CC BY
26
УДК 632.959 Канд. биол. наук М.О. ПЕТРОВА
(ФГЪНУ ВИЗР, ЬеЬауюгбЙУкг.врЬ.ги) Канд. биол. наук Т.Д. ЧЕРМЕНСКАЯ (ФГЪНУ ВИЗР, ЬеЬауюгбЙУкг.врЬ.ги) Канд. биол. наук Н.В. ЛЕПП (ФГЪОУ СПбГАУ, "1ерр(й)8рЬ§аи.ш)
ИНДУЦИРОВАННАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ БАКЛАЖАНА
К ОРАНЖЕРЕЙНОЙ БЕЛОКРЫЛКЕ ТШАЬЕитШЗ УАРОИАШОИиМ \VESTW.
Защита растений, индуцированные реакции, баклажан, оранжерейная белокрылка, иммуномодуляторы
В современной практике защиты растений от оранжерейной белокрылки, используются различные методы. В том числе достаточно успешно используются энтомофаги для борьбы с этим вредителем [1]. Однако в последние годы возрос интерес к такому направлению защиты растений как индуцированная устойчивость.
Защитные механизмы, определяющие основу таких общебиологических явлений, как иммунитет, хозяино-паразитарные отношения и, отчасти, пищевая специализация, представлены в организме, в качестве неотъемлемой части его конституции или проявляются при определенных условиях, как результат реакции на непосредственное воздействие внешних факторов. Практически до последних десятилетий XX века индуцированный иммунитет растений связывался исключительно с их реакциями на воздействие фитопатогенов, а явление фитоиммунизации рассматривалось как повышение устойчивости растительной ткани в ответ на ее предшествующее заражение фитопатогенами или предобработку их метаболитами [2]. Аналогичная способность растений продуцировать защитные вещества в ответ на их повреждение растительноядными животными, в частности, членистоногими, была установлена значительно позже.
Практически во всех случаях в основе ответных реакций растений лежат многообразные изменения метаболических процессов, приводящие к образованию ряда защитных веществ с разными типами биологической активности и к изменению гормонального статуса растения, что в свою очередь может оказывать влияние и на ход нормальных формообразовательных процессов.
Проявление защитных реакций растений определяется несколькими составляющими, включающими помимо генотипа и фенотипа растения и повреждающего агента также и ряд факторов окружающей среды. В связи с этим одним из важнейших вопросов, касающихся индуцированных защитных реакций растений, является вопрос о взаимосвязи конституционального и индуцированного иммунитета, между которыми должно существовать тесное взаимодействие.
К настоящему времени феномен прямой индуцируемой устойчивости растений к фитофагам можно считать присущим всему растительному царству. Он продемонстрирован на растениях более 40 различных семейств и количественно оценен более чем на 100 экспериментальных моделях "растение-фитофаг"[3,4] .
Очевидно, что реальные перспективы использования феномена индуцируемых ответных реакций растений, в целях практической борьбы с сельскохозяйственными вредителями, в исключительно большой степени зависят от понимания как молекулярно-генетических и физиолого-биохимических, так и экологических механизмов этого явления.
В настоящее время наиболее реальным представляется использование индуцированной защиты путем создания и применения синтетических препаратов, аналогов элиситоров прямой индуцированной устойчивости для поверхностной обработки растений в полевых условиях.
Целью данного исследования было изучение иммуномодуляторов (циркона и иммуноцитофита) в качестве элиситоров защитных реакций для регулирования численности оранжерейной белокрылки на баклажанах.
В работе использованы два сорта баклажана - устойчивый к колорадскому жуку (Алмаз) и неустойчивый (Черный красавец). Фаза развития интактного и повреждаемого растения, продолжительность повреждения и нагрузка (интенсивность повреждения) были подобраны в соответствии с результатами исследований прошлых лет [4].
Реакция белокрылки на разные по степени устойчивости сорта баклажана (поведение и демографические показатели).
Растения в фазе трех листьев были помещены в цилиндры (5 л) по одному растению каждого сорта. В каждый цилиндр было выпущено по 30 имаго белокрылки на 1 сутки. Учитывали количество насекомых на растении. Затем вредителя удаляли и растения оставляли для развития следующего поколения. Учитывали количество личинок 2-го возраста на растениях. Было проведено 7 повторностей опыта.
