CC BY
14
Второе важное заключение состоит в том, что частота полиэмбрионии у сорго может быть выявлена в результате визуальной диагностики сухих зерновок. Преимущество такого способа оценки частоты полиэмбрионии, но сравнению с традиционным методом проращивания, заключается, во-первых, в упрощении этой процедуры, во-вторых, исключается возможность гибели материала во время проращивания из-за поражения грибковыми заболеваниями, которое в некоторые годы носит массовый характер. Получаемая в таких случаях информация о частотах полиэмбрионии бывает искаженной или неполной. В-третьих, работа но выявлению полиэмбрионии может происходить в любое время года, а не быть приуроченной к весеннему периоду в связи с необходимостью высадки в грунт выделенных двоен, к тому же, двухзародышевые зерновки можно непосредственно высевать в грунт. Проведенный нами эксперимент показал, что технически осуществлять диагностику зерновок оказалось несложно, поскольку
двухзародышевость достаточно отчетливо выявляется при небольшом увеличении бинокуляра, ручной лупы и даже без увеличения. Данные сравнительного анализа частот полиэмбрионии, выявленные методом морфологического анализа сухих зерновок и традиционным методом проращивания по трем растениям, показали отсутствие достоверных различий между полученными показателями (9,9% - 8,9%; 10,0%-9.9%; 7,6%-6,4%) и, следовательно, сопоставимость этих двух методов.
Дополнительным преимуществом «сухого» метода оказалось то, что визуально регистрируемый признак - расположение зародышей относительно друг друга в полиэмбрионных зерновках, как оказалось в результате анатомического анализа таких зерновок, может служить маркером разных типов полиэмбрионии, что позволяет вести направленный отбор по ее конкретному типу.
Литература
Иванов Г.И., Селиванов A.C. О многозародышевости семян у сорго// Вопросы ботаники и генетики. Саратов. 1975. Вып. 1. С. 30-32.
Ишин А.Г., Эльконин Л.А., Тырнов B.C. Сорго: проблемы генетики и селекции. Саратов,. 1987. 120 с.
Селиванов A.C. Многозародышевость семян и селекция. Саратов, 1983. 84 с.
Тырнов B.C., Ишин А .Г., Завалишина А.Н. О полиэмбрионии и гаплоидии у сорго// Тр. Сарат. с.-х. ин-та. Т.28. Генетика и селекция зерновых культур в Поволжье. 1971. С.214-220.
Хохлов С.С., Тырнов B.C., Гришина F..В. Гаплоидия и селекция. М., 1976. 221 с.
Цветова М.И. Исследование полиэмбрионии сорго с целью получения гаплоидов для практической селекции// Сельхоз. биология. 1996. N1. С. 86-91.
Цветова М.И. Изучение закономерностей экспериментальной полиплоидии у сорго. Автореф. дис... канд. биол. наук. С.- Пб. 1997.19 с.
Цветова М. И., Ишин А. Г., Еналеева Н. X., Беляева Е. В. Проявление полиэмбрионии и элементов апомиксиса у сорго в связи с индуцированной полиплоидией // Апомиксис у растений: состо- яние проблемы и перспективы исследований. Труды Междунар. симпоз. Саратов. 1994. С. 143-145.
Green A.G., Salisbury P.A. Inheritans of polyembryony in flax (Linum usitatissimum L.)//Canad.J. Genet. Cytol. 1983. 25. P.l 17-121.
Huyghe C. La polyembryonie haploide-diploide chcz le lin (Linum usitatissimum L.). Etude cytologiquc ct physiologeque// Agronomie. 1987. Vol. 7. N8. P. 567-573.
Kermicle J.L. Plciotropic cffects on seed development of the indeterminate gametophyte gene in maize // Amer. J. Bot. 1971. V.58. N I. P. 1 -
7.
Linacero R., Vazquez A.M. Genetic analysis of a polyembryonie mutant in rye// Sex. Plant Reprod. 1994. V. 7. P. 290-296.
