CC BY
0
БОТАНИКА
BOTANY
УДК 581.412; 581.44; 581.52 doi: 10.21685/2307-9150-2023-4-1
Организация кроны у генеративных особей Quercus robur L. на западных отрогах Приволжской возвышенности
М. Н. Стаменов
Государственный природный заповедник «Воронинский», п. Инжавино, Тамбовская обл., Россия;
Нижегородский государственный педагогический университет имени Козьмы Минина, Нижний Новгород, Россия
mslv-eiksb@inbox.ru
Аннотация. Актуальность. В последние столетия на Восточно-Европейской равнине происходит массовая деградация дубрав. Это обусловлено комплексом природных и антропогенных факторов. Поскольку Quercus robur L. выполняет средопреобразую-щие функции, необходимо всесторонне исследовать его особи и популяции на разных уровнях организации живой материи, в том числе с позиций современных концепций биоморфологии. Цель - количественный и структурный анализ организации кроны особей Q. robur в генеративном периоде онтогенеза на территории заповедника «Воронинский» и в его охранной зоне. Материалы и методы. Анализ строения кроны проводили у 335 молодых и средневозрастных генеративных особей Q. robur в плакор-ных, склоновых и террасных ландшафтах заповедника. Измеряли значения морфомет-рических параметров особей, устанавливали жизненную форму, описывали набор элементов архитектурных моделей, отношения между иерархическим и полиархическим планами организации и проявления процессов реитерации в кроне особи. Результаты. Самые высокие особи Q. robur произрастают в сомкнутых широколиственных лесах на плакорах. Самые низкие, но при этом самые раскидистые особи - по опушкам дубрав и в разреженных дубравах на склонах. Во всех типах местобитаний преобладают особи одноствольной жизненной формы, основным элементом конструкции которых выступает архитектурная модель Rauh. Кроме того, у исследованных особей отмечены элементы архитектурных моделей Troll, Leeuwenberg и Koriba. По мере старения особей ствол заменяется системами из дочерних осей с различным направлением роста. Большую роль в организации кроны играют процессы немедленной реитерации. Выводы. У особей Q. robur во всех типах местообитаний Воронинского заповедника к средневозрастному генеративному состоянию достигается высокий уровень пластичности кроны. Такой уровень прежде всего реализуется за счет усиления полиархиче-ского плана организации кроны. Это указывает на широкие адаптивные возможности вида в условиях лесостепи на западе Приволжской возвышенности. Ключевые слова: Quercus robur, биоморфология, жизненная форма, архитектурная модель, план организации, реитерация, Воронинский заповедник
Благодарности: автор выражает благодарность М. А. Лемешевой за помощь в сборе материала и сотрудникам Воронинского заповедника за консультативную и логистическую помощь в организации исследований.
© Стаменов М. Н., 2023. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.
Для цитирования: Стаменов М. Н. Организация кроны у генеративных особей Quercus robur L. на западных отрогах Приволжской возвышенности // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2023. № 4. С. 3-16. doi: 10.21685/2307-9150-2023-4-1
Crown organization in reproductive individuals of Quercus robur L. in the western spurs of the Volga upland
M.N. Stamenov
Voroninsky Nature Reserve, Inzhavino, Tambov region, Russia;
Nizhny Novgorod State Pedagogical University, Nizhny Novgorod, Russia mslv-eiksb@inbox.ru
Abstract. Background. In recent centuries on the East European Plain massive degeneration of oak forests has been in progress. This is caused by a complex of climatic and anthropogenic factors. Since Quercus robur L. is a key species it seems to be necessary to research comprehensively its individuals and populations at different levels including the aspects of modern biomorphology. The purpose of the study is quantitative and structural analysis of crown organization of reproductive individuals of Q. robur within the Voroninsky nature reserve and its security zone. Materials and methods. The crowns of 335 young and middle-aged reproductive individuals in upland watershed, slope and terrace landscapes of the reserve have been analyzed. We measured meanings of morphometric parameters of individuals, determined its life forms and described a set of elements of architectural models, hierarchic to polyarchic organization plan ratio and expression of reiteration within an individual's crown. Results. The tallest individuals of Q. robur grow in dense canopy stands on the upland watersheds. The lowest and at the same time the most spread individuals grow in the margins of oakeries and in the sparse oakeries on the slopes. In all habitats the Rauh architectural model-based individuals belonging to the one trunk life forms prevail. Besides in the studied individuals the elements of Troll, Leeuwenberg and Koriba architectural models were detected. In most individuals with aging trunk is replacing with systems of daughter axes having various growth directions. The processes of immediate reiteration contribute significantly to crowns. Conclusions. In all habitats of the Voroninsky nature reserve individuals of Q. robur reach a high level of crown plasticity when get established in middle-age reproductive ontogenetic state. Such level is realized mainly due to enhancement of polyarchic organization plan of crown. This points to the species' wide adaptive possibilities in terms of the Western Volga upland forest-steppe. Keywords: Quercus robur, biomorphology, life form, architectural model, organization plan, reiteration, Voroninsky nature reserve
Acknowledgements: the author expresses gratitude to M.A. Lemesheva for her help in collecting the material and to the staff of the Voroninsky Reserve for their advisory and logistical assistance in organizing research.
