CC BY
20
Поливариантность структуры особей Quercus robur L. в условиях фитоценозов речных пойм...
Подведем итог обзору основных теоретических положений и эмпирических проявлений релятивистской гравидинамики (ОТО). Релятивистская физика «управляет Миром» во всем диапазоне физических явлений и процессов от вселенской космологии до явлений микромира. Это диктует настоятельную необходимость знакомить учащихся на различных этапах образовательного процесса с великими свершениями современной физики.
Примечание
1 Ниже мы будем называть ее «прямой задачей Эйнштейна» релятивистской гравидинамики.
Библиографический список
1. Вайнберг С. Гравитация и космология. -Волгоград: Планета, 2000.
2. Эйнштейн А., Инфельд Л. Гравитационные уравнения и проблема движения. Ч. 1-2 // Собрание научных трудов. Т. 2. - М.: Наука, 1966. -С. 450-491, 532-542.
3. Бим Дж., Эрлих П. Глобальная лоренцева геометрия. - М.: Мир, 1985.
4. Черпащук А.М., Чернин А.Д. Вселенная, жизнь, черные дыры. - Фрязино: Век-2, 2004.
5. Жирное Н. И. Классическая механика. - М.: Просвещение, 1980.
6. Халс Р.А. Открытие двойного пульсара: Нобелевская лекция; Тэйлор Дж.Х. Двойные пульсары и релятивистская гравитация: Нобелевская лекция // УФН. - 1994. - Т. 164. - №7. -С. 743-764.
7. Ландау Л.Д., Лифшиц Е.М. Теория поля. -М.: ГИФМЛ, 1960.
В.В. Дятлов
ПОЛИВАРИАНТНОСТЬ СТРУКТУРЫ ОСОБЕЙ QUERCUS ROBUR ^ В УСЛОВИЯХ ФИТОЦЕНОЗОВ РЕЧНЫХ ПОЙМ НЕКОТОРЫХ РАЙОНОВ
КОСТРОМСКОЙ ОБЛАСТИ
Согласно современным научным представлениям, выделение различных уровней организации особей позволяет выявить как наиболее специфичные для вида особенности развития, так и результаты взаимодействия данной особи с конкретными условиями среды. На сегодня при изучении проблем морфогенеза растений в ботанической науке все больше внимания уделяется различным аспектам структурной организации деревьев (Антонова, Азова, 1999; Антонова, Николаева, 2002; Савиных, 2002, 2003).
В ходе данной работы исследована поливариантность строения побеговых систем, лежащих в основании ствола, и крупных ветвей у особей дуба черешчатого ^иегси&' гоЬиг L.) в ценопопуляциях, произрастающих в пойменных фитоценозах Костромского и Шарьинско-го районов Костромской области, по территории которой проходит северная граница современного ареала данного вида. Исследованы кроны особей дуба различных онтогенетических состояний, уровней жизненности в естественных условиях произрастания с разнообразными эколого- и фитоценотическими условиями (табл.).
Единицей описания отдельных ветвей дуба служили крупные скелетные ветви, что позволило выделить закономерности строения всего дерева. В кронах дубов отмечены скелетные ветви разной длины: от 2-3 м в нижней части кроны до 5-7 м в средней части и на верхушке. Установлено, что размер и количество скелетных ветвей у особей дуба может служить показателем интенсивности роста всего дерева в целом: чем больше количество удлиненных скелетных ветвей, тем выше интенсивность роста.
Установлено, что густота ветвления находится в прямой зависимости от условий освещения. Так, максимальное значение показателей густоты ветвления отмечено для деревьев Q. гоЬиг открытых мест, где степень ветвление в два-три раза выше, чем у особей дуба, находящихся в составе древостоя, особенно смешанного -с примесью липы и клена, где особи дуба испытывают световой голод.