Ross W.M., Wilson J.A. Polyembryony in Sorghum // Crop Science. 1969. V.9.N6. P.842-843
Tsvctova M.I. Investigation of polyembryony in Sorghum in connection with induced polyploidy and apomixis // Apomixis Newsletter. 1994. N7. P.36-38.
Zhang J.Z., Somcrvillc. Suspcnsor-derived polyembryony caused by altered expression of valyl-tRNA synthetase in the twn2 mutant оi Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. Developmental Biology. 1997.V. 94. P. 7349-7355.
УДК 581.16 + 582.998
ОСНОВНЫЕ ПАРАМЕТРЫ СИСТЕМЫ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ РЯДА ВИДОВ ASTERACEAH ИЗ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ
А.С. Кашин, Н.В. Добрыничева, И.С. Кочанова, Н.Ю. Николаева Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского
Под параметрами систем размножения понимаю тся те механизмы, или элементы систем размножения, изменение которых оказывает существенное влияние на генетическую структуру популяций вида и характер протекающих в них генетических процессов (Куприянов, 1989). Особенно важными в этом отношении для системы семенного размножения оказываются такие основные параметры, как способ опыления (аллогамия, автогамия) и способ образования семян (амфимиксис, апомиксис). Но степень изученности их в популяциях цветковых по-прежнему остается недостаточной.
Например, различные формы и элементы апомиксиса обнаружены примерно в 380 родах из 97 семейств (Хохлов и др., 1978), а формы нередуцированного апомиксиса - не менее чем в 126 родах 35 семейств покрытосеменных (Carinan, 2000). Диагностика способа семенного размножения проводилась в основном с использованием цитоэмбриологического изучения мегагамегофитогенеза и состояния мегагамегофита. По эмбриологические данные к настоящему времени получены примерно для 2800 родов 410 семейств покрытосеменных (Сравнительная..., 1981-1990). Очевидно, что для многих из них эти сведения чрезвычайно фрагментарны. Общее же число известных родов у покрытосеменных насчитывает около 13000, семейств - 533 (Тахтаджян. 1987). Таким образом, и эти фрагментарные эмбриологические данные получены лишь для представителей примерно 20 % от общего числа родов покрытосеменных. Так как по каждому роду изучена меньшая часть принадлежащих к ним видов, то с уверенностью можно говорить о том, что цитоэмбриологически изучено гораздо менее 20 % видов. Да и многие из этих видов изучены явно недостаточно для того, чтобы с уверенностью судить о способах семенного размножения.
Подобное заключение справедливо и в отношении степени изученност и популяций и видов покрытосеменных по способам опыления.
Основным препятствием на пути глобального мониторинга такого параметра системы размножения, как способ размножения, является отсутствие простых и надёжных методов диагностики способа размножения. Масштабные работы по выявлению апомигстичных форм во флоре СССР, проводимые в своё время в Саратовском госуниверситете (1970-1987) дали лишь предварительные сведения о возможности апомиксиса у видов цветковых, гак как в основном велись с использованием косвенного признака, указывающего на возможность апомиксиса у данного вида, - признака дефектности пыльцы (Хохлов и др., 1978; Куприянов, 1989). Высокая степень дефектности пыльцы действительно тесно скоррелирована с наличием у видов гаметофитного апомиксиса, но может вызываться и целым рядом иных факторов, не имеющих отношения к апомиксису. Л трудоёмкость цитоэмбриологического изучения состояния мегагамегофита даже при использовании ускоренных методик приготовления препаратов в принципе ие позволяет проведения сколько-нибудь масштабных работ по глобальному мониторингу основных параметров системы семенного размножения.
В этом отношении важным подспорьем может быть выявление семенной продуктивности при различных режимах цветения: режиме свободного цветения, режиме цветения при изоляции некастрированных цветков (режим возможности самоопыления) и беспыльцевой режим. Методика даёт возможность кроме выявления частоты ano- и амфимиксиса, ещё и выявление частоты авто- и аллогамии в популяциях.
