CC BY
82
Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. - Л.: Наука, 1969. - 274 с.
8. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Фитоценология. Принципы и методы. - М.: Наука, 1978. - 211 с.
9.Миронова С. И. Техногенные сукцессионные системы
растительности в условиях криолитозоны. - Новосибирск: Наука, 2000. - 105 с.
10. Миронова С. И., Иванов В. В., Кудинова З. А. Антропогенная динамика растительности Севера (в зоне влияния разреза «Нерюнгринский») // Бюлл. МОИП. Отдел биол. Т. 114. вып. 3. - М., 2009. - С. 97-100 .
УДК 591.582.2 (591.55) И. А. Погуляева
ОСОБЕННОСТИ АКУСТИЧЕСКОЙ СИГНАЛИЗАЦИИ СЕВЕРНОЙ ПИЩУХИ (OCHOTONA HYPERBOREA PALLAS, 1811) БАССЕЙНА АЛДАНА
Рассмотрены различные акустические сигналы северной пищухи (Ochotona hyperborea Pallas, 1811), обитающей в бассейне реки Алдан (Южная Якутия), а также особенности ее поведения при подаче данных сигналов. Установлено 4 типа сигналов: опасности, модулированный («самцовый крик»), трель, стрекотание. Они своеобразны и отличаются от аналогичных сигналов вида в других частях ареала невысокой частотой звучания - 4-8 кГц.
Ключевые слова: северная пищуха, Ochotona hyperborea, Южная Якутия, бассейн Алдана, акустика, сонограмма, сигнал опасности, модулированный сигнал («самцовый крик»), трель, стрекотание.
I. A. Pogulyaeva
Peculiarities of acoustic signalization of northern pika (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) from the Aldan river basin
Different acoustic signals of northern pika (Ochotona hyperborea Pallas, 1811) from the Aldan river basin (South Yakutia) and some features of behavior during vocalization are considered. It was detected 4 types of signals: warning-about-danger, modulated (“male shout”), thrill, chirring. These signals are specific and differ from the from another areal parts as they have lower frequency of sounding - 4-8 kHz.
Key words: northern pika, Ochotona hyperborea, South Yakutia, Aldan river basin, acoustic, sonogram, warning-about-danger signal, modulated signal (“male shout”), thrill, chirring.
Северная пищуха, являясь обитателем типичных закрытых каменистых биотопов, как и многие колониальные млекопитающие, имеет активную акустическую сигнализацию, основное назначение которой - поддержание территориальной целостности колонии. При этом сигналы, характерные для данного вида, отличаются как в этологическом,
ПОГУЛЯЕВА Ирина Александровна - старший преподаватель Технического института (филиал) СВФУ им. М. К. Аммосова» в г. Нерюнгри.
E-mail: irawalker@rambler.ru
так и географическом плане. В данной работе рассматриваются особенности поведения северной пищухи при вокализации, а также специфика сигналов, зафиксированных в колониях, обитающих на территории Южной Якутии.
Материал, положенный в основу данной статьи, был собран в летний и раннеосенний периоды (июнь-сентябрь) 2005-2007 и 2010-2011 гг. на территории Алданского и Нерюнгринского районов. Запись голосов в первые два года велась на кассетный диктофон Рапаєопіс RQ-L36 с последующей перезаписью на цифровой диктофон Sony ICD-P210, с помощью
бб
которого проводились все дальнейшие записи. Обработка сигналов велась в программе Sony Digital Voice Editor 2 с оцифровкой по частоте дискретизации 44 100 Гц с последующим анализом полученных файлов формата .wav на сонографе Spectrogram, версия 2.3. С 2010 г. для записей как самих сигналов, так и особенностей этологии при подаче сигналов использовался также цифровой фотоаппарат Sony DSC-W210 Steady Shot, для обработки данных применялась программа PMB, версия 4.2.01.15030 (из пакета Sony Pictures Utility). Получаемые файлы формата mpg конвертировались посредством приложения AIMP 2 Audio Converter в формат .wav (частота дискретизации 44 100 Гц) для последующей обработки и получения сонограмм.
