CC BY
34
УДК 634.75:632.112
Дина Багитжановна Шокаева,
кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник,
Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур, г. Орел
Dina B. Shokaeva,
candidate of agricultural sciences, senior researcher, All-Russian research Institute of fruit crop breeding, Orel
ОСНОВНЫЕ ТИПЫ РЕАКЦИИ ГЕНОТИПОВ ЗЕМЛЯНИКИ НА ЗАСУХУ И ИХ СВЯЗЬ С ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬЮ
Целью исследования, проведенного в двух опытах в условиях засухи в 2010 и 2012 гг. в Орловской области, было выявить, какие особенности реакции на нее генотипов земляники обусловливали различия в засухоустойчивости. Была визуально оценена степень повреждений растений, отмечены симптомы, время их появления, особенности поведения ряда сортов и отборных форм. В опыте 2 в 2012 г. путем взвешивания до и после высушивания было определено также содержание воды в листьях. Генотипы по типу реакции на засуху и проявлению симптомов повреждения разделились на три группы. Наиболее чувствительными были сорта, реакция которых выражалась в быстрой потере тургора, увядании и постепенном отмирании листьев без изменения окраски. Несколько дольше противостояли засухе генотипы, восполнявшие недостаток воды в тканях молодых листьев за счет ее оттока вместе с питательными элементами из более старых нижних листьев, что сопровождалось пожелтением и быстрым отмиранием последних. Сорта и формы с большим кустом и крупными, плотными листьями, поддерживавшие высокий уровень оводненности в листьях (выше 62,0%) за счет нарушения роста, проявлявшегося в отмирании верхушек и краев молодых листочков, а также перераспределения части внутренней воды из нижних листьев, которые окрашивались в темно-красный цвет, в верхние — Сент Вильямс, Пандора, Or 967-9-15 и Or 975-12-72 — переносили засуху наиболее успешно. Сохранив большую часть листьев, они лучше смогли восстановиться по ее окончании. Хотя степень засухоустойчивости варьировала внутри каждой группы, в среднем генотипы последнего типа были наиболее приспособлены для выращивания в условиях недостаточного увлажнения и высоких летних температур.
S u m m a r y
Aim of the research carried out in two studies under drought conditions, in 2010 and 2012, in the Orel district, was to find out specifics of strawberry genotypes response to drought leading to differences in drought resistance. Plant damage rate was visually estimated, and injury signs, time of their appearance and specifics of behaviour habits of cultivars and selections were recorded. In study 2 in 2012, leaf water contents were also determined, using methods of weighing before and after drying up. Genotypes were discerned into three groups, in accordance with response to drought and symptoms appearance. The most sensitive cultivars were those whose response appeared as turgor loss, wilting and gradual dying off leaves without colour change. The genotypes, which compensated water lack in young leaf tissues, withdrawing it up along with nutrients from the older lowest leaves, which was accompanied by their turning up yellow and rapid dying off, withstood drought slightly longer. Cultivars and selections that developed vigorous crowns with large and tough leaves — Saint Williams, Pandora, Or 967-9-15 and Or 975-12-72 — resisted drought more successfully, maintaining high levels of leaf water content (higher than 62.0%) at the cost of growth breaking, which showed itself as dying back tips and margins of young leaves, and at the cost of redistribution of a part of inner water from the lowest leaves that turned dark red to upper ones. Having preserved the majority of leaves, they better succeeded in plant regeneration when the drought period ceased. Although drought resistance varied within each group, genotypes of the last type were on average more adapted to growing in conditions of insufficient watering and high summer temperatures. Ключевые слова: Fragaria x ananassa Duch., сорт, отборная форма, водный стресс, засухоустойчивость. Keywords: Fragaria x ananassa Duch., cultivar, selection, water stress, drought resistance.
Введение
В России землянику выращивают в основном в полевых условиях. Одним из лимитирующих факторов ее возделывания являются засушливые условия летнего периода. В Средней зоне России засуха — распространенное явление, а возможности для полива нередко ограничены. Потребность земляники в воде очень высокая, и большинство сортов земляники, в силу их особенностей и нагрузки урожаем, плохо переносят засуху [1, 2, 3].
Засухоустойчивость растений — комплексное свойство [4]. Чем медленнее происходит обезвоживание тканей и чем сильнее может высохнуть протоплазма, оставаясь неповрежденной, тем больше у растения шансов выжить. Растительные организмы различаются по способам приспособления к засухе. Одни способны долго поддерживать высокую овод-ненность тканей; другие, не отличаясь высокой водоудерживающей способностью, могут какое-то время выдерживать пониженное содержание в них воды, третьи обладают хорошей восстановительной способностью [5, 6]. Известны механизмы, защищающие растения от обезвоживания, и механизмы, обеспечива-
МСХЖ — 60 лет!