Помехой в использовании её для выявления способа семенного размножения, правда, является то, что среди покрытосеменных широко распространены псевдогамные формы аиомиксиса, при которых развитие зародыша происходит партеногенетичееки, но эндосперм развивается только после оплодотворения центральной клетки зародышевого мешка. Однако её можно с успехом использовать при исследовании способа семенного размножения в семействе Asieraceae. Известно, что у всех представителей данного семейства, для которых известен гаметофитный апомиксис, он автономный (Грант, 1984; Ноглер, 1989; Рубцова, 1989).
Целью данного исследования было выявление частоты ano- и амфимиксиса, авто- и аллогамии в популяциях видов семейства Asteraceae из нескольких районов Саратовской области по семенной продуктивности при различных режимах цветения.
Материал и методика
Семенную продуктивность определяли в 47 популяциях 33 видов 26 родов из двух подсемейств (Asteroidea и Cichorioidea) семейства Asleraccae, произрастающих в различных районах Саратовской области: Краснокутском (КрК), Базарно-Карабулакском (Б-Кр), Красноармейском (КрА), Аткарском (Атк). а также в черте г. Саратова (Сар) (табл.). Семенной материал собирали в полевой сезон 2003 г. Видовая принадлежность определена по гербарпым образцам профессором Березуцким М.А. и к.б.н. Решетниковой Т.Б (СГУ).
Семенную продуктивность в популяциях исследовали при трёх режимах цветения: Í) свободное цветение; 2) режим цветения при изоляции некастрированных цветков; 3) беспыльцевой режим цветения.
Для анализа завязываем ости семян в условиях возможности самоопыления и беспыльцевого режима соцветия до цветения краевых цветков помещали под пергаментные изоляторы, под которыми они находились до полного созревания семян. Для создания беспыльцевого режима цветения цветки предварительно (до изоляции цветков) механически кастрировали путём срезания верхней части соцветия вместе с пыльниками на уровне перехода венчика цветка в завязь.
Процент завязываемости апомиктичных семян в соцветии определяли относительно общего числа цветков в нем. При этом семенную продуктивность при всех трех режимах цветения определяли у одних и тех же особей. По каждой популяции в среднем исследовано по 30 растений, отобранных случайным образом. В таблице приводится номер популяций по полевому журналу.
Результаты и обсуждения
В большинстве исследованных нами популяций видов наблюдалось амфимиктичное аллогамное развитие семян (табл).
Семена в условиях беспыльцевого режима цветения завязались у Pilosella officinarum (73, Ш 1,3%), Р. echioides (58,4±8,2%), Р. praealta
(25,6±8,0%), Taraxacum officinale (61,5*8,9%), Hieracium virosum (43,5± 11,2%), Tragopogon duhius (18,3±5,4%), Latuca serriola (14,3±4,3%), Chondrilla juncea (14,2*5,7%). В отношении этих популяций можно однозначно говорить о том, что они являются факультативно апомиктичными, хотя вторая популяция С. juncea 67 вела себя фактически как половая. Наличие слабой степени проявления апомиксиса можно допустить и для популяций видов Scorzonera siricta (4,8-Ь2,8%), Matricaria perforata (7,4±3,9%), Onopordum acanthium (3,9±l,9) и Erigeron acris (2,8*0,3%). Последние три вида относятся к подсемейству Asteroidea, в то время как прочие перечисленные виды - к подсемейству Cichorioidea. При этом, если для Pilosella officinarum, P. praealta, Taraxacum officinale, Chondrilla juncea и Hieracium virosum наличие апомиксиса было известно ранее (Хохлов и др., 1978; Кашин, Чериышова, 1987; Кашин и др., 2003; Добрыничева и др., 2003), то для Tragopogon dubius, Latuca serriola и P. echioides ранее апомиксис не отмечен.
