CC BY
51
УДК 631.811.98
Основные критерии государственной регистрации и применения иммуномодуляторов
В.Н. БУРОВ,
главный научный сотрудник ВИЗР, член-корреспондент РАСХН В.И. ДОЛЖЕНКО, заместитель директора ВИЗР, член-корреспондент РАСХН
В последние годы как у нас в стране, так и за рубежом в качестве одного из наиболее перспективных путей дальнейшего повышения экологической безопасности химического метода защиты растений рассматривается создание индукторов иммунитета - препаратов на основе соединений, обладающих способностью повышать устойчивость растений к воздействию биотических стрессоров - фитофагов и фи-топатогенов. Основными положительными свойствами соединений такого рода, характеризующихся, в отличие от традиционных пестицидов, не биоцидной, а биорегулятор-ной активностью, считаются, прежде всего, их безопасность для человека и теплокровных животных, повышенная избирательность действия на целевые объекты (фитофаги и фитопатогены), малотоннаж-ность производства и малые нормы применения препаратов.
В Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, уже включено более 70 препаратов, именуемых регуляторами роста растений. Однако, если в регламентах применения «традиционных» пестицидов - инсектицидов, фунгицидов, акарицидов, гербицидов достаточно четко указываются целевые объекты, против которых рекомендуется использование этих
препаратов, и ожидаемые эффекты, то в разделе, посвященном препаратам на основе регуляторов роста, подобные указания практически отсутствуют. В лучшем случае, предназначение последних определяется как «увеличение устойчивости к болезням» без конкретных указаний на видовой состав возбудителей заболеваний растений и возможный уровень эффективности их действия.
Между тем, все возрастающие масштабы практического использования экологически и токсикологически безопасных препаратов - индукторов иммунитета из группы регуляторов роста растений - делают совершенно необходимой организацию широких производственных испытаний этих соединений, результатом которых должны стать как а) четкая регламентация сферы их практического использования против целевых объектов (не только против фитопатогенов, но и против фитофагов), так и б) детальная оценка их побочного действия на сопутствующие элементы агроце-ноза, включая представителей более высокого трофического уровня (энтомофагов) и членистоногих-опылителей. Основное внимание при этом должно быть обращено на ряд специфических особенностей, отличающих индукторы иммунитета от широко используемых в настоящее время других пестицидов.
В первую очередь это отличие состоит в том, что индукторы иммунитета характеризуются не прямым, а косвенным, опосредованным через растение, действием на повреждающий растение объект - будь то
фитофаг или возбудитель заболевания. Именно это вызывает необходимость при оценке перспектив практического использования новых индукторов иммунитета учитывать возможность как вариабельности, так и характера ответной реакции обрабатываемых ими растений, зависящих не только от видовой, но и от сортовой принадлежности оцениваемого материала. Более того, следует иметь в виду, что при низкой, допороговой численности повреждающих агентов профилактическая обработка иммуномодулято-рами может давать не только положительный или нейтральный, но даже и отрицательный эффект, то есть приводить к снижению продуктивности (в том числе и урожайности) защищаемых растений в результате нерациональной траты ими энергии и материальных ресурсов, направляемых не столько на ростовые процессы, сколько на мобилизацию и усиление защитных реакций растения.
Не меньшее значение для принятия решения о необходимости или целесообразности использования иммуномодуляторов для защиты растений имеют и данные о наличии и (или) характере взаимосвязи между уровнями конституциональной и индуцированной устойчивости конкретных сортов защищаемой культуры, то есть их способности повышать этот уровень в ответ на воздействие иммуномодулято-ров.
Несмотря на большое количество работ, проведенных у нас в стране и за рубежом с использованием ряда контрастных по уровню конституциональной устойчивости сортов сельскохозяйственных растений, до сих пор не получено однозначного ответа, дающего четкое представление о наличии положительной или отрицательной корреляции между этими формами устойчивости. Тем более затруднительно заранее предсказать реакцию контрастных по конституциональной устойчивости сортов на воздей-
ствие как многочисленных биотических индукторов (фитофагов или фитопатогенов, различающихся уровнем специализации и характером наносимых повреждений), так и на обработку разными синтетическими элиситорами, зачастую ответственными за индукцию взаимопротивоположных биохимических каскадов ответных защитных реакций (как правило - жасмонатный или салицилатный путь синтеза защитных веществ).
Именно отсутствие конкретных материалов, касающихся наличия такой зависимости, требует обязательной экспериментальной проверки как при сравнительной оценке эффективности новых иммуно-модуляторов на конкретной культуре и сорте, так и при оценке эффективности действия уже известного иммуномодулятора на сортах, различающихся по уровню конституциональной устойчивости.