В ходе полевых исследований было записано четыре типа сигналов. По своему характеру они, как правило, четко различаются как на слух, так и посредством анализа сонограмм. При этом характер сигналов, издаваемых пищухой в районе исследуемых колоний, имел некоторое сходство с сигналами пищухи, известными из других регионов [1], но главным образом, не по характеру рисунка, а по функциональной специализации. Несмотря на некоторое расхождение в плане именования сигналов различного типа у разных авторов [2, 3, 4 и др.], мы придерживаемся версии, предложенной А. А. Лисовским [1], который выделяет следующие типы сигналов:
1) сигнал, предупреждающий об опасности;
2) модулированный (самцовый) крик;
3) трель;
4) стрекотание.
Всего нами было проанализировано около 340 сигналов, предупреждающих об опасности, 100 модулированных криков, 15 трелей и 5 стрекотаний.
Прежде всего, следует отметить ряд трудностей, с которыми нам пришлось столкнуться во время работы, и особенностей работы с записью сигналов пищухи. Так, в силу определенной нечувствительности техники и наличия естественного шумового фона (три колонии, в пределах которых в основном проходили исследования, находятся близ горных ручьев) ряд сигналов был зафиксирован на слух, но не проявлялся на сонограммах. Такие сигналы мы называли фоновыми и не включали в анализ. Кроме того, большая часть сигналов была записана в летний период, когда наряду с пищухой сигналы издаются также птицами, обитающими в здесь и в прилегающих лесах. Так называемые позывки ряда представителей отряда воробьинообразных по звучанию напоминают сигнал пищухи. На этом фоне анализ на слух не всегда представлялся возможным, и уточнение источника сигнала производилось посредством анализа сонограмм. Как показывает данный анализ, сигналы, издаваемые северной пищухой в исследуе-
мом регионе, имеют максимальную частоту звучания почти в два раза выше, чем сигналы птиц. Также обращает на себя внимание разница в «яркости» сигналов, издаваемых пищухой в непосредственной близости от записывающего устройства, и сигналов, зафиксированных на расстоянии. В последнем случае определенное влияние оказывало также само записывающее устройство. Так, посредством видеокамеры, встроенной в цифровой фотоаппарат, удавалось фиксировать сигналы более четко, нежели те же сигналы, записываемые на диктофон. Видеокамера также частично ликвидировала шумовой фон от собственной работы аппаратуры, а конвертация записей непосредственно с камеры давала более ясные звуковые дорожки, нежели перезапись тех же видеофрагментов на цифровой диктофон. В последний год запись на диктофон в силу вышеозначенных причин велась реже, большая часть сигналов записана посредством видеокамеры цифрового фотоаппарата.
Характер и особенности производимых пищухой сигналов, и этология пищухи при акустической демонстрации разные:
Сигнал, предупреждающий об опасности (или сигнал переклички, как его часто называют), является обязательным атрибутом повседневной жизни пищухи, обитающей в условиях сильно пересеченной местности и закрытого ландшафта. При нахождении на территории колоний площадью около 2-3 га и протяженностью около 500 м сигналы, издаваемые зверьками на одном краю колонии, улавливались нами на другом без особых усилий. На этом фоне особенность данного сигнала, имеющего некоторое сходство с сигналами ряда видов птиц: частота его для пищухи составляла в среднем около 4-8 кГц (максимум около 9,5-10 кГц, минимум около 3 кГц), в то время как сигналы птиц (позывки) редко превышали 4 кГц. Поэтому резкие сигналы пищухи, издаваемые на открытом пространстве, легко могут быть услышаны на большом расстоянии. Само название сигнала предполагает его основную функцию
- оповещать об опасности все население колонии. Однако, в отдельных случаях зверьки не издавают никаких сигналов даже в том случае, когда на территории колонии появлялись люди или хищники, например, собаки. Вместе с тем данный сигнал может быть зафиксирован, например, во время встречи самца и самки. Установлено, что для самцов пищухи характерен более обширный спектр сигналов, два из которых отмечаются при встрече двух животных одной семьи, при этом на долю самки всегда приходятся только сигналы, предупреждающие об опасности. Таким образом, мы считаем более целесообразным называть данные сигналы сигналами переклички, оповещающими зверьков колонии о нахождении друг друга на ее территории.