For citation: Stamenov M.N. Crown organization in reproductive individuals of Quercus robur L. in the western spurs of the Volga upland. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2023;(4):3-16. (In Russ.). doi: 10.21685/2307-9150-2023-4-1
Введение
Одним из знаменательных процессов в динамике естественного растительного покрова Восточно-Европейской равнины является сокращение площадей, занятых дубовыми лесами различных типов [1]. Этот процесс обу-
словлен как вырубкой дубрав во время хозяйственного освоения Черноземья и Поволжья в ХУШ-ХХ вв., так и комплексом естественных факторов (ари-дизация климата, серии из нескольких суровых зим подряд, вспышки численности насекомых-филлофагов). Деградация дубовых лесов особенно характерна для лесостепной зоны. При этом в немногочисленных лесных массивах в лесостепи и степи именно Quercus гоЬиг Ь. является основным лесообразу-ющим видом. Помимо лесоводственных, геоботанических и популяционно-демографических исследований [2], данный вид также нуждается в комплексном изучении побеговых систем разных иерархических уровней с позиций современной биоморфологии растений [3]. Используя сравнительно-морфологический подход, можно проанализировать адаптивный потенциал вида в различных условиях среды в зависимости от онтогенетического и жизненного состояния особей [4]. В связи с этим целью нашей работы выступил анализ организации надземных конструктивных осей у генеративных особей Q. гоЬиг в условиях западной части Приволжской возвышенности - на территории государственного природного заповедника «Воронинский» и его охранной зоны.
Материалы и методы
Исследования проводили на территории Инжавинского и Кирсановского массивов заповедника и в его охранной зоне в мае 2022 г. Исследуемая территория расположена в лесостепной зоне на юго-востоке Тамбовской области, на западных отрогах Приволжской возвышенности в бассейне р. Ворона. Абсолютные высоты составляют 115-180 м н. у. м. Климат региона исследований - умеренно-континентальный. Средние температуры января и июля -минус 11° С и 19,7° С соответственно. Среднегодовое количество осадков -450-570 мм. Суммарная солнечная радиация - 90-93 ккал/см2. Подстилающими породами на водоразделах и склонах выступают глины и суглинки, на террасах поймы - аллювиальные суглинки и супеси. Преобладающим типом почв являются деградированные и выщелоченные черноземы1.
В плакорных, склоновых и террасных элементах рельефа было заложено 22 пробные площади (1111) размером 20^20 м в следующих типах местообитаний (ТМ):
1. Плакоры (П):
1) сомкнутые молодые дубовые культуры лугово-разнотравные (3 1111);
2) разреженные дубравы неморальные с подлеском средней и высокой плотности (2 1111);
3) разреженные выпасаемые дубравы лугово-разнотравные с редким подлеском (2 1111);
4) молодые сомкнутые кленовники неморальные с редким подлеском и с единичными средневозрастными особями Q. гоЬиг (2 1111);
5) сомкнутые дубравы и дубо-кленовники неморальные с подлеском средней сомкнутости, местами со вторым подъярусом древостоя (5 1111).
2. Склоны (С):
1) дубрава средней сомкнутости с терновыми зарослями в подлеске в верховьях оврага (1 1111);
1 Кадастровые сведения о ФГБУ «Государственный заповедник "Воронин-
ский"» (за период 2009-2012 гг.). Инжавино, 2013. 110 с.
2) разреженные дубравы лугово-разнотравные с редким подлеском на склонах, обращенных к ручьям, прудам или бобровым запрудам (4 1111);
3) сомкнутый дубо-кленовник неморальный с подлеском средней сомкнутости на склоне долины р. Ворона (1 1111).
3. Террасы р. Ворона (Т):
1) разреженная дубрава ландышевая с редким подлеском (1 1111);
2) сомкнутая дубрава ландышевая с подлеском средней сомкнутости (1 ПП).
Всего исследовано 335 особей. Строение кроны анализировали с использованием методов, принятых в популяционно-онтогенетических и биоморфологических исследованиях. У каждой особи определяли онтогенетическое состояние (ОС), жизненность и жизненную форму (ЖФ) по принятым методикам [5; 6]. У 5 особей на ПП измеряли высоту, диаметр ствола на высоте груди и радиус кроны по четырем проекциям, а также абсолютный возраст.
