CC BY
11УДК 581.412; 581.44; 581.52
DOI: 10.24412/cl-36359-2021-769-775
ГАБИТУСЫ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО В ФИТОЦЕНОЗАХ СЕВЕРНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ТУЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ НА ТЕРРИТОРИИ МУЗЕЯ-ЗАПОВЕДНИКА
«КУЛИКОВО ПОЛЕ»
HABITA OF QUERCUS ROBUR L. IN THE PHYTOCENOSES OF THE NORTHERN FOREST-STEPPE ZONE WITHIN THE KULIKOVO POLE MUSEUM-RESERVE
М.Н. Стаменов M.N. Stamenov
ФИЦ ПНЦБИ РАН, Пущино, Россия Institute of physicochemical and biological problems in soil sciences, Pushchino, Russia
E-mail: [email protected]
Аннотация. Проанализирована архитектура кроны средневозрастных генеративных особей дуба черешчатого в фитоценозах музея-заповедника «Куликово Поле». Установлено, что в условиях северной лесостепи у дуба формируются такие же типы габитуса, как и в более гумидных условиях. Специфика экологических факторов лесостепи (положение в рельефе балок и увлажненность почвы) влияют на отдельные признаки побеговых систем прежде всего на уровне ветви от ствола.
Ключевые слова: лесостепь, дуб, архитектура кроны, габитус.
Abstract. Crown architecture of the middle-age reproductive individuals of Quercus robur L. in phytocenoses of the Kulikovo Pole museum-reserve is analyzed. Formation of the same types habitus in oak both in the northern forest-steppe and in more humid conditions is shown. Specific ecological factors of forest-steppe such as a position within the ravine relief and soil moisture influence some features of shoot system first of all on the branch level.
Keywords: forest-steppe, oak, crown architecture, habitus.
Изучение связи внешнего облика растения с влиянием факторов среды имеет давнюю историю. Особый импульс оно получило после разработки концепции унитарности и модулярности [3, 4, 8]. Системы иерархически соподчиненных структурно-функциональных единиц, или модулей [1, 2] обеспечивают пластичность растения и его способность пассивно приспосабливаться к условиям среды, в отличие от унитарных животных. Изучение жизненной формы как синтетического и эмерджентного явления составляет основное содержание биоморфологии. В рамках этого междисциплинарного направления исследована организация побеговых систем у множества видов трав, кустарничков, в меньшей степени - кустарников и тем более деревьев. В связи с этим чрезвычайно ценно изучать архитектуру кроны на разных иерархических уровнях у древесных растений сезонного климата с квантированным ростом. Одним из наиболее изменчивых и в то же время лесоводственно ценных видов Европейской России выступает дуб черешчатый Quercus robur L. Ввиду климатических причин (суровые зимы) и антропогенного давления дубравы как сообщества в последние столетия деградируют. Вместе с тем дуб как светолюбивый вид обладает высоким потенциалом внедрения и приживания во вторичных сообществах, находящихся на разных сукцессионных стадиях. Перечисленные обстоятельства не могут не мотивировать исследователя на анализ различных аспектов биологии и экологии данного вида.
Основным трудом по онтоморфогенезу дуба на уровне всего побегового тела стала работа И.Г. Серебрякова [6]. В ней выдающийся учёный выделил две основные формы роста, связанные с условиями освещения. Автор настоящей работы типизировал габитусы дуба на стадии перехода к генеративному периоду онтогенеза в фитоценозах зон хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, выделив четыре устойчивых типа габитуса,
или архитектурных типа [7]. Тем более интересным представляется рассмотреть разнообразие путей формирования кроны и морфогенеза ее структур в условиях лесостепи. Территория музея-заповедника «Куликово Поле» относится к северной части лесостепной зоны и в целом мало облесена. Основным лесообразователем нагорных и байрачных лесов, а также разреженных парковых древостоев на Куликовом Поле является именно дуб [5]. Поэтому целью исследований выступило выделение типов габитуса дуба черешчатого в фитоценозах лесостепи Куликова Поля. Для этого были поставлены задачи соотнести габитусы лесостепной зоны с типами, описанными для фитоценозов зон хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, и выявить связь между архитектурой кроны дуба и условиями экотопа.
Исследования проведены на 30-60-летних особях средневозрастного генеративного состояния в следующих ландшафтах:
1. Урочище Средний Дубик - балочная и нагорная дубравы по правому коренному склону долины р. Средний Дубик:
а) солитеры и колки дуба на пологом склоне балки. 12 особей;
б) байрачная дубрава на крутом склоне балки. 24 особи;
в) нагорная дубрава в привершинной части плоского холма. 97 особей.