В процессе сопоставления значимых признаков структуры кроны у особей дуба, произрастающих в различных фитоценотических условиях, был выявлен ряд закономерностей, определяющих характер формирования кроны в целом. Так, наиболее чувствительными к условиям про-
© В.В. Дятлов, 2006
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 4, 2006
11
ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ
В.В. Дятлов
Таблица
Значимые признаки структуры кроны особей Q. гоЬиг
№ п/п Признак Варианты сравнения
I II Ш IV V
1. Высота прикрепления кроны + - + - +
2. Диаметр проекции кроны + + + - +
3. Общее число скелетных ветвей + + + - +
4. Распределение скелетных ветвей по стволу а) верхняя часть кроны (ярус !а) + + - - -
б) средняя часть кроны (ярус Ю) + + + - +
в) нижняя часть кроны (ярус Щ + + - - -
5. Угол отхождения скелетной ветви от ствола а) верхняя часть кроны (ярус !а) - - - - -
б) средняя часть кроны (ярус Ю) + - - - -
в) нижняя часть кроны (ярус Щ + - + - -
6. Длина скелетной ветви а) верхняя часть кроны (ярус !а) + + + - -
б) средняя часть кроны (ярус Ю) + - - - -
в) нижняя часть кроны (ярус Щ + - - - -
7. Форма скелетной ветви - - - - -
Примечания:
1. Варианты сравнения: I - отдельно растущие особи дуба и особи дуба в составе лесного сообщества; II - господствующие и угнетенные особи дуба; Ш - особи дуба дубравы в сравнении с особями дуба липняка; IV - особи дуба дубняка в сравнении с особями дуба вязовника; V - особи дуба липняка в сравнении с особями дуба вязовника.
2. Результаты сравнения: «+» - выявление достоверных различий; «-» - отсутствие достоверных различий.
израстания оказались показатели густоты ветвления, такие как степень и характер загущения ствола, число удлиненных скелетных ветвей. Наиболее стабильными оказались показатели общей структуры ветвей и кроны: форма ветвей, угол их отхождения. Эти показатели существенно различаются внутри кроны, однако слабо реагируют на изменения фитоценотической обстановки. Показатели, характеризующие густоту кроны - характер и степень загущения ствола, густота ветвления - оказались наиболее чуткими к изменению фитоценотических условий.
Анализ строения крон деревьев дуба показал, что наиболее густые кроны (большее общее число скелетных ветвей в кроне и число скелетных ветвей, приходящихся на один метр ствола) характерны для деревьев открытых мест и из очень изреженных сообществ с плотностью особей дуба первого древесного яруса до 20 экз./га. Во всех вариантах данного исследования при рассмотрении кроны снизу вверх у особей дуба из
различных местообитаний количество удлиненных ветвей на единицу длины ствола увеличивается. В итоге процентное соотношение удлиненных скелетных ветвей (>3,5 м) к общему количеству ветвей в кроне у особей Q. гоЬиг постепенно возрастает: у особей из очень сильно загущенных и высокополнотных древостоев с незначительным участием дуба - до 15% удлиненных ветвей в кроне, у особей из дубняка - до 20%, липняка - 25% и вязовнику - 30%. Однако максимальная интенсивность роста отмечена у особей дуба, произрастающих на открытых местах (до 45% удлиненных скелетных ветвей в кроне).
В пределах кроны особей дуба были выделены два яруса ветвей: верхнекроновый (ярус I) и нижнекроновый (ярус II). Ярус I включает деятельную часть кроны дуба, имеет вертикальную протяженность 14-17 м, в отдельных случаях до 21 м, что составляет в среднем две трети высоты дерева. В свою очередь, деятельная часть кроны верхнекронового яруса, была разбита на
Поливариантность структуры особей Quercus гоЬиг Ь. в условиях фитоценозов речных пойм..,
два подъяруса. Первый подъярус (1а) - верхушечный - достигает протяженности 12-15 м благодаря значительной его отдаленности в вертикальном направлении от верхушек крон других лиственных пород. В связи с удлиненной формой верхних скелетных ветвей деревьев дуба и значительной их удаленности друг от друга, вся листва этого подъяруса оказывается освещенной в течение всего светового дня. Вместе с тем, условия в этом подъярусе, отличаются резкими перепадами теплообеспеченности и увлажнения. Для этой области кроны характерны постоянные сильные перемещения воздушных масс.