Интересно, что в двух исследованных популяциях P.echioides отмечена высокая степень завязываемости семян при изолировании кастрированных соцветий - 31,3=1-7,2% (Аткарский район) и 58,4*8,2% (Красноармейский район), в то же время ещё в двух популяциях (из Базарно-Карабулакского района), как и в предыдущие годы наблюдения при беспыльцевом режиме семена не завязались. Эти данные говорят о том, что популяшш этого вида в различных условиях обитания могут вести себя то как облигатно половые, то как факультативно апомиктичные. При этом по результатам многолетних исследований популяции P.echioides были близки к облигатно половым (Кашин, Демочко, 2003).
Напротив, популяции P. officinarum в предыдущие годы чаще всего вели себя как факультативно апомиктичные (Кашин, Демочко, 2003). Однако в 2003 г в популяции 33а семян в условиях беспыльцевого режима не отмечено, а при режиме цветения некастрированных изолированных цветков она отмечена всего на уровне 10%. В то же время в популяции 22а семенная продуктивность высока при всех трёх режимах цветения. Это говорит о том, что первая из перечисленных популяций вела себя в этот год как облигатно половая, а вторая - как высоко апомиктичная.
Семенная продуктивность в популяциях видов Asteraceae
Вид Район сбора Завязываемость семян (%) при
свободном цветении изоляции некастрирова иных цветков беспыльцевом режиме
1 2 3 4 5
Cichorioidea
99г Pilosella. praealta Атк 59,1*5,5 33,2*9,3 25,6*8,0
22а P. officinarum БКр 52,3*5,5 40,2+5,4 73,1*11,3
33а P. officinarum БКр 32,6*9,4 10,6*6,0 3,8*3,8
99ф P. echioides Атк 36,0 ±6,3 48,7*7,4 31,3*7,2
Продолжение таблицы
I 2 3 4 5
164 P echioides KpA 53,0+8,2 67,5*6,4 58,4+8,2
33 (J) P .echioides БКр 16,1+5,2 2,4+1,7 0
22$ P. echioides БКр 47,0+4,8 1,9+1,0 0
92 Taraxacum officinale Cap 78,4+5,3 76,7+6,4 61,5+8,9
48a T .officinale БКр 94,4+3,8 45,3+19,5 53,8+17,0
139 T. officinale Атк 76,2+7,2 41,5+10,4 -
70 T. bessarabicum КрК 79,7+3,0 Нет данных
93 Hieracium umbcllaium БКр 63,4+7,6 9,7+5,4 0,1+0,1
187 H.virosum Атк 83,7+6,4 48,4+13,4 43,5+11,2
67 Chondrilla juncea Г КрК 62,9±7,5 67.9+10.3 3.6+1.4
94 C. .juncea БКр 56,7+7,0 38,3+8,0 14,2+5,7
146 Cichorium intybus Сар 70,3+7,7 6,8+4,5 4,0+3,7
157 Crepis tectorum БКр 78,85+4,6 7,0+3,3 0
154 C. tectorum БКр 63,3+6,3 4,5+2,4 0
180 Latuca serriola Сар 90,0+10,0 21,8+10,6 14,3+4,3
169 L. talarica КрК 5,9+5,4 0 0
162 Leontodon autumnalis БКр 43,8+7,5 0 0
176 Picris hieracioides Атк 18,8+7,3 0 0
183 P. hieracioides Атк 24,1+4,2 0 0
147 Scorzonera siricta Атк 31,3+4,8 4,7+4,7 4,8+2,8
163 S. siricta КрА 35,2+3,9 0 0
142 5. purpurea БКр 28,6+8,5 0 0
145 Tragopogon dubius Сар 33,2+1,5 10,5+3,3 18,3+5,4
166 T. podolicus КрК 13,4+2,8 4,6+0,35 0
158 Helichrysum arenarium БКр 16,9+0,6 0 0
Asteroidea
148 Erigeron acris Агк 63,1±15,9 36,9+9,8 2,8+0,3
149 Anthemis tinctoria Атк 69,0+13,6 0 0
151 Matricaria perfórala Сар 48,9+6,2 11,3+5,7 7,4+3,9
155 Jurinea cyanoides Б.Кр 43,2+4,6 0 0
156 Senecio jacobaea БКр Нет данньтх- 0 0
159 Achyrophorus maculatus БКр 58,3+4,6 Нет данных 0
168 Pulicaria vulgaris КрК 93,2+5,1 93,8+6,3 0