ющие способность тканей выдерживать более низкий водный, или осмотический, потенциал в них [7, 8]. Прежде всего, во избежание дегидратации благодаря смыканию устьиц сводится к минимуму транспирация [7]. Наряду с этим происходит ряд морфологических и физиологических изменений; включаются механизмы ингибирования ростовых процессов [9, 10] и перераспределения внутренней воды [11].
Большинство исследований по засухоустойчивости сортов земляники были посвящены определению водоудерживающей способности листьев и их способности восстанавливать оводненность тканей при насыщении почвы водой [6, 12]. Очень немногие генотипы способны относительно успешно выдерживать засуху при высоких температурах, при этом симптомы повреждений у сортов могут различаться [1, 13, 14]. В условиях засухи появляются признаки, свидетельствующие о нарушениях в ходе различных процессов в растениях, однако слабо изучены особенности поведения различных генотипов и их связь с засухоустойчивостью. Нет сведений о типах реакций на засуху, особенностях симптомов повреждений, которые позволили бы прове-
сти классификацию сортов по этим признакам. Исследования в этом направлении нуждаются в анализе и обобщении. Изучение поведения растений в засушливых условиях важно для отбора наиболее приспособленных генотипов, оценки уровня их адаптации к засухе по особенностям поведения.
Цель исследования
Цель исследования — выявить основные типы реакций различных генотипов земляники садовой Fragaria x ananassa Duch. на засуху, основываясь на особенностях поведения растений в засушливых условиях и симптомах повреждений, и проследить их связь с засухоустойчивостью.
Методология
проведения исследования
В двух опытах в условиях засухи проводилась визуальная оценка степени и симптомов повреждения растений. Оценка степени повреждения проводилась через 2,5 и через 4,5 недели после начала засушливого периода. Она выставлялась в баллах, по 4-балльной шкале, где 0 — нет повреждений, 1 — повреж-
- 31
>1Й СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЖУРНАЛ № 5 / 2017
дены отдельные листья, 2 — повреждено до половины листьев и 3 — почти полное засыхание листьев, в соответствии с разделом общепринятой методики изучения сортов плодовых и ягодных культур для земляники [15, с. 424]. В дополнение к этому, еженедельно фиксировались особенности поведения генотипов, симптомы повреждения и время из появления. В опыте 2, кроме того, отбирались пробы функционирующих листьев для определения содержания в них воды (в %). Оно определялось путем взвешивания до и после высушивания проб листьев, в соответствии с соответствующим разделом того же методического пособия [15, с. 80].
Дисперсионный и корреляционный анализы данных проведены с использованием пакетов компьютерных программ ФГБНУ ВНИИСПК (разработчик Виталий Тимошук) и SAS Institute (USA, 1995).
Экспериментальная база
и ход исследования
Опыты проведены в ФГБНУ Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур (ФГБНУ ВНИИСПК), Орловская область, Орловский район. Климат умеренно-континентальный, с холодной, часто малоснежной зимой, жарким летом и выраженным дефицитом осадков.
Почва темно-серая лесная, с мощностью гумусового горизонта от 23 до 25 см. Содержание гумуса — 3,0-3,5%, содержание P2O5 — 260-300 мг на 1 кг почвы, K2O — 250-280 мг на 1 кг почвы. Реакция почвенного раствора слабокислая, pH = 5,6-6,0.
Материалом для исследований послужили данные, полученные в результате анализов, учетов и наблюдений в опытах 2010 и 2012 гг., когда периоды засухи длились больше месяца при температурах 33-42° C. В опыте 1 (2010 г.) такой период продолжался с середины июля до начала сентября, в опыте 2 (2012 г.) — с третьей декады июля до второй половины третьей декады августа. Абсолютный максимум температур во время исследования — +44°C (август 2010 г.). Сумма эффективных температур выше 5° C за сезон 2010 г. составила 2060° C, 2012 г. — 1980° C, количество осадков — 480 мм и 560 мм соответственно.
В опыте 1 объектами оценки и наблюдений были 15 сортов и 5 отборных форм: Альфа, Дукат, Кокинская заря, Пандора, Полька, Ранняя плотная, Рубиновый кулон, Русич, Самес, Сент Вильямс, Фестивальная, Флоренс, Царица, Элис, Эмили, Or 965-7-1, Or 967-9-15, Or 975-1272, Or 1416-7-35 и Or 1416-9-12.
Объектами исследований в опыте 2 были 16 генотипов: сорта Альфа, Дукат, Кокинская заря, Пандора, Полька, Ранняя плотная, Рубиновый кулон, Русич, Фестивальная, Флоренс, Царица, Элис, Эмили и отборные формы Or 965-7-1, Or 967-9-15 и Or 975-12-72.