Второй подъярус (1б) - нижнекроновый - протяженностью 5-6 м, является зоной смыкания крон деревьев с высокоствольным подлеском и подростом. Здесь наиболее четко проявляются механические (охлестывание ветвей) и физиологические (конкуренция за свет) взаимодействия крон. Данный подъярус играет ключевую роль в формировании микроклимата фитоценоза. Он находится в условиях более равномерного режима теплообеспеченности, влажности воздуха, концентрации СО2 и освещенности, достаточной для нормального роста и развития ветвей. Кроме того, нижнекроновый подъярус существенно ограничивает сильные перемещения воздушных масс и играет роль теплового и светового экрана.
Ярус II включает отмершую скелетную часть кроны дерева. Мощность данного яруса варьирует от 3 м до 6-7 м. Это связано с различием в конструкциях крон у дубов и других древесных растений. У дубов скелетная часть кроны в среднем имеет протяженность не более трех метров и составляет в среднем одну восьмую от общей протяженности кроны. Для яруса II характерно преобладание процесса отмирания частей растения над их новообразованием.
В итоге сомкнутость каждого яруса ветвей у особей Q. гоЬиг дает в горизонтальной проекции затенение, близкое к полному, однако в просветах между ярусами освещенность достаточная для существования крон деревьев нижних ярусов.
Как показали результаты исследования, в разных условиях произрастания характер формирования и строения кроны дуба различен. Разница условий произрастания заключаются в неоднородности структуры и состава фитоценозов, определяющие условия освещения, а также в разной роли дуба, участвующего в сложении древостоя. Отличия в строении кроны у особей
Q. гоЬиг отмечаются уже на ранних стадиях их развития и выражаются в размерах, густоте и формы кроны. При этом степень различия в форме и строении кроны дубов на исследованных площадях не одинакова. Так, в высокополнотных (0,7-0,8) сообществах со значительной степенью сомкнутости нижних ярусов лесного ценоза, где условия освещенности не достаточны для оптимального роста и развития особей дуба, а древостой густой, кроны Q. гоЬиг высоко расположены от земли и имеют овалообразную, вертикально вытянутую, форму. В данных условиях ярус II кроны у особей дуба хорошо развит и имеет протяженность до 5-7 м.
В то же время, дубы из высокополнотных (0,8-0,9) древостоев с высокими показателями сомкнутости яруса !а из-за соседних деревьев испытывают затенение; при этом в верхних частях их кроны сильнее выражен гелиотропный эффект. Наряду с этим, значительная степень сомкнутости нижних ярусов лесного полога приводит к сильному затенению яруса II. В результате этого кроны дубов, произрастающих в данных сообщества, также высоко расположены от земли, однако верхушечная часть кроны приобретает треугольную форму.
Обратный эффект выявлен у особей Q. гоЬиг из высокополнотных (0,7-0,8) фитоценозов с незначительной сомкнутостью верхнекронового яруса древесного полога. В данных условиях верхушечная часть кроны дуба вследствие достаточного для роста количества света разрастается в ширину. В то же время нижнекроновый подъярус, в отличие от верхушечного, менее развит, вследствие чего крона приобретает обрат-ногрушевидную форму.
В очень изреженных сообществах с плотностью особей дуба I древесного яруса до 20 экз./га, как и на открытых местах, особи дуба формируют низкопосаженные, но различающие по форме, кроны. Так, на опушках полян и по периметру окон в пологе леса молодые (т^) деревья дуба находятся в относительно благоприятных условиях освещения за счет бокового освещения, что приводит к формированию более низ-копосаженной кроны. Вместе с тем деревья большего возраста имеют в этих услови-
ях крону, близкую по форме к кронам изрежен-ных территорий. Одиночно растущие особи дуба имеют более или менее равномерно развитые нижнекроновый и верхушечный подъярусы,
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 4, 2006
13
ЕСТЕСТВОЗНАНИЕ
М.В. Сиротина, Л.В. Мурадова
в результате чего формируют полушаровидную, прозрачную внутри и развивающуюся в основном по периферии крону.