При анализе побеговых систем особей руководствовались положениями концепций архитектурных моделей (АМ), плана организации (ПО) и реитера-ции. АМ отображает наследственно закрепленную программу развития побе-гового тела растения и реализуется через определенное сочетание модулей [7, 8]. ПО описывает автономность осей в кроне особи [9]. При иерархическом ПО оси соподчинены друг другу и специализированы по выполняемым функциям. Главным «организатором» кроны выступает ствол. Полиархиче-ский ПО подразумевает структурно-функциональную эквивалентность осей. В ходе онтогенеза и в зависимости от условий среды архитектура особи «колеблется» между этими крайними состояниями. Реитерация выступает способом полного или частичного «воспроизведения» наследственно закрепленной архитектуры особи [10, 11]. В зависимости от типа почки, из которой развивается ветвь-реитерат (почки возобновления либо спящие почки), выделяют немедленную и отложенную реитерацию. С учетом полноты дублирования исходной архитектуры выделяют полную и частичную реитерацию. При отмирании верхушки побега может наблюдаться травматическая реитерация.
Архитектуру особей рассматривали, прежде всего, на уровне крупных осей кроны: ствола и скелетных, наиболее развитых ветвей от ствола. Выявляли ориентацию в пространстве, преобладающий тип нарастания, особенности ветвления осей. Также отмечали высоту прикрепления кроны, высоту первого дихазияна ствола и наличие вторичного побегообразования. У ЖФ более чем с одним стволом анализировали архитектуру кроны для каждого ствола.
Статистический анализ проводили с использованием ¿-критерия для независимых выборок при уровне значимостир < 0,05.
Результаты и обсуждение
Онтогенетические состояния и морфометрические показатели.
Большинство исследованных особей Q. гоЬиг относятся к средневозрастному генеративному состоянию. Их календарный возраст составляет 70-100 лет. К молодому генеративному состоянию принадлежат только особи в дубовых культурах, почти достигшие 50 лет. Молодые генеративные особи имеют высоту 14-16 м, диаметр ствола 13-16 / 23-26 см, радиус кроны 1,5-2 / 3-5 м (для пониженной и нормальной жизненности соответственно). В средневоз-
растном генеративном состоянии наибольшей высоты (25-28 м) достигли особи в сомкнутых дубравах и дубо-кленовниках на плакорах. В прочих пла-корных, склоновых и террасных дубравах с сомкнутостью не ниже 0,5-0,6 высота особей составляет 20-25 м, по опушкам дубрав - 16-18 м. В разреженных склоновых дубравах произрастают особи высотой 17-22 м. Диаметр ствола у особей нормальной жизненности в средневозрастном генеративном состоянии в большинстве ТМ составляет 30-40 см, у самых старых особей -до 50 см. У особей пониженной жизненности диаметр ствола не превышает 25 см. Радиус кроны у средневозрастных генеративных особей нормальной жизненности во всех сомкнутых ТМ составляет 4-5,5 м, а в разреженных дубравах и по опушкам сомкнутых древостоев - до 8 м. У особей пониженной жизненности радиус кроны составляет 2-4 м. Таким образом, значения морфометрических показателей генеративных особей Q. гоЬиг хорошо соотносятся с накопленными в лесоводственной науке фактами о более низкой высоте и большей раскидистости свободнорастущих деревьев по сравнению с деревьями в сомкнутых лесах [12].
По мере прохождения онтогенеза у дерева отмирают ветви от ствола в акропетальном направлении [13, 14]. В сомкнутых древостоях крона прикрепляется выше, чем в разреженных ТМ и у отдельно стоящих особей (рис. 1).
] .
0.9 Т
O.S
0.7
0.6
о,?
0,1
о.з
0.2 --
0.1 о
П1 П2 Ш П1 П? С1 С2 СЗ Т! Т2
Рис. 1. Нижняя граница живой кроны у генеративных особей Quercus гоЬиг. По оси ординат показано отношение высоты прикрепления кроны к общей высоте особи. По оси абсцисс показаны типы местообитаний. П - плакорные: 1 - молодые дубовые культуры; 2 - разреженные дубравы неморальные; 3 - разреженные дубравы лугово-разнотравные; 4 - старые особи Q. гоЬиг в молодых кленовниках;
5 - сомкнутые дубравы неморальные. С - склоновые: 1 - дубрава с терновыми зарослями; 2 - разреженные дубравы лугово-разнотравные; 3 - сомкнутая дубрава неморальная. Т - террасные: дубравы ландышевые - 1 и 2 - разреженная
и сомкнутая соответственно
Средняя высота прикрепления кроны достигает максимальных значений в сомкнутых древостоях во всех элементах рельефа. Высота прикрепления кроны в таких ТМ достоверно выше, чем в любых типах разреженных ТМ и в молодых культурах. Высота прикрепления кроны на склоне вершины оврага достоверно меньше, чем в большинстве разреженных древостоев. В данном ТМ ниже всего крона прикрепляется у многоствольных деревьев в верхней части склона. В целом лучше всего сохраняются нижние ветви у особей в краевых зонах древостоев всех типов. Во внутренней части разреженных древостоев первые несколько ветвей (обычно плагиотропных) отмирают (см. ниже).
Отметим, что низкая нижняя граница прикрепления кроны и длительная сохранность ранних ветвей в условиях разреженных сообществ описана и у хвойных видов деревьев [15].