2. Урочище Нижний Дубик - узкая облесенная балка, впадающая в долину р. Нижний Дубик. Покрыта байрачной дубравой с примесью березы и осины. 212 особей.
3. Урочище Татинки:
а) нагорная дубрава по левому коренному склону долины р. Дон; пройдена низовым пожаром. 101 особь;
б) лугово-степной склон с солитерами и колками дуба. 64 особи.
4. Урочище Афоничев лес - дубрава в верховьях балки, выходящей на водораздел, с приопушечными зарослями кустарника, солитерами и единичными колками дуба, плотность которых убывает при удалении от стены леса. 27 особей.
В каждом сообществе выборочно измерены значения морфометрических признаков (высота, диаметр на уровне груди, радиус кроны) у 5-10 особей.
При анализе архитектуры кроны генеративных особей дуба мы опирались на выделенные для зон хвойно-широколиственных и широколиственных лесов архитектурные типы (АТ) [7]. Поскольку в обследованных фитоценозах данных природных зон было обнаружено устойчивое соответствие между сомкнутостью полога древостоя и определенным набором характеристик архитектуры особей, названия АТ были даны по экотопическому признаку. Это «Луговой» АТ (особи на открытых пространствах), «Опушечный» АТ (особи в разреженных, парковых березняках и сосняках), АТ «Лесной 1» и «Лесной 2» (особи в сомкнутых сосновых древостоях). «Лесной 1» и «Лесной 2» различаются между собой по биоморфологическим особенностям. АТ были описаны у молодых особей, уже сформировавших жизненную форму дерева, но еще не перешедших к активному плодоношению и отмиранию крупных побеговых структур. АТ как устойчивый тип габитуса определяется общими особенностями нарастания и ветвления осей уровня ствола, ветви от ствола, многолетней и двухлетней побеговых систем (МПС и ДПС соответственно) у всех особей, которые к нему относятся. При этом внутри АТ отмечается определенное разнообразие форм кроны и геометрических рисунков побеговых систем (таблица).
Опираясь на уже выделенные АТ, мы определяли исходный АТ (сформировавшийся к концу виргинильного состояния) генеративных особей дуба в фитоценозах Куликова Поля. «Луговой» АТ выделяли у тех особей, у которых ствол нарастает гемисимподиально хотя бы в первой своей половине, а косые либо дугообразные ветви отходят под острым углом. Наличие остатков плагиотропных ветвей и ярусов ветвей из ложных мутовок также определенно указывает на исходный «Луговой» АТ. Если при общем гемисимподиальном нарастании в составе ствола заметны единичные небольшие сдвиги или «волны», ствол отклоняется по диагонали, а угол отхождения ветвей от ствола не уменьшается закономерно от основания к вершине, то исходный АТ таких особей относили к «Опушечному». Сочетание плагиотропных и косых скелетных ветвей также свидетельствует об исходном «Опушечном» АТ.
Таблица.