Аналогичным образом, рекомендации по использованию индукторов иммунитета, то есть выбор препаратов и регламенты их практического применения должны строиться с учетом видового состава характерных для каждого агроценоза консументов, одновременно включающих целый ряд как фитофагов, так и фитопатогенов. В первую очередь это связано с уже выявленной возможностью взаимопротивоположных реакций на такие обработки фитофагов, характеризующихся разным уровнем пищевой специализации, а именно, с одной стороны, - монофагов или узких олигофа-гов (видов-специалистов), а с другой стороны, - широких олигофагов или полифагов (видов-генералис-тов). Например, виды-специалисты, к числу которых относятся такие важнейшие сельскохозяйственные вредители как колорадский жук, хлопковая совка, огуречный листоед (Acalymma vittatum), огуречная блошка (Diabrotica undecempunc-tata howard), капустная, репная и другие виды белянок, капустная и луковая мухи, подсолнечниковый
жук (Zygogramma exclemationis) и даже яблонная плодожорка, как правило, не только не избегают заселения поврежденных растений, но, более того, еще в большей степени привлекаются ими. Аналогичным образом эти виды-специалисты ориентируются и по отношению к растениям, обработанным препаратами на основе иммуномодулято-ров, индуцирующих жасмонатный путь синтеза вторичных метаболитов, защищающих растение от многочисленных многоядных видов фитофагов.
В то же время большинство многоядных фитофагов (видов-генера-листов), трофически связанных с широким кругом таксономических групп растений (трипсы, паутинные клещи, ряд видов чешуекрылых, таких как луговой мотылек (Loxostega sticticalis), совки (Spodoptera exigua и др.), характеризуются противоположным типом реакции. Как правило, они стремятся избегать контакта с ранее поврежденными или обработанными теми же иммуномо-дуляторами растениями в связи с повышенной интенсивностью синтеза ими индуцированных защитных веществ, обладающих детеррентной или антифидантной для этих видов фитофагов активностью. Подобную зависимость ответных реакций фитофагов от характера их пищевой специализации совершенно необходимо учитывать при планировании исследований по оценке перспектив и целесообразности использования новых иммуномодуляторов.
Не менее важной проблемой, связанной с необходимостью регламентации практического применения индукторов иммунитета, является возможность разнонаправленного их действия на совместно повреждающих защищаемое растение фитофагов и фитопатогенов. В настоящее время уже имеется достаточное количество примеров как однонаправленных, так и взаимопротивоположных ответных реакций растений на их одновременное или последовательное поражение
фитофагами и фитопатогенам. Так, повреждения томатов гусеницами совок Spodoptera exiqua или Helio-thys zea способны повышать их устойчивость не только к ряду видов совместно обитающих фитофагов (тлям, паутинным клещам и чешуекрылым), но и к фитопатогенным бактериям Pseudomonas syringae p.v. tomato, однако они не оказывают никакого влияния на снижение зараженности этих растений грибным возбудителем фитофтороза (Phytophthora infestans). Повреждение томатов белокрылкой Bemisia argentifolii сопровождается увеличением их устойчивости к поражению мучнистой росой (Erysiphe cichora-cearum), однако не оказывает отрицательного влияния на их повреждаемость вирусом табачной мозаики. В то же время повреждение фасоли фитофагом Epilachna veri-vestis способствует увеличению их устойчивости к вирусу Southern bean mosaic virus (SBMV).
Аналогичным образом и предварительное заражение растений фи-топатогенами может резко изменять их реакцию как на последующее повреждение фитофагами, так и на обработку иммуномодулятора-ми. Так, системное поражение бодяка полевого Cirsium arvense не-кротрофным грибом Phoma destructive негативно влияло на фитофагов - жуков Cassida rubiginosa, снижая их выживаемость, темпы развития, накопление массы тела и плодовитость. Обработка огурцов препаратом на основе Pseudomonas fluorescens резко снижала плодовитость и численность паутинного клеща, а заражение томатов возбудителем фузариозного и вертициллезного увядания уменьшало плодовитость паутинных клещей.
Суммарный анализ результатов специальных лабораторных и тепличных экспериментов по оценке реципрокного иммуномодулирую-щего взаимодействия фитофагов и фитопатогенов не позволяет выявить общие закономерности их чет-
кой взаимозависимости. Так, сравнительная оценка результатов работ разных авторов показывает, что в условиях лабораторных и тепличных экспериментов предварительное повреждение растений фитофагами в 31 % случаев отрицательно, в 23 % положительно и в 46 % нейтрально влияло на интенсивность их заражения возбудителями заболеваний. Аналогичным образом предварительное заражение растений фитопатогенами в 35 % случаев снижало их повреж-денность фитофагами, в 17 % увеличивало ее и в 48 % - не оказывало отчетливого модифицирующего действия. Это дает все основания полагать, что уже в ближайшее время в литературе появятся экспериментальные данные, свидетельствующие о подобном же взаимопротивоположном действии на фитофагов и фитопатогенов и некоторых уже известных или вновь создаваемых синтетических иммуно-модуляторов растений.