Жизненные формы. В большинстве ТМ преобладают особи одноствольной ЖФ (рис. 2). Второе место по распространенности занимают особи немногоствольной ЖФ. Эта ЖФ образована либо 2-3 приблизительно одинаково развитыми стволами, либо 1-2 «сильными» и 1-2 «слабыми» стволами. Последние в 1,5-3 раза ниже «сильных» и при этом отклоняются по диагонали. Отклонение от ортотропного роста особенно выражено у особей, растущих в нижней части склона вблизи водоемов. Наиболее редко встречаются особи куртинообразующей и многоствольной ЖФ. У первой ЖФ «слабый» ствол принимает форму приподнятого в виде буквы Г или арки стланика, обычно не выше 2 м. При этом «слабый» ствол расположен в 4-5 м от «сильного». У особей многоствольной ЖФ образуется 4-6 сходно развитых стволов.
п] [В ю ш П5 С1 с: о 71 т:
Рис. 2. Жизненные формы генеративных особей Quercus гоЬиг. По оси абсцисс показаны типы местообитаний (обозначения см. в подписи к рис. 1). ЖФ: О - одноствольная, Нр - немногоствольная со сходными по развитию стволами, Нн - немногоствольная с различающимися по развитию стволами, М - многоствольная, К - куртинообразующая
У немногоствольной и куртинообразующей ЖФ отставание дополнительных стволов в развитии наблюдается либо у особей с большим календарным возрастом, либо в том случае, когда особь произрастает в экотонных условиях (по освещенности, положению в рельефе, близости к грунтовым водам и т.п.).
Архитектурные модели, план организации и реитерация. У генеративных особей Q. robur на территории Воронинского заповедника и его охранной зоны выделены элементы четырех АМ: Rauh, Troll, Leeuwenberg и Koriba. Первые две АМ соответствуют иерархическому ПО (далее - иерархические АМ), третья - полиархическому ПО, четвертая сочетает элементы иерархического и полиархического ПО (далее - полиархические АМ). Рассмотрим реализацию элементов перечисленных АМ у исследованных особей Q. robur:
1. АМ Rauh. Ствол растет ортотропно и формирует преимущественно косонаправленные скелетные ветви. В молодом генеративном состоянии ствол и ветви нарастают неустойчиво-моноподиально. В средневозрастном генеративном состоянии в составе главной оси ветви формируются симподии. Они представляют собой своего рода волны, извилины, перегибы, расположенные под прямым углом. Также на ветви по мере старения особи образуются дихазии с различным развитием дочерних осей. У особей на опушках древостоев и в разреженных дубравах на склонах нижняя часть кроны образована слоем ветвей с плагиотропной ориентацией (рис. 3). Данный слой занимает 20-40 % от протяженности кроны. Зачастую эти ветви достигают наибольших размеров в кроне. Выше по стволу угол, под которым ветвь отходит от ствола, постепенно сокращается до 25-35°. В сомкнутых древостоях нижние плагиотропные ветви и не менее трети косонаправленных ветвей отмирают. У свободнорастущих особей и у деревьев на опушках и в разреженных дубравах на стволе представлены 1-2 ложные мутовки, из которых отходят 3-5 ветвей, что придает кроне более «плотный» вид. В сомкнутых древостоях ветви развиваются из почек ДПС ствола поодиночке. Более высокая плотность ветвей у особей Q. robur, произрастающих на открытых пространствах, по сравнению с сомкнутыми лесами, отмечена и в пойменных древостоях южной тайги [16]. Данная АМ считается наиболее типичной для Q. robur [8].
2. АМ Troll реализуется в виде двух основных элементов. К первому относится переключение ортотропного растущего ствола на плагиотропное направление роста. Это явление наблюдается в различных ТМ, причем в более освещенных и разреженных древостоях высота начала плагиотропного роста ствола меньше примерно в 1,5 раза (и в 2-3 раза у «слабых» стволов порослеобразующей ЖФ), чем в сомкнутых древостоях. Переход к плагио-тропному направлению роста главной оси выражается не только в горизонтальном, но и в дугообразном (выпуклом наружу) контуре. Второй вариант особенно характерен для вершины ствола в сомкнутых древостоях. Смена направления роста ствола, как правило, сопровождается и изменением симметрии в расположении ветвей от ствола. На наклонном участке ствола наиболее сильные ветви отходят от его верхней стороны и растут ортотропно, а на плагиотропном участке наблюдается редукция скелетных ветвей. Второй элемент модели Troll реализуется через образование плагиотропных ветвей и
ветвей со сводчатым контуром в форме арки, обращенным внутрь кроны. В отличие от АМ Rauh, ветви, растущие горизонтально или вниз к земле, не приурочены к нижней части ствола, а распределены вдоль всей его длины. Наибольшее проявление АМ Troll отмечено у особей многоствольной ЖФ для более слабых и низких стволов, прежде всего в разреженных дубравах на склонах, обращенных к водотокам и прудам, на опушках древостоев. В условиях неравномерного освещения большинство ветвей особи растет плагио-тропно в более освещенную сторону, а ствол рано переключается на рост по диагонали или горизонтали. Поскольку у всех описанных особей Q. robur зафиксирована такая фаза развития, в которую на стволе образовывались косо-направленные ветви, в чистом виде АМ Troll не реализуется.