Растения в обоих опытах изучались в первый год плодоношения, которое они закончили незадолго до начала засушливого периода. Повторность вариантов трехкратная, размещение их внутри повторений рендомизированное, при 25 растений на каждой делянке. В обоих опытах через 20 дней по-
INTERNATIONAL AGRICULTURAL JOURNAL № 5 / 2017
сле начала засухи провели поддерживающии полив с промачиванием почвенного горизонта на глубину 5 см.
Результаты и обсуждение
В 2010 г. засуха совпала со сменоИ отслуживших листьев на новые и началом ветвления рожков. Различия в реакции на засушливые условия и симптомах повреждении начали проявляться уже на второИ неделе;
генотипы сильно различались по способности противостоять засухе (табл. 1).
Потеря тургора листьями и увядание, так или иначе, проявлялись у всех генотипов, однако некоторые из них, кроме этого, не обнаруживали практически никаких симптомов. Они отличались только по скорости увядания и степени восстановления тургора за ночь и после полива; последняя в течение засушливого периода неуклонно падала. Сорта Самес, Царица,
Таблица 1
Степень повреждения растений засухой, особенности реакции генотипов земляники на засушливые условия и виды повреждений в опыте 1
Генотип Степень повреждения в конце периода засухи, балл Основные виды повреждений и особенности поведения растений
Альфа 1,6 abc* После 2-й недели засухи пожелтение и увядание отдельных нижних листьев, частичная потеря тургора остальными листьями, обычно восстанавливавшегося за ночь и после полива
Дукат 2,0 ef Потеря тургора и увядание; постепенное отмирание листьев без изменения окраски, начавшееся с нижних и постепенно продвигавшееся вверх; к концу засухи две трети листьев засохли
Кокинская заря 1,9 de Потеря тургора и увядание, с частичным его восстановлением за ночь и после полива, отмирание части нижних листьев почти без изменения окраски
Пандора 1,4 a После 2-й недели засухи отмирание точек роста молодых листочков, после 4-й недели полная остановка роста; покраснение и отмирание отдельных нижних листьев
Полька 1,9 de Потеря тургора и увядание, восстановление даже после полива слабое; отмирание краев или полностью молодых листьев, покраснение и отмирание нижних листьев
Ранняя плотная 1,5 ab Потеря тургора, восстанавливавшегося за ночь и после полива, отмирание краев у части листьев, покраснение нижних листьев
Рубиновый кулон 1,6 abc Временная потеря тургора и увядание, восстановление тургора за ночь и после полива; отмирание краев у части молодых листьев; покраснение нижних листьев
Русич 2,2 fg Потеря тургора и увядание, восстановление тургора даже после полива слабое; отмирание листьев, начиная с нижних, почти без изменения окраски
Самес 2,8 i Быстрая потеря тургора и увядание; свертывание листьев в трубку уже на 2-й неделе засухи; к 4-й неделе увядание стало необратимым
Сент Вильямс 1,4 a После 2-й недели засухи отмирание точек роста молодых листочков, остановка роста к 4-й неделе; покраснение самых старых нижних листьев
Фестивальная 2,2 fg Потеря тургора и увядание, начиная с 3-й недели, восстановление по утрам и даже после полива слабое, постепенное засыхание листьев без изменения их окраски
Флоренс 1,8 cde Потеря тургора и увядание; начиная с 3-й недели, отмирание краев отдельных верхних листьев, покраснение и отмирание нижних листьев
Царица 2,5 h Начиная со 2-й недели, потеря тургора и увядание; восстановление даже после полива очень слабое; свертывание листьев в трубку и отмирание без изменения окраски; к 4-й неделе процесс стал необратимым
Элис 1,9 de Уже после 1-й недели засухи пожелтение и отмирание нижних листьев, быстро продвигавшееся выше; к концу засухи оставалось лишь несколько листьев вокруг верхушечных почек; рост продолжался
Эмили 1,6 abc Временная потеря тургора, обычно восстанавливавшегося к утру и после полива; отмирание краев у отдельных молодых листьев; покраснение части нижних листьев
Ог 965-7-1 1,8 cde Частичная потеря тургора и увядание, после полива тургор восстанавливался; способность к восстановлению заметно упала к 4-й неделе засухи; покраснение и отмирание части нижних листьев
Ог 9679-15 1,7 bcd Частичная потеря тургора, восстанавливавшегося за ночь; со 2-й недели отмирание точек роста у верхушечных и части молодых листьев, покраснение и отмирание значительной части нижних листьев
Ог 97512-72 1,5 ab После 2-й недели засухи отмирание точек роста молодых листочков, после 4-й — остановка роста; потеря тургора к концу дня, восстанавливавшегося за ночь и особенно после полива; покраснение части нижних листьев
Ог1416-7-35 1,8 cde Потеря тургора и увядание; частичное восстановление тургора после полива; начиная со 2-й недели, пожелтение и отмирание нижних листьев
Ог1416-9-12 2,4 gh Потеря тургора и увядание, свертывание листьев спиралью; восстановление после полива слабое; отмирание листьев почти без изменения окраски
НСР05 0,3 -
* Различия между средними показателями по вариантам не существенны при Р = 0,05, если какие-либо из стоящих рядом с ними букв совпадают.