Основные характеристики архитектурных типов дуба в фитоценозах зон _хвойно-широколиственных и широколиственных лесов_
Иерархические уровни Архитектурные типы
«Луговой» «Опушечный» «Лесной 1» «Лесной 2»
Форма кроны Яйцевидная Шаровидная Цилиндриче-ская Цилиндрическая У-образная Зонтиковидная Флаговидная
Ортотропный Ортотропный Ортотропный со Ортотропный с
Ствол гемисимпо- гемисимпо- смешанным распадом на оси
диальный диальный нарастанием замещения
Расположение Нижние ветви плагиотропные; средние и верхние -косые (с выгибом) ярусами Плагиотропные и Нерегулярное расположение ветвей Разнообразная ориентация, но
ветвей косые преимущественно косые и плагиотропные
Гемисимпо- Гемисимпо- Ось со смешанным нарастанием и
диальная ось с диальная ось с разнообразными симподиальными
Строение ветвей регулярным разнообразным ветвлением регулярным однообразным ветвлением структурами Ветвление нерегулярное и однообразное
И у «Лугового», и у «Опушечного» АТ остатки ветвей демонстрируют гемисимподиальное нарастание, а в живой части кроны либо большая часть ветвей нарастает гемисимподиально (с отдельными симподиальными ветвями), либо небольшие симподии не трансформируют принципиально структуру ветви. Если из диагностических признаков можно было использовать только ствол (в случае сильной очистки кроны от ветвей), вместо конкретного исходного АТ указывали «Луговой/Опушечный». При сильной волнистости ствола, наличии регулярных дихоподиев и устойчивом симподиальном нарастании ветвей, особенно при формировании регулярных «поворотов», «лесенок», серий последовательных дихазиев и тому подобных структур исходный АТ - «Лесной 1» либо «Лесной 2» (в зависимости от протяженности ортотропного отрезка ствола). В колках и парковых насаждениях на склонах различной крутизны, а также в нагорной дубраве абсолютно преобладают особи исходно «Лугового» АТ (70-93%). Это связано как с начальными условиями роста большинства особей в условиях равномерного освещения, так и с семенным происхождением большинства особей. В байрачных дубравах доля особей с явным или предполагаемым исходным «Опушечным» АТ достигает половины. Это вызвано, на наш взгляд, как разноуровневым расположением особей на склоне, при котором было возможно частичное затенение виргинильными особями имматурных и т.п., так и порослевым происхождением части особей. Рубка, зоогенные или метеорологически обусловленные повреждения могли запустить формирование АТ у пневой поросли по другому сценарию. Также велико участие исходно «Опушечных» особей в саженной нагорной дубраве Татинок (почти 40%), что связано, вероятно, с особенностями взаимовлияния особей в рядовых посадках.
Все наблюдаемые трансформации в побеговых системах разного уровня мы разделили на ряд категорий. Очевидно, что у одной особи могут быть представлены как одна, так и другая группа или даже все категории трансформации. Поэтому для создания типологии габитусов генеративного периода онтогенеза автор счёл подходящим ориентироваться на тот вектор трансформации, который в наибольшей степени структурно и функционально преобразует крону особи. Таким образом, название АТ генеративного периода онтогенеза складывается из названия исходного АТ и названия категории трансформации, кроме некоторых исключений.
1. Акропетальное отмирание ветвей вдоль ствола. Отмирают либо нижние ветви (нижняя зона кроны для исходно «Лугового» АТ), либо ветви в средней зоне кроны на
значительном протяжении. Категория определяет АТ генеративного периода в том случае, когда все остальные направления трансформации не выражены или представлены у отдельных ветвей или фрагментов ствола (рисунок 1.2).
2. Снижение частоты ветвления ствола. Характерно для исходно «Лугового» АТ. Не влияет на выделение АТ генеративного периода. Представлена не более, чем у 2-5% особей в сомкнутых сообществах.
3. Базипетальное отмирание побеговых систем. К этой категории относится отмирание верхушек ствола, замещающих его осей и ветвей. Не влияет на выделение АТ генеративного периода. Категория отмечена у 15-20% особей на открытых лугово-степных склонах разной крутизны.
4. Образование вторичной кроны на стволе и скелетных ветвях подразумевает пробуждение спящих почек, дающих начало нереитеративным побеговым системам, более слабым, чем первичные скелетные оси. Данная категория определяет АТ при полном отмирании первичных ветвей (рисунок 1.3).
5. Переход ствола к анизотропному росту. Определенная часть ствола меняет ортотропное направление роста на косое, косое с выгибом или плагиотропное. Ствол также может расти по диагонали с дугообразным выгибом от основания. О выделении отдельного АТ можно говорить при таком наклоне ствола, когда не менее его половины растёт анизотропно, особенно при выраженно асимметричных ветвях на «нижней» и «верхней» сторонах ствола (рисунок 1.4).
6. Усиление полиархического плана организации ствола. Эта категория включает последовательные разделения ствола на две или более осей замещения (ОЗ) с различной ориентацией, а также волнисто-извилистое нарастание ОЗ. Учитывается именно серия разделений, а не единичная крупная развилка (дихазий) на стволе. Определяющей для выделения АТ категория становится, если протяженность всех ОЗ сопоставима со стволом либо в том случае, когда захват пространства в ширину в большей степени обеспечивается ОЗ ствола, чем ветвями от ствола (рисунок 1.5).
7. Тенденция к пониканию ветвей. Некоторые или большинство ветвей имеют либо форму арки (свода) разной степени выпуклости и протяженности, либо легкую выпуклость, обращенную внутрь кроны, при сохранении общей косой ориентации. Данное явление распространено во всех сообществах, особенно в колках Среднего Дубика (75% особей). Определяет АТ эта категория только в том случае, если большинство ветвей имеют форму свода или арки (рисунок 1.6).