Оценка реакции и демографических показателей оранжерейной белокрылки на растениях баклажана сорта Черный красавец, индуцированных иммуномодуляторами.
Растения в фазе 2-х настоящих листьев обрабатывали цирконом (0,1; 1,0 и 10,0 мл/л) или иммуноцитофитом (0,15; 1,5 и 15,0 г/л). Контрольные растения опрыскивали водой. Через 7 дней после обработки соответствующие растения помещали в цилиндры попарно (опыт и контроль) и выпускали 30 имаго вредителя. В дальнейшем растения в фазе двух листьев обрабатывали препаратами (циркон или иммуноцитофит) в 2-х дозировках (1,0 и 10,0 мл/л - циркон, 1,5 и 15,0 г/л -иммуноцитофит). Контрольные растения опрыскивали водой. Через 14 и 21 день после обработки соответствующие растения помещали в цилиндры попарно (опыт и контроль) и выпускали имаго вредителя. Количество повторностей в опытах 10. Учитывали количество белокрылки на растение через сутки. Затем вредителя удаляли и растения оставляли для развития следующего поколения. Учитывали количество личинок старшего возраста на контрольных и опытных растениях.
Достоверность различий средних проверяли по t-критерию или используя ANOVA анализ.
Несмотря на различия в степени устойчивости сортов баклажана к колорадскому жуку, белокрылка не оказывала явного предпочтения ни одному из сортов. На растениях сорта Алмаз присутствовало 12,3 ± 3,0 имаго/растение; 115±36,6 личинок/растение; 9,1 личинок/имаго. На сорте Черный красавец - 12,6±2,1 и 85,3±2,7, соответственно; 6,9 личинок/имаго.
Данные о различиях в составе летучих, выделяемых различными сортами одного и того же вида растения весьма ограничены и показаны лишь на нескольких примерах.
При сравнительной оценке влияния индуцирования защитных реакций растений баклажана иммуномодуляторами в диапазоне дозировок по поведенческой реакции и демографическим показателям оранжерейной белокрылки через неделю после обработок было установлено, что циркон в максимальной дозировке (10 мл/л, по препарату) вызывал защитные реакции у растений баклажана, выражающиеся в выделении веществ, отпугивающих имаго белокрылки. Численность дочернего поколения также была достоверно меньше в опытном варианте по сравнению с контрольным (рис. 1).
70 60 50 40 30 20 10 0
0,1 мл/л 1 мл/л
дозировка
10мл/л
□ опыт □ контроль
ф s
X
ф
I-
о га а.
"2 о
X S т S
с
70 60 50 40 30 20 10
¿—г
0,1 мл/л 1 мл/л
дозировка
10 мл/л
□ опыт □ контроль
имаго
личинки
*
о
Рис. 1. Влияние Циркона на поведение имаго и численность личинок оранжерейной белокрылки через 7 дней после обработки растений баклажана (* - достоверные различия с контролем)
Аналогичным образом максимальная дозировка иммуноцитофита (15 г/л, по препарату) вызывала достоверное по сравнению с контролем снижение количества отродившихся личинок. На реакцию имаго применение ни одной дозировки при данной экспозиции не повлияло (рис. 2).
х
Э
ш
I
в „г
О >5
Н
а о
ш о
а.
о
а.
с
60 50 40
3 I 20 ' 10
0,15 г/л 1,5 г/л _дозировки
15 г/л
□ опыт □ контроль
имаго
ш
X V I-
и та о. ■2 о г
У С
706050 403020 10-
0
0,15 г/л 1,5 г/л 15 г/л дозировка по препарату
□ опыт □ контроль
личинки
*
Рис. 2. Влияние Иммуноцитофита на поведение имаго и численность личинок оранжерейной белокрылки через 7 дней после обработки растений баклажана (* - достоверные различия с контролем)
В дальнейшем для экспериментов были выбраны 2 дозировки и увеличена экспозиция действия иммуномодуляторов. Оценка влияния экспозиции обработок растений баклажана иммуномодуляторами на реакцию и демографические показатели оранжерейной белокрылки показала, что через 14 дней после обработки цирконом при дозировке 10 мл/л количество личинок на опытных растениях было достоверно ниже, чем на контрольных. Аналогичная картина наблюдалась на 21 день после обработки при дозировке 1 мл/л (рис. 3).