www.mshj.ru
Русич, Фестивальная, Дукат, форма Ог 1416-912, у которых повреждения проявлялись именно таким образом, оказались наиболее поврежденными. Самес и Царица были наиболее чувствительными к засухе; их листья начали скручиваться в трубку и увядать уже на второй неделе (рис. 1), а к концу засухи растения были на грани гибели. Восстановительная способность сортов Кокинская заря, Полька, Флоренс, отборных форм Ог 965-7-1 и Ог 1416-7-35 была несколько выше. У них в незначительной степени проявлялись и другие симптомы. Еще лучше переносили засуху сорта Ранняя плотная и Рубиновый кулон. Кроме потери турго-ра, который за ночь и особенно после полива обычно восстанавливался, у них наблюдался еще один вид повреждений — края молодых листьев были как бы обожжены. Рост растений замедлился, а затем практически прекратился. Отдельные нижние листья приобрели темно-красную окраску с фиолетовым оттенком.
Остальные генотипы в первую очередь отличались цветом, который постепенно приобретали нижние, более старые листья. Они становились либо желтыми (позднее появлялись и более яркие тона), либо темно-красными с фиолетовым оттенком. У первых рост продолжался, а у самого чувствительного сорта Элис (рис. 1), листья которого постепенно желтели и отмирали, к концу засухи зелеными оставались лишь верхушечные листья. Более мощные и разветвленные растения сорта Альфа пережили засуху значительно лучше благодаря лучшему развитию кустов и глубокому проникновению корней. Растения потеряли не более четверти самых старых листьев. Форма Ог 1416-7-35 потеряла примерно треть листьев.
Другой отличительной чертой растений генотипов, чьи нижние листья в ходе засухи постепенно краснели и отмирали, было отмирание верхушек молодых развертывающихся листочков. Их основания продолжали расти, но верхние доли были как бы обрезаны и обожжены. Ростовые процессы тормозились и, в конце концов, останавливались. Эти сорта и формы — Пандора, Сент Вильямс, Ог 975-1272 и Ог 967-9-15 — были повреждены меньше. У последней отборной формы изменения были более заметными. Растения продолжа-
ли слабо расти, несмотря на повреждения молодых листьев (рис. 2), а доля покрасневших нижних листьев к концу засухи была более значительной — более 30%. Ее растения, в отличие от трех остальных генотипов, были менее мощными, а листья менее плотными. Все они были среднепозднего или позднего срока созревания. Ягоды сортов Элис и Флоренс тоже созревали поздно, кусты тоже были мощными, но листья мельче и менее плотные, что и обусловило различия в реакциях на засуху и симптомах повреждений.
В 2012 г. засушливый период начался чуть раньше, на растениях позднеспелых сортов и форм еще оставались последние ягоды, и был несколькими днями короче. Тем не менее поведение тех же генотипов и симптомы повреждения засухой в опыте 2 мало отличались от таковых в опыте 1, только повреждение растений большинства из них было меньшим (табл. 2). Различия между показателями содержания воды в листьях разных генотипов были существенными и в середине, и в конце засушливого периода, тенденции в изменении степени оводненности в целом сохранялись [9], но результаты последнего анализа были наиболее показательными. Как и в опыте 1, у сортов Дукат, Кокинская заря, Полька, Русич, Фестивальная, Царица повреждение выражалось только в потере тургора и увядании растений. Их растения были повреждены наиболее сильно.
«Ожог» краев листьев был отмечен у сортов Полька, Флоренс, Рубиновый кулон и Эмили, а отдельные нижние листья приобрели темно-красный цвет с фиолетовым оттенком. Те же цвета появились на нижних листьях генотипов с признаками отмирания кончиков молодых листьев — Пандора, Ог 975-12-72 и Ог 967-915. У сорта Элис значительная часть листьев пожелтела и засохла. У сорта Альфа пожелтели лишь отдельные нижние листья.
Содержание воды в листьях сорта Царица и формы Ог 965-7-1 было самым низким, но растения последней были повреждены значительно меньше. Высокое содержание воды в листьях у сортов Альфа, Рубиновый кулон, Пандора, Ранняя плотная, Русич, Флоренс, Элис и отборной формы Ог 975-12-72 достигалось разными способами и сопровождалось
неодинаковой степенью повреждения. Растения сорта Элис потеряли две трети листьев, сорта Пандора и формы Ог 975-12-72 прекратили рост и ветвление, но сохранили большую часть листьев и лучше смогли восстановиться по окончании засушливого периода.