+ + + 8 кНг Ч 11- е кНг
+ + + А кНг Ц 1 ч- 4 кНг
а б
Рис. 1. Сонограмма сигнала опасности северной пищухи Рис. 2. Сонограмма сигнала опасности «разорванного» типа «сплошного» типа (а - р. Элькон, Алданский район, август (а - р. Элькон, Алданский район, август 2007 г.; б -2007 г.; б-р. М. Беркакит, Нерюнгринский район, июль р. М. Беркакит, Нерюнгринский район, июль 2010 г.)
2010 г.)
Рис. 3. «Эхо» от сигналов опасности, записанных с близкого расстояния (р. М. Беркакит, Нерюнгринский район, август 2010 г.)
Сигналы подобного рода бывают как одиночными, так и организованными в серии сигналов (насчитывалось до 6-8 сигналов, их количество определялось погодными условиями и особенностями рельефа, а также сезоном года, обычно по ним производилось определение суточной активности пищухи), период следования звуков варьирует в пределах от 1,4 до 13 секунд. Интересно, что географической изменчивости сигналов для популяций пищухи Алданского и Нерюнгринского районов не отмечено, а также то, что в обоих районах зафиксированы сигналы двух типов - «сплошной» и «разорванный» (двойной) (рис. 1, 2).
Сигналы второго типа чаще проявляются на расстоянии. На слух они воспринимаются как приглушенные, возможно потому, что издаются зверьком, находящимся в убежище или сидящим за камнем. При фиксации сигнала на близком расстоя-
нии его характер всегда сплошной. В последнем случае также может наблюдаться своего рода «эхо» от основного сигнала, проявляющееся в отметках более высокой частоты. На рис. 3 показана сонограмма сигнала, изданного на расстоянии пяти метров от наблюдателя, запись велась на видеокамеру. Сонограмма получена при пороговом значении 6 дБ, при котором фоновый шум понижен, хотя и теряются слабые сигналы.
Таким образом, сигналы переклички северной пищухи в бассейне р. Алдана на территории Южной Якутии представляют собой четкие нисходящие сигналы продолжительностью около 110 мс. Для сравнения ниже (рис. 4) приведены сонограммы сигналов, предупреждающих об опасности, из других регионов Восточной Сибири и Дальнего Востока.
В соответствии с особенностями сигналов выделяют три акустических расы северной пищухи:
Рис. 4. Сонограммы предупреждающих об опасности сигналов северной пищухи (а - Путорана; б - Чукотка; в -хребет Сунтар-Хаята; г - Сахалин; д - Сихотэ-Алинь; е - хребет Хангай; ж - Западный Саян; з - хребет Улан-Бургасы;
и - Баргузинский хребет; к - Сохондинский заповедник) [1]
Рис. 5. Поза пищухи при подаче серии сигналов опасности
северную, южную и восточную. К северной форме относят сигналы, имеющие вид нескольких арок (рис. 4, а-в); к восточной - сигналы, для которых характерна восходящая форма (обращает на себя внимание и «разрыв» сигнала) (рис. 4, г, д); к южной - сигналы нисходящей формы (рис. 4, е-к). Таким образом, северную пищуху исследуемых регионов Южной Якутии можно отнести к южной акустической расе - несмотря на более низкую в большинстве случаев частоту издаваемых сигналов, общий характер убывания частоты сигнала соответствует именно южной расе, наибольшее сходство в характере сигнала проявляется с популяциями Хангая (в плане резкого затухания сигнала), хотя его сигнала и ниже.
При подаче звукового сигнала, предупреждающего об опасности, пищухе свойственно определенное поведение. Как правило, она издает сигналы в непосредственной близости от убежища, однако, как было отмечено ранее, это не обязательно происходит при появлении какой-либо реальной опасности. Во
время наших наблюдений на территории колонии зверьки могли подавать сигналы в непосредственной близости от наблюдателя (на расстоянии до 1 м), вместе с тем отмечалось и отсутствие каких-либо сигналов, хотя видеосъемка велась на расстоянии в 2-3 метра. Данный сигнал также издавался самкой, появлявющейся на семейном участке в непосредственной близости от самца. В этом случае сигнал, предупреждающий об опасности, выполнял функцию опознавания «свой - чужой». В случае если зверек издавал серию сигналов, он обычно принимал при подаче их характерную позу (рис. 5)
- сидел на одном месте, поднимал голову, и плотно прижимал уши к голове, при этом становилась хорошо заметна белая кайма на ухе. Эти сигналы издавались зверьком, забравшимся на высокий камень или сидящим на уровне земли.