ш ю о о о
60
50-
40
9 30-
о о.
? 10
ПЫ
1Ъ
1 мл/л 10 мл/л 1 мл/л 10 мл/л лозииовки по препаиату
14 лней
21 день
□ опыт □ контроль
имаго
45 40
| 35-ш 30-п 25В 20
I 15-с 10 5-
1 мл/л 10 мл/л 1 мл/л 10 мл/л дозиоовки по препаоату
14лней 21 день
□ опыт □ контроль
личинки
Рис. 3. Влияние циркона на поведение имаго и численность личинок оранжерейной белокрылки через 14 и 21 день после обработки растений баклажана (* - достоверные различия с контролем)
Ш 20
0
Иммуноцитофит вызывал ответные реакции растения только при экспозиции 14 дней, когда количество отродившихся личинок было достоверно меньше на опытных растениях, чем на контрольных (рис. 4).
го ш
а^
ь °
го о ш о о. о о.
£
70 60 50 40 30 20 10
1,5 г/л 15 г/л 1,5 г/л 15 г/л
дозировка 14 дней 21 день
□ опыт
□ контроль
имаго
ш а. с
о о.
о 4
35-1 3025 20 15105
0
1,5 г/л 15 г/л 1,5 г/л 15 г/л личинок/растение 14 дней 21 лень
□ опыт □ контроль
личинки
*
0
Рис. 4. Влияние Иммуноцитофита на поведение имаго и численность личинок оранжерейной белокрылки
через 14 и 21 день после обработки растений баклажана ( * - достоверные различия с контролем)
Использование элиситоров индуцирует накопление в растениях ряда защитных веществ, отпугивающих фитофагов или снижающих их способность к развитию. Как и в нашем случае, обработки растений как в фазе 2-х настоящих листьев, так и в более поздний период вызывали выраженные эффекты индуцированной устойчивости [5].
Имеется достаточно экспериментальных данных, свидетельствующих о тесной связи индуцированного и конституционного иммунитета растений, их зависимости от генотипа, что проявляется в многообразии характера и степени выраженности индуцированных защитных реакций у сортов культурных растений, характеризующихся различиями генетической структуры, ответственной за их конститутивную устойчивость.
По результатам проведенных исследований можно сказать, что степень устойчивости сортов баклажана к колорадскому жуку не является показателем устойчивости для других фитофагов, то есть для белокрылки нет разницы между растениями выбранных сортов.
Исходя из вышеизложенного, можно сделать следующие выводы.
1. На поведение и демографические показатели оранжерейной белокрылки обработки иммуномодуляторами в рекомендуемых производителем дозировках (циркон - 0,1 мл/л и иммуноцитофит - 0,15 г/л, все по препарату) при экспозиции 7 дней не оказывали влияния ни при обработке целого растения, ни при обработке нижних листьев. Количество имаго и личинок на опытных и контрольных растениях практически не отличалось.
2. При экспозиции 7 дней только максимальные из примененных дозировок (циркон - 10 мл/л, иммуноцитофит - 15 г/л, все по препарату) индуцировали защитные реакции у растений баклажана. Численность дочернего поколения белокрылки была достоверно меньше в опытных вариантах, чем в контрольных.
3. При обработке цирконом растений баклажана защитные реакции проявляются не ранее 14 дня и сохраняются до 21 дня после обработки. Тогда как влияние иммуноцитофита было обнаружено только при 14-дневной экспозиции и не сохранялось далее.
Таким образом, имеющиеся на сегодняшний день данные позволяют сделать заключение о том, что искусственное индуцирование защитных реакций растений с помощью синтетических элиситоров может стать важным приемом защиты растений от фитофагов, особенно на культурах с пониженной конститутивной устойчивостью к повреждениям, при необходимости предотвращения качественных потерь урожая и при наличии серьезных проблем, вызываемых высокой численностью фитофагов. Наличие химических элиситоров устойчивости дает возможность оперативного управления профилем устойчивости растений, адаптируя его к конкретным особенностям региональных природных, климатических и метеорологических условий.