Степень повреждения растений отрицательно коррелировала с содержанием воды в листьях (г = -0,73***). Но низкая оводненность листьев не обязательно вела к самым сильным повреждениям. Растения сортов Русич и Флоренс, несмотря на более высокое содержание воды в листьях, были повреждены сильнее, чем растения формы Ог 965-7-1.
Растения одних и тех же генотипов реагировали на засуху всегда одинаково. Отмирание верхушек молодых листочков у сорта Пандора, форм Ог 975-12-72 и Ог 967-9-15 в опыте 2012 г. было менее выраженным, как и количество покрасневших нижних листьев. Пожелтение нижних листьев у сорта Элис проходило по тому же графику; полив никак на это не повлиял.
По типу реакции на засушливые условия у земляники выделились три основные группы генотипов. Первый, самый распространенный тип реакции — потеря тургора и за-вядание, практически без появления других отличительных признаков. Такое состояние наступало через различные периоды времени, и степень повреждения была разной. Быстрая потеря тургора при отсутствии других симптомов повреждения была характерна для генотипов с невысоким кустом, небольших размеров листьями и тонкими листовыми пластинками, которые часто свертывались в трубку. Это свидетельствовало о повышенном уровне транспирации и невысокой водо-удерживающей способности [6, 8]. Восстановление их после засухи оказалось практически невозможным. Потери воды приводили к нарушениям химических реакций и необратимым изменениям. Сорта Самес, Фестивальная, Царица, отборная форма Ог 965-7-1 относились к этому типу. Форма Ог 965-7-1 противостояла иссушающему действию дольше, симптомы были менее выражены, а тургор после полива восстанавливался быстрее. Вероятно, ее растения быстрее восстанавливали потери благодаря глубокому проникновению корней.
Таблица 2
Содержание воды в листьях, степень повреждения засухой, виды повреждений и особенности поведения генотипов земляники в опыте 2
Генотип Содержание воды в листьях (24,08), % Степень повреждения засухой, балл Основные виды повреждений и особенности поведения растений
Альфа 62,0 abcde* 1,4 abc Частичная потеря тургора, восстанавливавшегося к утру; пожелтение отдельных нижних листьев
Дукат 61,3 cdef 1,8 ef Потеря тургора; восстановление его после полива неполное, отмирание листьев снизу вверх без изменения окраски
Кокинская заря 60,8 fgh 1,8 ef Потеря тургора и увядание, засыхание нижних листьев без изменения окраски
Пандора 62,8 a 1,5 bcd После 2-й недели засухи отмирание верхушек части молодых листочков; покраснение нижних листьев
Полька 61,1 efg 1,6 cde Потеря тургора, восстановление его за ночь и после полива неполное; отмирание краев части верхних и засыхание нижних листьев
Ранняя плотная 62,6 a 1,3 ab Временная потеря тургора и восстановление его к утру и после полива; покраснение нижних листьев и отмирание краев у молодых листьев
Рубиновый кулон 62,3 abcd 1,3 ab Временная потеря тургора, восстановление его к утру и после полива; покраснение и отмирание отдельных нижних листьев
Русич 62,5 ab 1,9 f Потеря тургора; восстановление даже после полива неполное; отмирание нижних листьев без изменения окраски
Фестивальная 61,4 bcdef 1,7 def Потеря тургора и увядание, засыхание нижних листьев, продвигающееся вверх
Флоренс 62,3 abcd 1,8 ef Потеря тургора, засыхание краев у отдельных молодых листьев, отмирание нижних листьев, иногда с изменением окраски на фиолетово-красную
Царица 60,0 gh 2,2 g Потеря тургора и увядание, свертывание листьев в трубку; быстрое отмирание нижних листьев без изменения окраски
Элис 62,7 a 1,7 def Со 2-й недели засухи пожелтение нижних листьев, продвигающееся вверх; к концу засухи потеря большей части листьев без остановки роста
Эмили 61,2 def 1,3 ab Временная потеря тургора, за ночь и после полива восстанавливавшегося; отмирание краев у молодых листьев; покраснение отдельных нижних листьев
Ог 965-7-1 59,9 h 1,5 bcd Временная потеря тургора, восстановление его к утру и после полива, но после 3-х недель засухи неполное; отмирание нижних листьев почти без изменения окраски
Ог 9679-15 61,4 bcdef 1,2 a Потеря тургора, отмирание верхушек у молодых листьев, покраснение значительной части нижних листьев
Ог 97512-72 62,8 a 1,2 a После 2-й недели засухи отмирание точек роста у верхушечных листочков, остановка роста; покраснение части нижних листьев
НСР05 1,2 0,3 -
* Различия между средними показателями по вариантам не существенны при Р = 0,05, если какие-либо из стоящих рядом с ними букв совпадают.