Модулированный сигнал, иначе называемый «самцовым криком» ввиду четкой половой привязки, используется в перекличках, а также подтверждает
Рис. 6. Часть сонограммы модулированного сигнала (р. М. Беркакит, Нерюнгринский район, июнь 2007 г.)
Рис. 7. Сонограмма модулированных криков (▼) и сигнала опасности (4) (район КрасТИСИЗ, г. Нерюнгри, июль 2010 г.)
территориальные притязания. Характер сигнала отличается от сигнала, предупреждающего об опасности, что отчетливо видно на сонограмме. При сохранении средней частоты сигнала, свойственной сигналам опасности (4-8 кГц), модулированные сигналы отличаются от них наличием нескольких следующих друг за другом частотных пиков. Это было особенно хорошо заметно на сонограммах сигналов, записанных с близкого расстояния, когда до самца было порядка 2-3 м. На рис. 6 показаны два сигнала из общей серии в 17 криков, отмечена относительная стабильность частоты подачи сигнала (перерывы между сигналами составляют 1,8-2,1 с). При этом, в отличие от сигналов опасности, модулированные сигналы чаще сгруппированы в серии, обычно по 4-8 сигналов, и гораздо реже отмечаются одиночные модулированные крики.
При подаче сигналов на больших расстояниях отдельные пики почти не заметны, однако очевидно расширение временного интервала подачи сигнала, сам крик воспринимается как серия быстро повторяющихся и оттого почти сливающихся друг с другом сигналов общей продолжительностью около 110 мс. На рис. 7 для сравнения приведены модулированный крик и сигнал опасности, изданные почти одновременно. Обращает на себя внимание и «эхо» от модулированного сигнала, зафиксированное видеокамерой.
Поза самца, издающего модулированный сигнал, похожа на позу при издании сигнала опасности, но голова больше вытягивается вперед (рис. 8), поза кажется более напряженной, равно как и звучание сигнала на слух. После окончания серии криков зверек может резко уйти под камень.
В совокупности с третьим сигналом - трелью
- модулированный крик может входить в состав комплекса контактных сигналов, которые издают семейные пары при встрече. Сами трели по своей функциональной принадлежности сходны с самцо-выми криками, но если последние в большей степени определяют дистанционные притязания самцов на данный участок, то первые отмечаются как часть комплекса контактных сигналов при общении самца и самки (рис. 9). Акустически их можно описать как серию быстро повторяющихся «курлыкающих» или «булькающих» сигналов, в том же частотном диапазоне, что и предыдущие сигналы, но, в отличие от самцовых криков, отдельные сигналы трели на сонограмме различимы четко. При этом обращает на себя внимание частое «двоение» сигналов трели (особенно хорошо фиксируемое на близком расстоянии), первые три сдвоенных сигнала звучат отчетливо, последующие смазываются и быстро сходят на «нет». Так, самец, показанный на рис. 8, криком и трелями «приветствовал» самку, появив-
Рис. 8. Поза самца (показан жирной стрелкой), издающего модулированный сигнал (тонкой
стрелкой показана самка, несущая траву)
Рис. 9. Комплекс контактных сигналов, издаваемых при встрече семейной парой пищух (| - сигналы опасности, издаваемые самцом и самкой, ▼ - модулированные крики самца, } - трели самца)
шуюся на участке с пучком травы (в этот период (начало августа) отмечалась наивысшая активность в связи с разгаром сезона сенозаготовок), которую она несла в стожковую нишу. Аналогичные сигналы отмечались и при встрече самца и самки этой семейной пары на кормовой части участка.
Стрекотание - сигнал, издаваемый в момент испуга или возбуждения, поэтому его также можно называть сигналом испуга.