Отдельного изучения требует вопрос, связанный с возможным влиянием индукторов иммунитета как новых средств химической защиты растений на общую экологическую обстановку на обрабатываемых ими территориях. В первую очередь это касается несомненного, но практически не учитываемого в настоящее время их влияния на консументы второго трофического уровня - эн-томофагов, а также членистоногих-опылителей, и те и другие из которых играют существенную роль в регулировании биоценотических отношений как непосредственно на сельскохозяйственных угодьях, так и на сопредельных территориях.
Все изложенное свидетельствует не только о сложности и многообразии возможных ответных реакций растений, индуцируемых биотическими стрессорами (фитофагами и фитопатогенами), но и о необходимости самого детального изучения возможностей, характера и интенсивности аналогичных ответов, вызываемых новыми средствами за-
щиты растений - синтетическими индукторами их иммунных реакций. При этом необходимо иметь в виду, что в практическом плане принятие решения о государственной регистрации, возможности, целесообразности и тактике использования конкретного иммуномодулятора для защиты от повреждающих агентов не только определенной культуры, но и каждого конкретного сорта и даже поля должно основываться на учете комплекса всех вышеперечисленных показателей, включающих:
а) сортовую характеристику посева, учитывающую уровень как конституциональной, так и индуцированной устойчивости растений к основным вредным объектам;
б) видовой состав, прогнозируемое количественное соотношение и динамику появления основных ви-
дов консументов (фитофагов и фи-топатогенов);
в) качественные и количественные показатели реакции на иммуно-модуляторы видов с разной степенью пищевой специализации, то есть видов-специалистов и видов-генералистов;
г) оценку побочного действия используемых препаратов на консументы второго порядка (энтомо-фагов) и на характерных для конкретного агроценоза видов опылителей.
Именно эти показатели и их количественные параметры должны лежать в основе сведений о препарате и регламентов практического применения индукторов иммунитета и быть использованы при планировании и реализации систем защитных мероприятий в конкретных производственных условиях.
ЛИТЕРАТУРА
Kruess A. Indirect interactions between a fungal plant pathogen and herbivores beetle in weed Cirsium arvense. //Oecologia, 2002, N 130, p. 563-569.
Landolt P., Tumlinson J.H., Alborn D.H., Attraction of Colorado Potato Beetle (Coleoptera: Chrisomelidae) to damaged and Chemically Induced Potato Plants. // Environ. Entomol, 1999, N 28 (6), p. 273-278.
StraussSh.Y., Rudgers J.A., Lau J.A., Irwin R.E. Direct and ecological costs resistance to herbivory. // Trends in Ecology and Evolution, 2002, v.17, N 6, p. 278-285.
Tomczyk A. Increasing cucumber resistanse to spider mites by biotic plant resistance inducers. //Biological lett. 2006, v. 43, N 2, p. 381-387.
Буров В.Н. Перспективы и проблемы использования индукторов иммунитета растений к биотическим стрессам.// Материалы Всеросс. научно-практ. конф. (Большие Вяземы Московской обл., 15-16 ноября 2006 г). Большие Вяземы-СПб., 2006, с. 12-14.
Буров В.Н., Долженко В.И. Использование индукторов иммунитета в защите растений.// Защита и карантин растений, 2008, № 8, с. 17-20.
Тютерев С.Л. Индуцированный иммунитет - новое направление в интегрированной защите растений.// Материалы Всеросс. научно-практ. конф. (Большие Вяземы Московской обл., 15-16 ноября 2006 г.). Большие Вяземы-СПб., 2006, с. 8-11.
Аннотация. Использование индукторов иммунитета - препаратов на основе соединений, обладающих способностью повышать устойчивость растений к воздействию биотических стрессоров-фитофагов и фитопатогенов, рассматривается в качестве одного из наиболее перспективных путей повышения экологической безопасности химического метода защиты растений.
Ключевые слова. Иммуномодуляторы, критерии оценки, регламенты применения, государственная регистрация.
Abstract. The use of immunity inductors, preparations based on compounds, possessing ability to increase plant resistance to influence of biotic stressors (phytophages and phytopathogenes) is considered to be as one of the most promising ways of icreasing ecological safety of chemical plant protection.
Key words. Immunomodulators, assessment criteria, application regulations, state registration.