Второй тип был связан с пожелтением и отмиранием нижних листьев у сорта Элис, формы Or 1416-7-35 и, в значительно меньшей степени, у сорта Альфа. Дефицит воды и питательных веществ в тканях молодых листьев растения восполняли за счет их оттока из нижних листьев. Удаление с водой азота было основной причиной окрашивания нижних листьев в желтый цвет. Происходил отток и других элементов питания, что проявлялось в виде некрозов и разноцветных пятен; растения продолжали расти. Растения этих сортов среднерослые, густые, но листовые пластинки тонкие или средней толщины и плотности. Растения сорта Альфа лучше переносили пониженную оводненность листьев в сравнении с сортом Элис и формой Or 1416-7-35. В тканях растений больше всего азота содержат белки и нуклеиновые кислоты. По всей видимости, жаркие, засушливые условия приводили к коагуляции и распаду этих жизненно важных соединений в листьях двух последних генотипов. Поступление воды и питательных веществ
34 -
INTERNATIONAL AGRICULTURAL JOURNAL № 5 / 2017
в молодые листочки из отмирающих листьев поддерживало рост. Аналогичные явления наблюдали в одном из опытов на баклажанах, проводившемся в условиях засухи [11].
Третий тип реакции на засуху был характерен для сортов и форм с высоким, мощным кустом и крупными плотными листьями. При длительном воздействии жары и дефиците влаги у них начинали отмирать точки роста развертывающихся молодых листьев. Отмирание краев относительно молодых листьев и особенно отмирание верхушек у начинавших развертываться листочков сопровождалось окрашиванием нижних листьев в темно-красные тона с фиолетовым оттенком, что обычно является проявлением недостатка калия в тканях. Растения поддерживали повышенный уровень оводненности листьев, по всей видимости, путем радикального сокращения потерь на транспирацию. Они быстро восстанавливали тургор после полива. Рост к концу засухи прекратился из-за недостатка воды и питательных веществ, но развитые
листья почти полностью сохранились (у формы Ог 967-9-15 потери были больше). Они лучше других пережили засуху и более успешно восстанавливались по ее окончании. К этому типу принадлежали Сент Вильямс, Пандора, отборные формы Ог 967-9-15 и Ог 975-12-72. Мощные растения, кроме того, лучше притеняли почву и защищали корни от перегрева. Причины такого поведения объясняются теми же молекулярными механизмами. У крупных растений потребности выше, поэтому быстрее сказывался недостаток воды и питания. Отмирания нижних листьев почти не происходило, следовательно, молодым листочкам неоткуда было получать питание для роста. Части растения конкурируют за питательные вещества. В стрессовой ситуации сохранялись ткани растений, которые не только получали воду и питательные вещества, но и могли их удержать, сохранив более или менее нормальную жизнедеятельность. Расход воды на транспирацию у генотипов этой группы был явно пониженный, но и потребление ее из почвы ограничено. Это привело к отмиранию точек роста и ингибиро-ванию ростовых процессов, а у сортов Ранняя плотная, Флоренс, Эмили, уже заканчивавших рост, выразилось в «ожоге» краев листьев. Темно-красная окраска нижних листьев говорит об удалении из них катионов, но распада белков и нуклеиновых кислот, видимо, не происходило; листья долго оставались живыми.
Генотипы внутри каждой из трех групп различались между собой по степени повреждения, в какой-то степени по комбинации симптомов и по оводненности неповрежденных листьев. Показатели содержания воды в листьях находились в полном соответствии с аналогичными показателями, полученными в 2002 г. по тем из генотипов, которые были включены в опыт того года [13], где воздействию засухи подверглись еще не плодоносившие растения. Расхождения в значениях были незначительными. Симптомы повреждений генотипов, которые были включены в оба опыта в данном исследовании, повторились с незначительными отличиями.
Таким образом, растения земляники реагировали на жару и резкий дефицит воды в почве и тканях тремя основными способами:
• потеря тургора и завядание; за редким исключением, это были наименее устойчивые к засухе генотипы;
• отток воды из наиболее старых листьев и ее перераспределение, появление осенней раскраски на нижних листьях и их постепенное отмирание; эти растения несколько успешнее противостояли засухе, но только на начальном этапе;
• торможение ростовых процессов, отмирание точек роста молодых листочков, при поддержании высокой оводненности тканей и пониженного уровня транспирации. К первому типу относились в основном
сорта, происходившие из мест с прохладным климатом и большим количеством осадков. Второй тип позволял растениям продержаться некоторое время за счет перераспределения внутренней воды. Такие генотипы были более устойчивы к недостатку влаги, но не обладали устойчивостью к высоким положительным
www.mshj.ru
температурам и к длительной почвенной засухе. По всей видимости, их корни частично теряли способность нормально всасывать воду при высокой температуре почвы, а уровень транспирации оставался повышенным. Третий тип включал наиболее стойкие генотипы, которые при угрозе обезвоживания тканей включали механизмы, ведущие к минимализации потерь воды. Их растения могли более успешно переносить жаркие и засушливые условия, хотя способности их также различались.
