Индивидоспецифичность звуковых сигналов у даурской пищухи Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

4/2013

Батчулуун Буянжаргал, аспирант кафедры зоологии и экологии Бурятского госуниверситета; младший научный сотрудник Института биологии Академии наук Монголии. 210351. Монголия, Улаан-Баатар, Жуковиин гудамж-77, e-mail: martahgui_l 1 @у ahoo.com

Абашеев Роман Юрьевич, кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры зоологии и экологии Бурятского государственного университета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 a, e-mail: abashrom@yandex.ru

Чулуунбаатар Гантигмаа, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией экологии насекомых Института биологии Академии наук Монголии. 210351. Монголия, Улаан-Баатар, Жуковиин гудамж-77, e-mail: gantigaa_ch@yahoo.de

Batchuluun Buyanjargal, postgraduate student of department of zoology and ecology, Buryat State University; Mongolian Academy of Science, Institute of Biology, 210351, Ulaanbaatar, Jucoviin gudamj-77, e-mail: martahgui_l l@yahoo.com

Abasheev Roman Yurievich, candidate of biology science, senior lecture of Department of zoology and ecology Buryate State University, Russia. 670000, Ulan-Ude, Smolin st. 24 «а», e-mail: abashrom@yandex.ru

Chuluunbaatar Gantigmaa, PhD in biology. The chief of laboratory of insects ecology. Mongolian Academy of Science, Institute of Biology, 210351, Ulaanbaatar, Jucoviin gudamj-77, e-mail: gantigaa_ch@yahoo.de

УДК 599.325.2 (571.54)

© Н.Г. Борисова, А.И. Старков, Л.В. Руднева Индивидоспецифичность звуковых сигналов у даурской пищухи

С помощью дискриминантного анализа было установлено, что рисунок частотной модуляции звуков песен различается между особями даурской пищухи. Это позволяет зверькам индивидуально распознавать звуковые сигналы.

Ключевые слова: даурская пищуха, звуковые сигналы, индивидоспецифичность, дискриминантный анализ.

N.G. Borisova, A.I. Starkov, L.V. Rudneva

Individual specifity of vocal signals of daurian pika

Discriminant function analysis showed that the songs of daurian pika could be correctly assigned to individual males by the frequency modulation pattern. This finding suggests that individual specificity of calls underlies the ability of pikas to behaviorally discriminate the vocal signals of individual conspecifics.

Keywords: Daurian pika, vocal signals, individual specifity, discriminant analysis.

Введение. Различные виды млекопитающих посредством звуковых сигналов демонстрируют присутствие на занимаемом семейном или индивидуальном участке. В этих случаях информационный эффект достигается как за счет контекста места - звуки определенного животного подаются из определенного участка территории, так и благодаря индивидуальной изменчивости сигнала [3]. Наши наблюдения за даурскими пищухами в естественном поселении позволяют предположить, что, перекликаясь звуковыми сигналами в определенном сочетании, пищухи опознают друг друга по голосам. Для выявления индивидуальной специфики звуковых сигналов вида были взяты звуки, из которых состоят песни самцов даурской пищухи.

Материалы и методы. Материалом для анализа послужили песни, записанные на четырех колониях (Склон, Ирис, Новая, Озеро, Иволгин-ский р-н РБ) от четырех индивидуально меченых самцов в период с 20 июля по 15 августа 1995 г., песни индивидуально меченого самца с колонии Кусты в период с 20 мая по 10 июня 1995 г. Последний самец (с определенной ушной

меткой) не был обнаружен на площадке исследований в июле-августе.

Анализ. Из сонограмм песен (не менее 20) для каждого зверька-исполнителя были сформированы выборки следующим образом: всем нотам одного типа (длительностью более 56 мс) были присвоены номера [1]. Затем по таблице случайных чисел выбрали по десять нот для каждого зверька, сформировав «обучающую» выборку. Опять же с помощью таблицы случайных чисел сформировали «контрольную» выборку, в которую включили по десять нот для каждого индивидуально опознаваемого зверька и шесть нот из песен, записанных на тех же колониях, где авторство песен не было точно установлено (всего 46 нот). Кроме того, была создана выборка «нераскласифицированная» [2], куда вошли 10 нот, выбранных случайным образом из песен самца с колонии Кусты. Каждая нота была описана восемь переменными - значениями основной частоты, измеренной с интервалом 8 мс. Для выявления индивидоспецифичности выбранных звуков мы использовали дискриминантный анализ (статистический пакет STATISTICA 6.0 for Windows,

модуль Discriminant Analysis). В качестве группирующей переменной использовали колонии.