В условиях открытых мест и изреженных ценозов со слаборазвитой ярусной организацией, где различия в световом режиме для нижней и верхней частей кроны незначительны, ветви распределены сравнительно равномерно на всей протяженности кроны дуба. У особей Q. гоЬиг, произрастающих в сильноизреженных сообществах преобладающая часть ветвей находятся в более или менее равных условиях освещения, и крона имеет цилиндрическую форму.
Иная картина наблюдалась у деревьев дуба из фитоценозов, в сложении которых существенную долю составляют старовозрастные особи вяза и липы (до 3 ед. и 7 ед. породного состава соответственно). В этих условиях отмечено значительное загущение нижней части кроны по сравнению с верхней и средней: в нижней части кроны на 1 м длины ствола приходится 1-2 скелетные ветви, а в верхней - 4-6 ветвей. Отмеченная закономерность характерна как для господствующих, так и для угнетенных деревьев, и, вероятно, связано с необходимостью выноса в густом древостое основной части ассимилирующей поверхности в условия лучшей освещенности.
Особи Q. гоЬиг в составе липняка по сравнению с деревьями дуба из дубравы и вязовника характеризуются большей густотой кроны (особенно в среднем и верхнем участках кроны) и другой формой. Данные различия проявляются в высоте прикрепления кроны, расположении самой широкой части кроны и размерах ее горизонтальной проекции. Особи дуба, произрастающие в сообществах с доминированием липы, отличается от деревьев Q. гоЬиг из дубняков со слаборазвитым подлеском не только большей длиной скелетных ветвей, но и меньшим общим количеством скелетных ветвей, которые отходят от ствола под более острым углом. В результате дынных особенностей у особей дуба формируется высоко расположенная от земли широкоцилиндрическая, часто неправильная форма кроны. В то же время наиболее близкие по своему строению кроны дубов в составе вязовника и дубравы. Различия между ними наблюдаются только по показателям густоты ветвления.
Особи дуба из смешанных по составу ценозов наиболее сходны по своему строению с отдельно растущими дубами; при сравнении с ду-
бами липняка, дубравы и вязовника они характеризуются другой формой кроны, большей густотой ветвления и интенсивностью роста. Кроны дубов в смешанных сообществах по всем исследованным показателям близки деревьям открытых мест, но отличаются меньшей густотой, имеет округло-куполообразную форму.
Установлено, что кроны господствующих и угнетенных деревьев внутри одной растительной ассоциации различаются по густоте ветвления. Во всех исследованных вариантах господствующие деревья Q. гоЬиг по сравнению с угнетенными особями имеют более густые кроны. Однако по всем другим исследованным показателям строения кроны они близки, принципиальных различий в их строении не обнаружено.
В ценопопуляциях дуба Шарьинского района, произрастающих в слабонарушенных сообществах, отмечена высокая доля одноствольных особей. Частота встречаемости особей Q. гоЬиг с данным вариантом побеговой системы в разных парцеллах характеризуется высокими показателями и составляет от 65% до 100%. При этом моноподи-альное нарастание главного побега в течение пре-генеративного этапа приводит к формированию у дуба особей, сохраняющих свой габитус и при переходе к симподиальному способу нарастания.
Наряду с этим в ценопопуляциях Q. гоЬиг Костромского района, испытующих значительное негативные антропогенные воздействия, в экоби-оморфологичеком составе преобладают многоствольные особи. Данная особенность связана с частой гибелью скелетной оси (верхушечных почек), вынуждающей расти дуб симподиально.
Таким образом, ярусный характер распределения ветвей формирует у особей Q. гоЬиг своеобразный тип кроны. При этом форма кроны у дуба может изменяться от широко раскидистой, с длинными скелетными ветвями у одиночно растущих деревьев Q. гоЬиг и у особей, произрастающих в очень изреженных сообществах, через более компактную цилиндрическую, расширяющуюся к верху и почти овальную, до многовершинной ажурной кроны у особей с высокой степенью загущения.