Рис. 3. Схемы сочетания элементов архитектурных моделей, проявления плана организации и реитерации у генеративных особей Quercus robur. Черным цветом показаны ствол и замещающие его оси, синим цветом - скелетные ветви и ветви-реитераты (также обозначены буквой Р): 1, 4, 10, 14 - особи в разреженных древостоях и на опушках, остальные номера - особи в сомкнутых древостоях; 1 и 2 - АМ Rauh; 3 и 4 - сочетание АМ Rauh и Troll; 5 и 6 - АМ Rauh с ветвями-реитератами; 7 - АМ Rauh с проявлением частичной реитерации; 8 - АМ Raute единичным элементом АМ Leeuwenberg; 9 - АМ Rauh с единичными элементами АМ Troll и Koriba; 10 - АМ Rauh с комплексом на основе AM Leeuwenberg и ветвями-реитератами; 11 - АМ Rauh с комплексом на основе AM Koriba из F-образных структури с ветвями-реитератами; 12 - АМ Rauh и Troll с комплексом на основе АМ Koriba из Z-образных структур; 13 - AM Rauh с комплексом на основе АМ Koriba из ^-образных структур; 14 - AMTroll с комплексом на основе АМ Koriba из Z-образных структур; 15 - AM Rauh с комплексом на основе АМ Leeuwenberg; 16 - AM Leeuwenberg; 17 - AM Koriba
У большинства особей конструкция побегового тела соответствует АМ Rauh, что особенно хорошо выражено у молодых генеративных особей (рис. 4,а). По мере старения особи, а также при произрастании в условиях экотонов (опушка, склон к водоему) у нее в той или иной степени проявляются элементы АМ Troll (рис. 4,а).
Особи, основанные на полиархических АМ, редки (менее 20 %) во всех ТМ (рис. 4,а). Тем не менее элементы полиархического плана организации в той или иной степени представлены у большинства особей.
5Ю". SO" о 70" о «1% да-10% 30° о 2Ci°o
■ ПАМ
■ Troll (c-n)
■ Troll (II)
■ Troll (с)
■ Rauli
а)
■ 1.W К
■ к is) ^lK(L) oK(V)
■ Lw ■Ea
i
111 112 113 114 115 CI
C2 C3 TL T2
б)
Рис. 4. Элементы архитектурных моделей в конструкции генеративных особей Quercus robur. По оси абсцисс показаны типы местообитаний (обозначения см. в подписи к рис. 1): а - иерархические АМ с элементами полиархических АМ
и полиархические АМ с элементами иерархических АМ; Troll (c), Troll (в) и Troll (c + в) - АМ Troll реализуется на уровне ствола, ветвей и совместно ствола и ветвей соответственно; ПАМ - «основной» АМ является одна из полиархических АМ или их сочетание; б - проявления полиархического плана организации у иерархических АМ; Ед - единичные дихазии или трихазии; Lw - комплекс на основе архитектурной модели Leeuwenberg; K (V), K (L) и K (S) - комплексы на основе АМ Koriba с преобладанием V / L( V)-, L- и S-образных структур;
Lw + K - комплекс на основе сочетания АМ Leeuwenberg и Koriba
Отмечены следующие варианты формирования полиархического плана организации:
1. В различных частях ствола образуются единичные изотомные или анизотомные дихазии или трихазии. Из изотомных дихазиев развиваются У- или К-образные структуры на основе в целом эквивалентных осей, замещающих ствол (элемент АМ Leeuwenberg). Из анизотомных дихазиев развивается широкий спектр Ь(К)-образных структур, одна из осей в составе которых в той или иной степени принимает на себя роль ствола и растет орто-тропно, а другая растет плагиотропно или по диагонали (элемент АМ КойЬа). У молодых генеративных особей дочерние оси из дихазия сохраняют не-устойчиво-моноподиальное нарастание. У средневозрастных генеративных особей, напротив, оси, замещающие ствол, нарастают в основном симподи-ально и обладают волнистым или зигзагообразным контуром. Единичные разделения ствола наиболее характерны для молодых генеративных особей и тех средневозрастных генеративных особей, которые начинали онтогенез в условиях свободного роста (рис. 4,6).