Результаты и обсуждение. Сначала мы провели дискриминантный анализ данных от четырех самцов с колоний Склон, Ирис, Новая и Озеро. Анализ показал существование одной статистически значимой дискриминантной функции. Наибольшей нагрузкой на первую функцию обладают все переменные, кроме последней. Первые две дискриминантные функции объясняют 92,86% наблюдаемой вариабельности, из них первая - 72,68%. Хотя на плоскости двух первых дискриминантных функций точки разных групп перекрывались, центроиды групп располагались раздельно.

Затем мы провели классификацию нот «контрольной выборки» на основе двух первых дискриминантных функций, полученных при анализе «обучающей» выборки. 69,44% сигналов были корректно классифицированы с помощью выявленных функций.

На следующем шаге мы включили в анализ ноты песен самца с колонии Кусты. Корректность классификации немного уменьшилась - до 67,39%. При этом центроиды группы значений песен самца с колонии Кусты перекрылись со значениями песен самца с колонии Ирис. Это позволяет предположить, что на колониях обитал один и тот же самец, потерявший предыдущую метку.

Таким образом, нами установлено, что рисунок частотной модуляции звуков песен различается между особями даурской пищухи, что говорит о возможности индивидуального распознавания звуковых сигналов.

Индивидоспецифичность звуковых сигналов была выявлена у других видов пищух [5, 6, 8]. Так, Д. Коннер установил, что американские пищухи дифференцированно реагируют на крики различных особей [5]. Он провел дискриминантный анализ 77 «коротких криков», принадлежавших четырем самцам, по 11 переменным, включавшим как частотные, так и временные характеристики сигналов, и обнаружил очень высокий уровень индивидуальной дискриминации (96%). «Короткие крики» многих видов пищух выполняют преимущественно функцию предупреждения об опасности, но, по мнению Д. Коннера, они одновременно служат и индивидуальной меткой хозяина участка [4].

Высокий уровень индивидуальной дискриминации (100%) обнаружили исследователи у северных пищух [8]. Авторы проанализировали сигналы четырех самцов, по десять звуков от каждого, причем в качестве переменной они ис-

пользовали так же, как и мы, значения основной частоты с временным интервалом 10 мс. Дискриминантный анализ выявил высокую устойчивость индивидуальных признаков сигналов: сонограммы были сгруппированы в классы, не перекрывающиеся на плоскости первых двух канонических дискриминантных функций. В той же работе представлены результаты анализа предупреждающего об опасности сигнала (реакция на наблюдателя) самок северной пищухи. Этот сигнал используют как самцы, так и самки, но самки применяют его в более широком спектре ситуаций. Характеристика частотной модуляции этого сигнала более простая, чем частотной модуляции сигналов песни самцов. Дискриминантный анализ показал, что этот сигнал индивидуально классифицируется хуже, чем предыдущий. Поэтому авторами был сделан вывод, что предупреждающий об опасности сигнал менее изменчив, чем звуки песен самцов северной пищухи. По мнению Т. Кавамичи, звуки, издаваемые самцами северной пищухи на о. Хоккайдо, также индивидуально изменчивы и специфичны [6]. Впоследствии это мнение было подтверждено другими исследователями количественно [7].

Таким образом, индивидуальная изменчивость звуковых сигналов является характерной особенностью звуковой активности как даурской пищухи, так и других видов пищух. В пользу того, что даурские пищухи могут различать конспецификов по их голосовым сигналам, а не только по их местоположению (как предполагается в ряде работ), говорит ряд наших наблюдений. Например, в 1991 г. на одной колонии наблюдали смену самца-хозяина (Борисова, личн. сообщ.). На территории самца №1 обитали самка и ее половозрелая дочка, которые обе отвечали на его песню трелями. Вселившийся самец №2 повел борьбу за право владения территорией и победил самца №1. При этом, появившись на территории, самец №2 сразу начал петь, но самки не реагировали на его песни. Начиная же с какого-то момента в противоборстве двух самцов, самки стали отвечать именно самцу №2, хотя самец №1 оставался на территории и периодически пел.

По мнению Д. Коннера, способность пищух к распознаванию конспецификов по их звуковым сигналам имеет большое адаптивное значение [5]. Например, появление в ближайших окрестностях участка обитания зверька с незнакомым голосом может означать для хозяина угрозу покушения на его участок. Автор считает, что роль индивидуального опознавания повышается в

4/2013

сезон запасания, когда пищухи, собирая стожки стическая демонстрация присутствия может со-

с бедных растительностью осыпей, забегают на кратить вероятность агонистических контактов,

луговины, часто пересекая чужие участки. Аку- если соседи узнают друг друга по голосам.