Литература
1. Jlenn Н.В., Красавина Л.П. Роль энтомофагов в современной защите растений защищенного грунта // Инновационные технологии применения биологических средств защиты растений в производстве органической сельскохозяйственной продукции: Мат. межд. науч. практ. конф. (16-18 сентября, 2014). -Краснодар, 2014,-С. 262-265.
2. Буров В.Н., Петрова М.О., Селицкая О.Г. и др. Индуцированная устойчивость растений к фитофагам.-М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012.-181с.
3. Петрова М.О., Черменская Т.Д. Влияние иммуномодуляторов на устойчивость растений томата к оранжерейной белокрылке (Trialeurodes vaporarioram West.) // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины: Тез. док. XIII съезда Русского Энтомологического общества, 9-15 сентября, 2007. - Краснодар, 2007. - С. 163-164.
4. Степанычева Е.А., Черменская Т.Д., Петрова М.О., Щеникова A.B. Влияние иммуномодуляторов на устойчивость растений томата к вредителям защищенного грунта // Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур - важное направление в защите растений: Мат. Всерос. науч.-практ. конф.: (Большие Вяземы, Московская область, 15-16 ноября 2006 г.) - СПб., 2006. - С. 42-44.
5. Петрова М.О., Черменская Т.Д. Влияние метилжасмоната на развитие оранжерейной белокрылки в условиях защищенного грунта // Вестник защиты растений, - 2013. - № 3. - С. 72-75.
УДК 664.6 Канд. техн. наук P.A. ФЁДОРОВА
(СПбГАУ, niferitaiSibk.ra)
ПОВЫШЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ ХЛЕБА С ПРИМЕНЕНИЕМ МИЦЕЛИЯ ГРИБА ВЕШЕНКИ
Отруби, вешенка, хлеб
Сегодня придается особое значение созданию технологической основы для получения качественных продуктов, выполняющих лечебные и профилактические функции. Такие продукты называются функциональными и их относят к группе «здоровье». Функциональные продукты могут обеспечивать профилактику заболевания, повышать работоспособность человека и продлевать жизнь.
Сейчас пищевой рынок Российской Федерации насчитывает большое количество специальных групп продуктов функциональной направленности, но их все равно не хватает для населения. Поэтому эта проблема остается и по сей день актуальной.
Пшеничный хлеб - повседневный продукт у россиян. Если обогащать хлеб полезными нутриентами, такими как клетчатка, минеральные вещества, витамины, то можно создавать функциональные хлебобулочные изделия, которые смогут быть полезными для людей в определенных регионах с биологической точки зрения. Одной из таких новых обогатительных добавок для внесения в хлеб может быть мицелий гриба вешенки, выращенный на отрубях.
Первые исследовательские работы по выращиванию мицелия гриба вешенки для пищевых целей появились в середине XX века. В настоящее время культивируют более 90 видов высших съедобных грибов с целью получения пищевой биомассы. По мнению многих ученых, перспективно использование грибов вешенки для пищевой промышленности. Все большее значение приобретают грибы в медицине. Так различные виды вешенки и шампиньона используются для улучшения пищеварения и снижения кровяного давления. Грибы способны также снижать вредные последствия лучевой физиотерапии и повышать устойчивость организма к радиации. В грибах вешенки содержится ряд ценных веществ: калий, натрий, цинк, марганец, железо, медь, йод и другие элементы.
Известны исследовательские работы, посвященные применению для создания функциональных хлебобулочных продуктов, концентратов и изолятов белка, аминокислот, бифидо и лактобактерий, антиоксидантов, пищевых волокон.
Давно известно, что источником пищевых волокон являются отруби. Они способны выводить вредные вещества из организма человека и регулировать концентрации вредных веществ.
Отруби являются сравнительно недорогим источником клетчатки, минеральных веществ и витаминов. В отличие от муки они низкокалорийны. Содержание белка в отрубях 15% на сухое