2. В средней или верхней части ствола у большинства средневозрастных генеративных особей во всех ТМ (рис. 4,б) образуется сложный комплекс на основе осей из дихазиев. Если реализуется только АМ Leeuwenberg, то комплекс приобретает вид ложнодихотомической системы с серией последовательных дихазиев. В сомкнутых ТМ развитие в высоту у такой системы превосходит развитие в ширину. Реализация АМ КойЬа приводит к формированию последовательности из Ь-, Ь(У)- и ^-образных структур, при этом орто-тропная функционально главная ось между дихазиями зачастую принимает зигзагообразный облик (в форме буквы 5). На плагиотропных и наклонных осях из дихазиев могут формироваться сложные лестнично-ступенчатые комплексы с переходами от горизонтально растущих осей к вертикальным, и наоборот. Такие комплексы особенно характерны для особей, растущих в краевых зонах древостоев с элементом АМ Тго11 (плагиотропный загиб ствола). Сочетание элементов обеих АМ приводит к образованию структур с разнонаправленными осями. Порядок разделения ствола у таких комплексов может достигать 10.
3. Ствол многократно раздваивается по типу ложной дихотомии. Ветви от ствола функционально уступают осям, замещающим ствол. Последние частично принимают на себя функцию захвата бокового пространства. У особей наблюдается наиболее полное из описанного соответствие АМ Leeuwenberg, в меньшей степени - АМ КопЬа. Такие особи единично встречаются в большинстве ТМ.
Усиление полиархического плана организации по мере старения особи у Q. гоЬиг хорошо отражает модульную природу растений в целом, которая в ходе онтогенеза проявляется в постоянной потере целостности и переходе к избирательному доминированию у крупных осей [17, 18]. При этом в отличие от упоминавшихся ранее хвойных переключение с иерархического ПО на полиархический у Q. гоЬиг не детерминировано онтогенетически [18] и может происходить на любой стадии развития. Тем не менее формирование последовательных систем из осей, замещающих ствол, сопутствует именно возрастным изменениям. С другой стороны, чрезмерное усиление полиархического плана организации отражает и влияние экологических условий, по-
скольку оно наблюдается при сильном боковом затенении в высокополнотных древостоях, как и у генеративных особей Q. robur в южной тайге [16].
Помимо комбинирования элементов АМ, высокий уровень пластичности кроны у Q. robur определяется процессами реитерации. В обследованных ТМ преобладают особи с немедленной реитерацией (40-70 % от общего числа особей каждого ТМ). У единичных особей в разреженных дубравах (на террасе р. Ворона и на склоне к бобровой запруде) отмечена травматическая реитерация. Она выражается в образовании неустойчиво-моноподиально нарастающей ортотропной оси из почки возобновления ниже облома материнского побега. В дубраве на террасе р. Ворона также описаны процессы травматической реитерации на ветвях от ствола.
Структура ветви-реитерата при немедленной реитерации различается в зависимости от того, при каком ПО началось развитие ветви. Так, частичная реитерация при иерархическом ПО выражается в том, что на стволе образуется скелетная ветвь, в 1,5-3 раза превосходящая по длине прочие ветви, но растущая преимущественно по диагонали. Выпрямляется она только в ди-стальной трети. При полиархическом ПО функцию ветви-реитерата выполняет более слабая ось из дихазия. Полная реитерация при иерархическом ПО заключается в образовании мощной ветви от ствола, которая сразу растет ор-тотропно. Такая ветвь-реитерат достигает от 30 до 70 % от высоты всей особи. Как и у других видов деревьев [11], наибольшая протяженность и наиболее низкое расположение ветви наблюдается у особей в разреженных ТМ или на опушках. Если 2-3 ветви-реитерата отходят из одного яруса кроны, то образуется структура в виде узкого зонтика, напоминающая соцветие «щиток». При полиархическом ПО ветви-реитераты развиваются на основе осей из анизотомных F-образных дихазиев и из Z-образных дихазиев на ^-образных изгибах ствола.
Массовое вторичное побегообразование отмечено только у особей Q. robur в разреженной дубраве на террасе р. Ворона. Оси из спящих почек локализуются преимущественно на ветвях от ствола. Возможно, вторичное побегообразование в этих условиях связано с более ранним старением особей при произрастании на песчаных отложениях.
Таким образом, в генеративном периоде онтогенеза в ТМ Воронинского заповедника особи Q. robur демонстрируют высокий уровень пластичности кроны, что указывает на широкие адаптивные возможности вида.
Заключение
1. В исследованных типах местообитаний (ТМ) Q. robur в пределах Во-ронинского заповедника и его охранной зоны преобладают средневозрастные генеративные особи. Наиболее высокие особи произрастают в сомкнутых плакорных местообитаниях, а наиболее низкие и при этом наиболее раскидистые - по опушкам сомкнутых дубрав и в разреженных склоновых дубравах.
2. Во всех ТМ у Q. robur преобладает одноствольная жизненная форма. Кроме того, отмечены особи немногоствольной, многоствольной и куртино-образующей ЖФ.