8. Нарушение зонирования кроны. Ветви, характерные для нижней зоны кроны, т.е. плагиотропные, развиваются в той зоне, которая состоит преимущественно из косых ветвей. Сюда также относится образование сводчатых ветвей среди массива косых и в целом плагиотропных с устойчивым симподиальным нарастанием среди гемисимподиальных ветвей. Характерно для исходно «Лугового» АТ. При этом АТ генеративного периода онтогенеза данной категорией не определяется.
9. Усиление полиархического плана организации ветвей. В эту категорию входят «вставки» осей с волнистым симподиальным нарастанием или систем мелких годичных побегов, организованных в последовательности дихазиев и дихоподиев, поворачивающих в разных плоскостях осей при сохранении общего гемисимподиального нарастания главной оси ветви. Проявления полиархического плана организации ветвей отмечены во всех сообществах, особенно в сомкнутой байрачной дубраве Нижнего Дубика и в колках Среднего Дубика (свыше 40% особей). Данная категория выражается в двух путях трансформации всего АТ, которые проявляются у серии крупных скелетных ветвей. При первом главная ось ветви сохраняется, но переходит к преимущественно симподиальному нарастанию («волны», резкие изгибы в вертикальной плоскости, изломы, повышение частоты ложных дихоподиев). Второй путь приводит к быстрой потери главной оси ветви с образованием последовательностей из поворачивающих в разных плоскостях осей, разделенных дихазиями и ложными дихоподиями.
10. Проявление процессов немедленной реитерации. На стволе образуется реитерат либо группа реитератов, достигающие вершины кроны. Во втором случае крона принимает
форму, напоминающую соцветие «щиток». Кроме того, реитераты могут образовываться на изгибах ствола, особенно если он принимает S-образную форму той или иной степени выраженности, что придает кроне форму «расчески» (рисунок 1.7). Образование немедленных реитератов не связано с пробуждением спящих почек. Оно представляет собой усиленное развитие ветви либо ОЗ ствола, которые принимают на себя часть функций ствола, образуя, по сути, дочернюю крону. Соответственно, в связи с плотностью и расположением реитератов на стволе можно выделить и три способа трансформации всего АТ. Определяющей эта категория является при значительной редукции всех прочих ветвей в кроне.
11. Проявление процессов травматической реитерации наблюдается в случае отмирания скелетных осей. Образующиеся оси из спящих почек могут быть как недолговечными, так и принимать на себя функцию скелетных. Во втором случае они замещают ствол и скелетные ветви, воспроизводя их архитектуру (рисунок 1.8). Образование как «эфемерных» недолговечных, так и реитеративных скелетных осей мы относим к двум векторам трансформации исходного АТ, которые определяют АТ генеративного периода онтогенеза даже при наличии других преобразований побеговых систем.
Рисунок 1. Схемы преобразования архитектурных типов (АТ) дуба, сформированных в виргинильном состоянии, в генеративном периоде онтогенеза в фитоценозах музея-заповедника «Куликово Поле».
Условные обозначение: Черным цветом показаны ствол и замещающие его оси, серым сплошным
- первичные ветви, серым пунктиром - вторичные ветви. 1 - особи, не подвергшиеся принципиальной трансформации. Остальные обозначения см. в тексте. Трансформация исходных АТ показана на примере «Лугового» АТ, исключение - 4 (показана трансформация «Опушечного» АТ).