По своему звучанию данный сигнал очень похож на сигнал трели, но издается зверьками обоих полов. На слух эти два типа сигналов бывают очень похожи,
что особенно затрудняет их дистанционную идентификацию, когда наблюдатель не фиксирует в поле зрения зверьков, издающих эти сигналы. Однако отличие от трели можно обнаружить при анализе сонограмм. Так, стрекотание обычно предваряется сигналом опасности и по частотному характеру представляет собой сигналы с быстро спадающей частотой звучания (рис. 10), в то время как трели на всем протяжении сигнала отличаются примерно одинаковой частотой звучания. Кроме того, трели, как было сказано выше, часто сопровождают подачу самцом модулированных сигналов, поэтому в комплек-
Рис. 10. Сонограмма сигнала стрекотания (р. М. Беркакит, Нерюнгринский район, август 2010 г.)
се с последними трели идентифицируются, как правило, довольно легко. При этом следует иметь в виду, что трели самцов часто сопровождаются сигналами опасности, издаваемыми самками, из-за чего создается видимость предварения трели сигналом опасности, что придает ей сходство с сигналом стрекотания. В этом случае, если только запись не была сделана вживую, когда наблюдатель лично мог зафиксировать обстоятельства подачи сигнала, ключевым является отслеживание характера убывания сигнала.
При наблюдениях нами отмечено, что подобно сигналу, предупреждающему об опасности, сигнал испуга далеко не всегда обязательно звучит в тот момент, когда появляется реальная опасность, в ряде случаев пищуха уходит под камень без каких-либо сигналов. Вместе с тем, после подачи сигнала стрекотания зверек всегда скрывается под камнями. Обычно мы фиксировали стрекотание при внезапном появлении зверьков вблизи наблюдателя, в связи с этим сигналы испуга оказываются наиболее трудными в плане фиксации. Издав стрекотание, зверек быстро уходит под камни, где может издавать приглушенные сигналы опасности, и появ-
ляется на поверхности, как правило, на некотором расстоянии от того места, где стрекотание было издано. Один раз данный сигнал был зафиксирован при наблюдении пищухи, подающей сигналы опасности из-под камня в непосредственной видимости наблюдателя, серия сигналов опасности закончилась стрекотанием и уходом зверька из поля зрения.
Таким образом, проанализировав особенности акустической сигнализации северной пищухи бассейна Алдана, а также специфику ее поведения при вокализации, мы можем сделать следующие выводы:
1. В пределах исследованных колоний зафиксировано четыре типа сигналов - опасности, модулированный («самцовый крик»), трель, стрекотание, которые по своему характеру отличаются от аналогичных сигналов, зафиксированных в других областях ареала северной пищухи.
2. Сигналы, отмеченные в исследованных колониях, обитающих на территории Южной Якутии, отличаются невысокой, по сравнению с другими регионами, частотой звучания - в среднем от 4 до 8 кГц.
3. Анализ сонограмм сигналов северной пищухи позволяет идентифицировать эти сигналы довольно четко, а в ряде случаев - уточнить характер издаваемого сигнала, фиксируемого «на слух». Вместе с тем, фиксация сигналов посредством видеозаписывающих устройств является дополнительным средством идентификации издаваемых сигналов, позволяющим также отметить особенности этологии при вокализации.
Л и т е р а т у р а
1. Лисовский А. А. Сравнительный анализ акустического репертуара и изменчивости звуковых сигналов пищух (Ochotona, Mammalia) группы Alpina-Hyperborea // Бюл. Моск. общ-ва испытателей природы. Отд. Биол. - 2005. - Т. 110. -Вып. 6. - С. 12-26.
2. Кривошеев В. Г., Кривошеева М. В. Вопросы биологии северной пищухи (Ochotona hyperborean Pall.) / В. Г. Кривошеев, М. В. Кривошеева // Экология пищух фауны СССР. - М.: Наука, 1991. - С. 21-34
3. Никольский А. А., Сребродольская Е. Б. Звуковая активность северной пищухи (Ochotona hyperborean) в период запасания корма / А. А. Никольский, Е. Б. Сребродольская // Бюл. МОИП. Отд. Биол. - 1989, - Т.4 - Вып.2. - С. 22-29
4. Соколов В. Е. Иваницкая Е. Ю., Груздев В. В., Гептнер В. Г. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Зайцеобразные / В. Е. Соколов, Е. Ю. Иваницкая, В. В. Груздев, В. Г. Гептнер. - М.: Наука, 1994. - С. 131-132