3. В кронах исследованных особей Q. robur в разных соотношениях представлены элементы четырех архитектурных моделей (АМ): Rauh, Troll, Leeuwenberg и Koriba. Во всех ТМ преобладают особи, конструкция которых основана на АМ Rauh. Элементы АМ Troll характерны для верхней части
крон деревьев в сомкнутых древостоях и для особей, произрастающих на опушках и на склонах, особенно для слаборазвитых дополнительных стволов у немногоствольной ЖФ. Элементы AM Leeuwenberg и Koriba участвуют в образовании широкого спектра структур: от единичных дихазиев до сложных многоуровневых систем с разнонаправленными осями и симподиальным нарастанием. Последние особенно характерны для разреженных выпасаемых дубрав на плакорах и сомкнутой дубравы на террасе р. Ворона.
4. Aрхитектyрy кроны генеративных особей Q. robur в значительной степени определяют различные структурные варианты немедленной реитера-ции. При этом травматическая реитерация, а также нереитеративное вторичное побегообразование наблюдаются преимущественно в дубравах на террасе р. Ворона.
5. В онтогенезе у Q. robur усиливается полиархический план организации, что вносит наибольший вклад в высокий уровень пластичности кроны особей.
Список литературы
1. Бугаев В. A., Myсиевский A. Л., Царалунга В. В. Дубравы Европейской части России II Лесной журнал. 2004. № 2. С. 7-13.
2. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность : в 2 кн. I отв. ред. О. В. Смирнова. M. : Наука, 2004. Кн. 1. 479 с. ; Кн. 2. 575 с.
3. Aнтонова И. С., Фатьянова Е. В. О системе уровней строения кроны деревьев умеренной зоны II Ботанический журнал. 2016. T. 101, № 6. С. 628-649. doi: 10.1134IS000681361606003X
4. Aнтонова И. С., Фатьянова Е. В. Необходимость использования знаний о строении и развитии кроны деревьев в различных фундаментальных и прикладных разделах геоботаники II Ботанический журнал. 1999. T. 99, № 12. С. 1305-1316.
5. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники I сост. M. M. Старостенкова [и др.]. M. : Прометей, 1989. 102 с.
6. Evstigneev O. I., Korotkov V. N. Ontogenetic stages of trees: an overview II Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. № 1. P. 1-31. doi: 10.21685I2500-0578-2016-2-1
7. Halle F., Oldeman R. A. A., Tomlinson P. B. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin ; Heidelberg ; New York : Springer-Verlag, 1978. 445 p.
8. Жмылев П. Ю., Aлексеев Ю. Е., Карпухина Е. A., Баландин С. A. Биоморфология растений : иллюстрированный словарь. M., 2005. 256 с.
9. Édelin C. Nouvelles données sur l'architecture des arbres sympodiaux: le concept de plan d'organisation II L'Arbre: Biologie et Développement: Proceedlings of the Nat-uralia Monspeliensia, 2nd International Tree Conference. Montpellier, 1991. P. 127-154.
10. Barthélemy D., Caraglio Y. Plant architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny II Annals of botany. 2007. Vol. 99. P. 375-407. doi: l0.l093IaobImcl260
11. Костина M. В., Барабанщикова Н. С., Битюгова Г. В. [и др.]. Структурные модификации кроны берёзы повислой (Betula pendula Roth.) в зависимости от экологических условий произрастания II Сибирский экологический журнал. 2015. T. 22, № 5. С. 710-724. doi: 10.15372ISEJ20150505
12. Mорозов Г. Ф. Учение о лесе. M.-Л. : Гослесбумиздат, 1949. 453 с.
13. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. M. : Высш. шк., 1962. 378 с.
14. Raimbault P., Tanguy M. La gestion des arbres d'ornement. lre partie: Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne II Revue forestière française. 1993. Vol. 25, № 2. P. 97-117.
15. Николаева С. А., Савчук Д. А. Морфологические формы кедра сибирского (Pinus sibirica du Tour) в высокогорных лесах Северо-Чуйского хребта: 1. Морфологический аспект // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 2 (22). С. 101-114.
16. Дятлов В. В. Поливариантность структуры особей Quercus robur в условиях фи-тоценозов речных пойм некоторых районов Костромской области // Вестник Костромского государственного университета им. Н. А. Некрасова. 2006. № 4. С. 11-15.
17. Антонова И. С., Лагунова Н. Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журнал общей биологии. 1999. № 1. С. 49-59.
18. Попов А. Г., Горошкевич С. Н., Хуторной О. В. Стелющиеся биоморфы в семействе Сосновые как продукт номогенеза и конвергенции // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Сер.: Лес. Экология. Природопользование. 2019. № 3 (43). С. 73-89. doi: 10.25686/2306-2827.2019.3.73
References
1. Bugaev V.A., Musievskiy A.L., Tsaralunga V.V. Oak forests of the European part of Russia. Lesnoy zhurnal = Forest journal. 2004;(2):7-13. (In Russ.)
2. Smirnova O.V. (ed.). Vostochnoevropeyskie lesa: istoriya v golotsene i sovremennost': v 2 kn. = Eastern European forests: history in the Holocene and modern times: in 2 books. Moscow: Nauka, 2004;Bk.1:479,Bk.2:575. (In Russ.)
