015. Vol. 116(3). P. 377-379.
Gomes L.R.P., Franceschi C.D.R.B., Ribas L.L.F. Micropropagation of Brasilidium forbesii (Orchidaceae) through transverse and longitudinal thin cell layer culture // Acta Scientiarum Biological Sciences. 2015. Vol. 37(2). P. 143-149.
Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4(1). 9 p.
Hornemann G., Michalski S.G., Durka W. Short-term fitness and long-term population trends in the orchid Anacamptis morio // Plant Ecol. 2012. Vol. 213. P. 1583-1595.
Jersakova J., Johnson S.D., Kindlmann P. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids // Biol Rev Camb Philos Soc. 2006. Vol. 81(2). P. 219-35.
Oostermeijer J.G.B., Luijten S.H., den Nijs J.C.M. Integrating demographic and genetic approaches in plant conservation // Biol. Conserv. 2003. Vol. 113. P. 389-398.
Phillips R.D., Peakall R., Hutchinson M.F., Linde C.C., Xu T., Dixon K.W., Hopper S.D. Specialized ecological interactions and plant species rarity: The role of pollinators and mycorrhizal fungi across multiple spatial scales // Biol. Conserv. 2014. Vol. 169. P. 285-295.
R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria, 2014. Available from: http://www.R-project.org/
Rasmussen H., Andersen T.F., Johansen B. Light stimulation and darkness requirement for the symbiotic germination of Dactylorhiza majalis (Orchidaceae) in vitro // Physiologia Plantarum. 2006. Vol. 79(2). P. 226-230.