170 Centaurea pseudomaculosa КрК 19,9+5,2 0,3+0,3 0
173 C. pseudomaculosa Атк 1,8+1,3 0 0
177 C. pseudomaculosa Сар 37,0+4,8 3.2И.9 0
188 C. pseudophrygia Атк 14,3+5,6 0 0
175 Inula británico Атк 100,0 0 0
172 Tanacetum millefolium КрК 52,5+6,1 0 0
150 T. vulgare Сар 48,5+5,6 0 0
178 Onopordum acanthium Сар 100,0+0,0 86,9+5,3 3,9±1,9
179 Carduus acanthoides Сар 72,5+4,3 10,0+4,5 0
182 Solidago virgaurea БКр 68,5+10,5 0 0
191 Aster amellaides Атк 87,5+12,5 0 0
Из исследованных нами видов апомиксис ранее отмечен ещё и для Crepis tectorum и Cichorium intybus (Хохлов и др., 1978). Однако по
результатам нашего исследование слабую выраженность апомиксиса можно допустить только для популяциии Cichorium intybus.
У растений популяций Pulicaria vulgaris, Latuca ser rióla, Erigeron acris, Matricaria perforata, Onopordum acanthium, Carduus acanthoides L., Tragopogon dubius отмечена завязываемость семян при цветении в условиях изоляции некастрированных цветков, в то время как при беспыльцевом режиме она была равна нулю. При этом популяции Pulicaria vulgaris и Onopordum acanthium L. являются, вероятно, облигатными автогамами, т.к. семенная продуктивность в них при цветении в условиях изоляции некастрированных цветков была близка к 100% (93,75±6,25% и 86,85*5,3%, соответственно). Остальные из перечисленных популяций факультативно аллогамны, - семенная продуктивность при режиме цветения в условиях изоляции некастрированных цветков у них была на уровне 10 ~ 20%.
Обращает на себя внимание тот факт, что даже в условиях свободного цветения семенная продуктивность в различных популяциях варьирует в широких пределах: от 0% - у Centaurea pseudomaculosa и С. pseudophrygia, например, - до 100% - у Onopordum acanthium, Pulicaria vulgaris или Taraxacum officinale..
Таким образом, большинство исследованных нами популяций видов были облигатно амфимиктичными и аллогамными. Популяции Pilosella officinarum, P. echioides, P. praealta, Taraxacum officinale, Hieracium virosum, Tragopogon dubius, Latuca serriola и Chondrilla júncea были факультативно апомиктичньтми. При этом у первых двух видов часть популяций вели себя как облигатно половые, а часть как факультативно апомяктичные. Популяции Pulicaria vulgaris, Latuca serriola, Erigeron acris, Matricaria perforata, Onopordum acanthium, Carduus acanthoides L., Tragopogon dubius были факультативно аллогамными и половыми. Семенная продуктивность даже в условиях свободного цветения в популяциях варьирует в широких пределах.
Литература
Грант В. Видообразование у растений. М, 1984. 528 с.
Добрыничева Н.В.. Кочанова И.О., Кашин А.С. Сравнительное изучение некоторых параметров системы семенного размножения популяций Chondrilla júncea L. и С. gramínea Bieb. // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Вып. 6. Саратов, 2003. С. 35-42.
Кашин А.С., Чернышова М.В. Частота апомиксиса в популяциях некоторых видов Taraxacum и Hieracium // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 9. С.14-24.
Кашин А.С., Демочко Ю.А., Семенная продуктивность в апомиктичных и половых популяциях некоторых видов Asteraceae // Ботан. журн. 2003. Т. 88, No 8. С. 42-56.