Результаты показывают, что особи, исходный АТ которых принципиально не трансформировался, сохраняются во всех сообществах. Особенно значительна их доля на пологих лугово-степных склонах (урочища Средний Дубик и Афоничев лес) и на экотоне кустарниковых зарослей и мелколиственно-широколиственного леса в урочище Афоничев лес
- до 40%. Это связано с оптимальным освещением и достаточной влажностью воздуха приземных слоев, а также сохранностью влаги в верхних слоях почвы. На более крутых
3
склонах с резкими геоморфологическими отличиями между бортами балок (крутой склон Среднего Дубика и склон к Дону в урочище Татинки) создается более резкий микроклимат, что приводит к большему отмиранию нижней части кроны и прочим преобразованиям даже у особей-солитеров, за счет чего принципиально не измененные особи сохраняются реже. Наиболее распространенным вектором трансформации, независимо от условий экотопа, оказывается акропетальное отмирание ветвей вдоль ствола, вызванное старением особи (3070% особей). Однако количественные показатели этого процесса зависят от сомкнутости сообщества. Так, в сомкнутой байрачной дубраве Нижнего Дубика отмирание ветвей вдоль ствола достигает в отдельных случаях 80-90%. Специфическим влиянием загущенного роста (Нижний Дубик) либо действием низового пожара (половина исследованных особей в нагорной дубраве Татинок) объясняется массовое отмирание первичной кроны с образованием вторичной кроны разной плотности. У ослабленных затенением либо затенением совместно с обугливанием тканей особей ветви вторичной кроны не способны полноценно заместить первичную крону. Анизотропный рост ствола очень характерен для ряда краевых особей колков (до 50%). В более жестких условиях (при загущенном росте либо на нижней границе байрачной дубравы безлесной балки) ствол либо постепенно, либо под прямым углом переходит к плагиотропному росту. Усиление полиархического плана ствола через его распад на гемисимподиальные последовательные ОЗ либо формирование симподиальных бокало- и чашевидных структур связано как с загущенным ростом внутри древостоя, так и с действием аэрологического фактора на открытых склонах. Однако данный вектор не является широко распространенным. Несмотря на регулярное образование единичных сводчатых ветвей или косых выпуклых внутрь кроны ветвей, полноценным вектором преобразования кроны это явление становится только в колках Среднего Дубика. Формирование сложно устроенных симподиев, несмотря на свою распространенность, ни при каких условиях не трансформирует сколь-нибудь значимую долю особей. То же относится и к немедленной реитерации. Экотопически специфической оказывается травматическая реитерация как явление, очень точно отражающее аэрологический режим северной лесостепи в условиях открытого пространства.
Таким образом, установлено, что в условиях фитоценозов северной лесостепи музея-заповедника «Куликово Поле» архитектура луба черешчатого в генеративном периоде онтогенеза развивается на основе тех же типов габитуса, или АТ виргинильного состояния, которые выявлены в более гумидных условиях зон хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Выбор имматурной особью того или иного сценария формирования АТ обусловлен прежде всего световым режимом, а также происхождением (семенное либо вегетативное). У генеративных особей наблюдаются различные процессы трансформации побеговых систем, но к формированию устойчиво повторяющихся и притом наиболее распространенных типов габитуса у взрослых особей приводит прежде всего акропетальное отмирание ветвей вдоль ствола. Глубокие преобразования побеговых систем, такие как распад ствола на дочерние оси замещения, отмирание первичной кроны с образованием коротко живущих вторичных побеговых систем вызваны в первую очередь либо естественной сукцессионной динамикой древостоя со смыканием крон, либо антропогенным вмешательством в виде низовых пожаров. Специфика экологических условий лесостепи (погодный режим и градиент увлажнения вдоль склона) влияет на архитектуру особи через омоложение скелетных побеговых систем при травматической реитерации и через поникание дистальных зон скелетных ветвей. Лучше всего влияние данных факторов проявляется у свободно или разреженно растущих особей и на экотонах.
Автор выражает глубокую благодарность Е.М. Волковой (ТулГУ) за методические рекомендации, О.В. Буровой и другим сотрудникам музея-заповедника «Куликово Поле» за техническое обеспечение процесса исследований.
Список литературы
1. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Ботанический журнал. 1999. Т. 84, № 3. С. 10-28.
2. Гатцук Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. биологический. 1974. Т. 79, № 1. С. 100-113.
3. Марфенин Н.Н. Концепция модульной организации в развитии // Журнал общей биологии. 1999. Т. 60, № 1. С. 6-17.
4. Савиных Н.П., Мальцева Т.А. Модуль у растений как структура и категория // Вестн. Тверск. гос. ун-та. Сер. «Биология и экология». 2008. Вып. 9. С. 227-233.
5. Семенищенков А.Ю., Полуянов А.В. Остепненные широколиственные леса союза Aceri tatarici-Quercion Zólyomi 1957 на Среднерусской возвышенности // Растительность России. 2014. № 24. С. 101-123.
6. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. Школа, 1962. 380 с.
7. Стаменов М.Н. Поливариантность габитуса виргинильных и молодых генеративных особей Quercus robur L. (Fagaceae) в фитоценозах бассейна Верхней и Средней Оки // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2020. Т. XIV, № 1. С. 66-90. doi: 10.24411/2072-88162020-10066
8. Hallé F., Oldeman R.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and architectural analysis. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1978. 445 p.