3. Antonova I.S., Fat'yanova E.V. On the system of tree crown structure levels in the temperate zone. Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 2016;101(6):628-649. (In Russ.). doi: 10.1134/S000681361606003X
4. Antonova I.S., Fat'yanova E.V. The need of using knowledge about the structure and development of tree crowns in various fundamental and applied areas of geobotany. Bo-tanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 1999;99(12):1305-1316. (In Russ.)
5. Starostenkova M.M. (comp.) et al. Diagnozy i klyuchi vozrastnykh sostoyaniy lesnykh rasteniy. Derev'ya i kustarniki = Diagnoses and keys of age conditions of forest plants. Trees and shrubs. Moscow: Prometey, 1989:102. (In Russ.)
6. Evstigneev O.I., Korotkov V.N. Ontogenetic stages of trees: an overview. Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016;(1):1-31. doi: 10.21685/2500-0578-2016-2-1
7. Halle F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and forests. An architectural analysis. Berlin; Heidelberg; New York: Springer-Verlag, 1978:445.
8. Zhmylev P.Yu., Alekseev Yu.E., Karpukhina E.A., Balandin S.A. Biomorfologiya rasteniy: illyustrirovannyy slovar' = Plant biomorphology: illustrated dictionary. Moscow, 2005:256. (In Russ.)
9. Édelin C. Nouvelles données sur l'architecture des arbres sympodiaux: le concept de plan d'organisation. L 'Arbre: Biologie et Développement: Proceedlings of the Nat-uralia Monspeliensia, 2nd International Tree Conference. Montpellier, 1991:127-154.
10. Barthélemy D., Caraglio Y. Plant architecture: a dynamic, multilevel and comprehensive approach to plant form, structure and ontogeny. Annals of botany. 2007;99:375-407. doi: 10.1093/aob/mcl260
11. Kostina M.V., Barabanshchikova N.S., Bityugova G.V. et al. Structural modifications of the crown of silver birch (BetulapendulaRoth.) depending on the environmental conditions of growth. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal = Siberian Ecological Journal. 2015;22(5):710-724. (In Russ.). doi: 10.15372/SEJ20150505
12. Morozov G.F. Uchenie o lese = Studying forest. Moscow; Leningrad: Goslesbumizdat, 1949:453. (In Russ.)
13. Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rasteniy = Ecological plant morphology. Moscow: Vyssh. shk., 1962:378. (In Russ.)
14. Raimbault P., Tanguy M. La gestion des arbres d'ornement. 1re partie: Une méthode d'analyse et de diagnostic de la partie aérienne. Revue forestière française. 1993;25(2):97-117.
15. Nikolaeva S.A., Savchuk D.A. Morphological forms of Siberian pine (Pinus s-ibirica du Tour) in the high mountain forests of the North Chuysky ridge: 1. Morphological aspect. Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya = Bulletin of Tomsk State University. Biology. 2013;(2):101-114. (In Russ.)
16. Dyatlov V.V. Polyvariation of the structure of Quercus robur in the conditions of phy-tocenoses of river floodplains in some areas of the Kostroma region. Vestnik Ko-stromskogo gosudarstvennogo universiteta im. N.A. Nekrasova = Bulletin of Kostroma State University named after N.A. Nekrasov. 2006;(4):11-15. (In Russ.)
17. Antonova I.S., Lagunova N.G. On the modular organization of some groups of higher plants. Zhurnal obshchey biologii = Journal of general biology. 1999;(1):49-59. (In Russ.)
18. Popov A.G., Goroshkevich S.N., Khutornoy O.V. Creeping biomorphs in the Pine family as a product of nomogenesis and convergence. Vestnik Povolzhskogo gosudarstvennogo tekhnologicheskogo univepsiteta. Ser.: Les. Ekologiya. Prirodopol'zovanie = Bulletin of Volga State University of Technology. Series: Forest. Ecology. Nature management. 2019;(3):73-89. (In Russ.). doi: 10.25686/2306-2827.2019.3.73
Информация об авторах /
Мирослав Найчев Стаменов кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работе, Государственный природный заповедник «Воронинский» (Россия, Тамбовская область, п. Инжавино, ул. Братская, 23); доцент кафедры биологии, химии, экологии и методик обучения, Нижегородский государственный педагогический университет имени Козьмы Минина (Россия, г. Нижний Новгород, пл. Минина и Пожарского, 7)
E-mail: mslv-eiksb@inbox.ru
Information about the authors
Miroslav N. Stamenov Candidate of biological sciences, deputy director of science, Voroninsky Nature Reserve (23 Bratskaya street, Inzhavino, Tambov region, Russia); associate professor of the sub-department of biology, chemistry, ecology and teaching methods, Nizhny Novgorod State Pedagogical University (7 Minina and Pozharskogo square, Nizhny Novgorod, Russia)
Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов / The author declares no conflicts of interests.
Поступила в редакцию / Received 27.09.2023
Поступила после рецензирования и доработки / Revised 30.10.2023 Принята к публикации / Accepted 25.11.2023