Неустойчивыми к засушливым условиям были Самес, Фестивальная, Царица. Форма Ог 965-7-1 была толерантной к низкому содержанию воды в тканях. Растения сортов Альфа, Пандора, Сент Вильямс, Элис, формы Ог 97512-72 поддерживали самый высокий уровень воды в листьях, но они различались по способам, которыми они этого достигали.
Область применения результатов
Результаты могут быть успешно применены при подборе сортов земляники для коммерческого возделывания в условиях, близких к изученным; изучении других сортов земляники на засухоустойчивость; при оценке кандидатов в сорта и гибридных сеянцев на устойчивость к засухе с использованием данных, полученных в процессе оценки, классификации генотипов и симптоматики проявления реакций растений на засушливые условия.
Выводы
1. Засухоустойчивость земляники в первую очередь зависит от способности резко ограничивать транспирацию и поддерживать высокое содержание воды в тканях листьев. Только форма Ог 965-7-1 отличалась способностью переносить пониженное содержание воды в листьях (около 60,0%). Большое значение имел способ поддержания высокой оводнен-ности тканей.
2. Генотипы земляники демонстрировали три основных типа поведения в засушливых условиях. Первый, проявлявшийся в потере тургора и завядании листьев, при отсутствии каких-либо других особенностей поведения, отличал наименее засухоустойчивые сорта. Второй отличал те из них, которые поддерживали высокий уровень оводненности тканей в основном путем перераспределения внутренней воды и питательных веществ из старых листьев в более молодые и активные. Они обладали более высокой толерантностью к засухе, но плохо переносили длительные ее периоды, особенно если при очень высоких температурах быстро теряли листья (сорт Элис). Третий тип был характерен для сортов и форм, которые поддерживали высокий уровень оводнен-ности развитых листьев (выше 62,0%) благодаря резкому ограничению транспирации и остановке ростовых процессов. Растения одних и тех же генотипов во время засухи вели себя всегда одинаково.
3. Сорта и формы третьего типа, с достаточно мощным, густым кустом, крупными и плотными листьями, лучше других переносили длительные засушливые условия. Среди них
наиболее успешно противостояли засухе сорта Сент Вильямс, Пандора, отборные формы Ог 967-9-15 и Ог 975-12-72.
Литература
1. Обминская Т.К., Артанова М.П. Устойчивость сортов земляники к засушливым условиям произрастания // Мобилизация адаптационного потенциала садовых растений в динамичных условиях внешней среды: материалы международной научно-практической конференции. М.: ВСТИСП, 2004. С. 348-353.
2. Гаджиева А.Ф., Гейдарова Ч.Р. Устойчивость земляники к стрессу засухи в условиях Апшерона // Биологические основы садоводства и овощеводства: сборник научных трудов. Мичуринск: Изд-во Мичуринского государственного аграрного университета, 2010. С. 85-90.
3. Копылов В.И. Факторы адаптации земляники к засушливым условиям // Плодоводство и ягодо-водство России. 1995. Т. 2. С. 93-98.
4. Pahlich E. Larcher's definition of plant stress: a valuable principle for metabolic adaptability research // Rev. Brasil. Physiol. Veget. 1993. Vol. 5. № 2. P. 209-216.
5. Миронова Н.В. Особенности водного режима некоторых видов шиповников при интродукции // Итоги интродукции растений: сборник научных трудов. Ростов на Дону, 1989. С. 26-31.
6. Тулинова Е.А., Иванова Ю.Ю. Оводненность листьев земляники садовой как показатель засухоустойчивости: материалы междунардной молодежной научно-практической конференции. Белгород: Изд-во Белгородского государственного унтверси-тета, 2006. С. 147-150.
7. Klamkowski K., Treder W. Morphological and physiological responses of strawberry plants to water stress // Agriculturae Conspectus Scientificus. 2006. Vol. 71. № 4. P. 159-165.
8. Blanke M.M., Cooke D.T. Effects of flooding and drought on stomatal activity, transpiration, photosynthesis, water potential and water channel activity in strawberry stolons and leaves // Plant Growth Regul. 2004. Vol. 42. P. 153-160.
9. Boyer J.S. Leaf enlargement and metabolic rates in corn, soybean, and sunflower at various leaf water potentials // Plant Physiol. 1970. Vol. 46. P. 233-235.
10. Bunce J.A. Differential responses of photosynthesis to water stress in three soybean cultivars // Plant Physiol. Biochem. 1988. Vol. 26. № 4. P. 415-420.
11. Schoch P.G., L'Hotel J.C., Brunel B. Variations of stem diameter, leaf stomatal resistance and net photosynthetic rate in egg-plants affected by water stress // Photosynthetica. 1988. Vol. 22. № 4. P. 477-482.