Литература

1. Бурдинская Е.А. Анализ звуковой активности у даурской пищухи (Ochotona daurica Pall.): дипломная работа. - 1997. -70 с.

2. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / под ред. И.С. Енюкова. - М.: Финансы и статистика, 1989. - С. 78-138.

3. Никольский А.А. Экологическая биоакустика млекопитающих. - М.: Изд-во МГУ, 1992. - 120 с.

4. Формозов Н.А. Звуковая сигнализация пищух (Ochotona, Tagomorpha): географический, систематический и экологический аспекты: автореф. дис. ...канд. биол. наук. - М., 1991. 24 с.

5. Conner D.A. The Function of the Pika Short Call in Individual Recognition // Z. Tierpsychol. - 1985. №67. P. 131-143.

6. Kawamichi T. Vocalization of Ochotona as a taxonomic character // Proc. of the World Tagomorph Conf. Aug 12-16, 1979. Univ. of Guelph. - 1979. P. 324-339.

7. Kojima N., Onoyama K., Kawamichi T. Year-long stability and individual differences of male long calls in Japanese pikas Ochotona hyperborea yesoensis (Tagomorpha) // J. Mammal. - 2006. - 70. - № 1/2. P. 80-85.

8. Correlation between the spatial structure of population and acoustic activity of Northern Pika. Ochotona hyperborea Pallas, 1811 (Mammalia) /Nikol’skii A.A. atal. //Zool. Anz. - 1990.-224 - 5/6. P. 342-358.

Борисова Наталья Геннадьевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, заведующая лабораторией экологии и систематики животных Института общей и экспериментальной биологии СО РАН. 670042, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6, тел. 8 (3012)433247, e-mail: nboris@list.ru.

Старков Алексей Иннокентьевич, инженер лаборатории экологии и систематики животных ИОЭБ СО РАН, 670042, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6, тел. 8 (3012)433247, e-mail: alexstarkov@mail.ru

Руднева Людмила Владимировна, кандидат биологических наук, младший научный сотрудник лаборатории экологии и систематики животных ИОЭБ СО РАН/ 670042, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6, тел. 8 (3012)433247, 89021-671105, e-mail: lvrudneva@rambler.ru.

Borisova Natalia Gennad’evna, Ph.D., Senior Research Fellow, Head of the Taboratory of Ecology and Systematics of Animals, Institute of General and Experimental Biology, Russian Academy of Sciences, 670042, Ulan-Ude, ul. Sakhyanovoy 6, tel. 8 (3012) 433247, nboris@list.ru.

Starkov Aleksei Innokent’evich, the engineer of Ecology and Systematics Taboratory Animal IOEB SB RAS, 670042, Ulan-Ude, ul. Sakhyanovoy 6, tel. 8 (3012)433247, alexstarkov@mail.ru

Rudneva Tyudmila Vladimirovna, PhD, Research Associate in the Taboratory of Ecology and Systematics animals IOEB RAS 670042, Ulan-Ude, ul. Sakhyanovoy 6, tel. 8 (3012) 433247, 89021-671105, lvrudneva@rambler.ru.

УДК 636.32

© Ц.З. Доржиев, B.M. Прозоровский, Д. Баатартуяа Некоторые этологические особенности овец пастбищного содержания

Приведены наблюдения за двигательной активностью, родительским и оборонительным поведением аборигенных овец на пастбищах Монголии и Бурятии.

Ключевые слова: овцы, поведение, пастбище.

Ts.Z. Dorzhiev, V.M. Prozorovskii, D. Baatartuja

Some etological features of sheep on pastures

The paper is devoted to the some observations of moving activity, parents’ and defensive behavior of aboriginal sheep on pastures in Mongolia and Buryatia.

Key words: sheep, behavior, pasture.

Многовековое традиционное кочевое скотоводство народов Центральной Азии способствовало формированию аборигенных сельскохозяйственных животных, исключительно хорошо приспособленных к круглогодичному пастбищному содержанию в суровых природно-климатических условиях региона (Лус, 1931;

Диомидова, Муруев, 1936; Тубянский, 1936; Томоржав, 1989; Шагдарсурэн, 1981, 1985, 2011; Билтуев, 1993; Помишин, 1993; Тайшин Лхаса-ранов, 1997; Билтуев, Лоскутников, Батуев, 2009). Такие животные для кочевников, у которых ограничены возможности заготовки большого количества сена, были экономически вы-