Проведенный сравнительно-морфологический анализ пластичности особей Q. гоЬиг показал, что среди факторов, влияющих на развитие и состояние побегов дуба, ведущую роль играет освещенность. При этом изменения, происходящие в побеговой системе дуба, осуществляются
Использование метода морфологических профилей при изучении популяции крупного рогатого скота..,
по двум направлениям: как за счет модификации побега, так за счет изменения их количества. В то же время количественные характеристики побегов в разных краевых популяциях дуба меняются незначительно.
Вариации структуры побега и, соответственно, кроны проявляются в результате действия различных условий, в которых произрастают особи дуба. В оптимальных для развития условиях Q. гоЬиг нормального уровня жизненности представляют собой одноствольное дерево. При неблагоприятных эколого-ценотических условиях особи дуба - многоствольные деревья с неполным циклом развития, имеют длительный прегенеративный период, проявляя S-компонен-ту в жизненной стратегии.
На основе одной модели побегообразования у Q. гоЬиг возникают различные онтобиоморфы; в разнообразных эколого-ценотических условиях - различные экобиоморфы, что свидетельствует о диапазоне структурных приспособлений этих жизненных форм. Вследствие этого при
рассмотрении устойчивости ценопопуляций необходимо учитывать наличие поливариантности конструкций особей, а также их количественное соотношение в популяции.
Библиографический список
1. Антонова И. С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Бот. журн. -1999. - Т. 85. - №3.
2. Антонова И.С., Николаева Н.В. Особенности структуры кроны Frangula а1пи&' (Rhamnacea) // Бот. журн. - 2002. - Т. 87. -№ 10. - С. 90-101.
3. Савиных Н.П. Модули у растений // Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений. - СПб., 2002. - С. 95-96.
4. Савиных Н.П. О соотношении понятий «архитектурная модель» и «модель побегообразования» у трав // Ботанические исследования в азиатской России. Материалы XI съезда РБО. -Барнаул: АзБука, 2003. - Т. 2. - С. 99-100.
М.В. Сиротина, Л.В. Мурадова
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРОФИЛЕЙ ПРИ ИЗУЧЕНИИ ПОПУЛЯЦИИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА КОСТРОМСКОЙ ПОРОДЫ
Преамбула. В статье показана возможность применения методов популяционной биологии при изучении популяций сельскохозяйственных животных.
Популяционная морфология как самостоятельное направление сформировалась в 60-е годы XX века [1]. Основная задача этой дисциплины - изучение структуры, состава, статики и динамики популяций с помощью морфологических признаков, то есть любых поддающихся сравнению структурных особенностей особей. Очевидно, что морфологический подход в изучении популяций частично перекрывается генетическим, экологическим, фенетическим, онтогенетическим - во всех этих случаях часто исследуются именно морфологические признаки фенотипа [2]. Важным методом популяционной морфологии является метод морфологических профилей. В случае его использования при сравнении разных групп особей по одним и тем же признакам сопоставляются не абсолютные значения признаков
(которые могут сильно варьировать), а относительные значения среднего квадратического отклонения (с), отнесенные к значениям какой-то одной группы (популяции, субпопуляции), принятой за эталон сравнения. Этот метод используется для наглядного графического определения фенотипического сходства разных групп особей. Методы анализа природных популяций во многом могут быть успешно применены при изучении популяций сельскохозяйственных животных.
Нами были проанализированы фенотипичес-кие признаки коров костромской породы ведущего племенного стада ГПЗ «Караваево». Животные были подразделены на 5 групп: 1) более 50% кровности по швицкой породе; 2) менее 50% кровности по швицкой породе; 3) разведение «в себе» животных различных долей кров-ности по швицкой породе; 4) полукровные (1/2
© М.В. Сиротина, Л.В. Мурадова, 2006
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 4, 2006
15