12. Абызов В.В. Оценка устойчивости сортов земляники к дефициту влаги и экстремальным положительным температурам // Агро XXI. 2010. № 7-9. С. 8-10.
13. Шокаева Д.Б., Уколова Т.П. Изучение воздействия засухи на растения различных сортов земляники // Роль сортов и новых технологий в интенсивном садоводстве: материалы международной научно-методической конференции, 28-31 июля 2003 г. Орел: Изд-во ГНУ ВНИИСПК, 2003. С. 389-391.
14. Шокаева Д.Б. Устойчивость генотипов земляники к засухе и ее связь с содержанием и перераспределением воды в листьях // Вестник АГАУ. 2017. Т. 8.
15. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур: методическое пособие. Орел: Изд-во ВНИИСПК, 1999. 608 с.
Literatura
1. Obminskaya T.K., Artanova M.P. Ustojchivost sortov zemlyaniki k zasushlivym usloviyam proizras-taniya // Mobilizaciya adaptacionnogo potenciala sadovykh rastenij v dinamichnykh usloviyakh vnesh-nej sredy: materialy mezhdunarodnoj nauchno-prak-ticheskoj konferencii. M.: VSTISP, 2004. S. 348-353.
2. Gadzhieva A.F., Gejdarova Ch.R. Ustojchivost zemlyaniki k stressu zasukhi v usloviyakh Apsherona // Biologicheskie osnovy sadovodstva i ovoshhevodstva: sbornik nauchnykh trudov. Michurinsk: Izd-vo Mich-urinskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta, 2010. S. 85-90.
3. Kopylov V.I. Faktory adaptacii zemlyaniki k za-sushlivym usloviyam // Plodovodstvo i yagodovod-stvo Rossii. 1995. T. 2. S. 93-98.
4. Pahlich E. Larcher's definition of plant stress: a valuable principle for metabolic adaptability research // Rev. Brasil. Physiol. Veget. 1993. Vol. 5. № 2. P. 209-216.
5. Mironova N.V. Osobennosti vodnogo rezhima nekotorykh vidov shipovnikov pri introdukcii // Itogi introdukcii rastenij: sbornik nauchnykh trudov. Rostov na Donu, 1989. S. 26-31.
6. Tulinova E.A., Ivanova Yu.Yu. Ovodnennost listev zemlyaniki sadovoj kak pokazatel zasukhoustojchivo-sti: materialy mezhdunardnoj molodezhnoj nauchno-prakticheskoj konferencii. Belgorod: Izd-vo Belgorodsk-ogo gosudarstvennogo untversiteta, 2006. S. 147-150.
7. Klamkowski K., Treder W. Morphological and physiological responses of strawberry plants to water stress // Agriculturae Conspectus Scientificus. 2006. Vol. 71. № 4. P. 159-165.
8. Blanke M.M., Cooke D.T. Effects of flooding and drought on stomatal activity, transpiration, photosynthesis, water potential and water channel activity in strawberry stolons and leaves // Plant Growth Regul. 2004. Vol. 42. P. 153-160.
9. Boyer J.S. Leaf enlargement and metabolic rates in corn, soybean, and sunflower at various leaf water potentials // Plant Physiol. 1970. Vol. 46. P. 233-235.
10. Bunce J.A. Differential responses of photosynthesis to water stress in three soybean cultivars // Plant Physiol. Biochem. 1988. Vol. 26. № 4. P. 415-420.
11. Schoch P.G., L'Hotel J.C., Brunel B. Variations of stem diameter, leaf stomatal resistance and net photo-synthetic rate in egg-plants affected by water stress // Photosynthetica. 1988. Vol. 22. № 4. P. 477-482.
12. Abyzov V.V. Ocenka ustojchivosti sortov zem-lyaniki k deficitu vlagi i ekstremalnym polozhitelnym temperaturam // Agro XXI. 2010. № 7-9. S. 8-10.
13. Shokaeva D.B., Ukolova T.P. Izuchenie vozde-jstviya zasukhi na rasteniya razlichnykh sortov zemly-aniki // Rol sortov i novykh tekhnologij v intensivnom sadovodstve: materialy mezhdunarodnoj nauchno-metodicheskoj konferencii, 28-31 iyulya 2003 g. Orel: Izd-vo GNU VNIISPK, 2003. S. 389-391.
14. Shokaeva D.B. Ustojchivost genotipov zemlyaniki k zasukhe i ee svyaz s soderzhaniem i pereraspre-deleniem vody v listyakh // Vestnik AGAU. 2017. T. 8.
15. Programma i metodika sortoizucheniya plo-dovykh, yagodnykh i orekkhoplodnykh kultur: meto-dicheskoe posobie. Orel: Izd-vo VNIISPK, 1999. 608 s.
МСХЖ — 60 лет!
- 35
МЕЖДУНАРОДНЫЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЖУРНАЛ № 5 / 2017
