CC BY
1УДК 581.412; 581.44; 581.52
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-1273-1276
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ QUERCUSROBUR L.
В УСЛОВИЯХ ЮГО-ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ
BIOMORPHOLOGICAL ADAPTATIONS OF QUERCUS ROBUR L. IN THE CONDITIONS OF THE SOUTHEAST OF THE RUSSIAN PLAIN
Стаменов М.Н.
Stamenov M.N.
Нижегородский государственный педагогический университет им. Козьмы Минина,
Нижний Новгород, Россия Nizhny Novgorod State Pedagogical University, Nizhny Novgorod, Russia
E-mail: mslv-eiksb@inbox.ru
Аннотация. Обобщены промежуточные результаты исследований организации побеговых систем виргинильных и генеративных особей Quercus robur L. на юго-восточной окраине ареала в пределах Саратовской и Волгоградской областей. Всего исследовано более 1000 особей. Установлен целый ряд особенностей строения кроны особей Q. robur, которые можно рассматривать в качестве адаптаций побеговых систем к комплексу климатических и почвенно-гидрологических условий Нижнего Поволжья. К ним относятся усиление полиархического плана организации ствола, изменение соотношений между ростом ствола вверх и ростом ветвей вширь, распространение плагиотропных осей и осей, обладающих положительным геотропизмом, в разных высотных зонах кроны, массовое пробуждение спящих почек и замена вторичной кроной отмершей первичной кроны. Такие процессы, которые ведут к увеличению автономности отдельных секторов кроны, усиливаются по мере взросления и старения особи.
Ключевые слова: Quercus robur L., биоморфология, побеговые системы, лесостепь, степь, Саратовская область, Волгоградская область.
Abstract. The intermediate results of studies on the organization of shoot systems of virginal and reproductive individuals of Quercus robur L. on the southeastern edge of its area within the Saratov and Volgograd regions are summarized. In total, more than 1000 individuals were studied. A number of features of the crown structure of Q. robur L. individuals have been established, which can be considered as adaptations of shoot systems to the complex of climatic and soil-hydrological conditions of the Lower Volga region. These include the strengthening of the polyarchic plan of trunk organization, changes in the relationship between the growth of the trunk upward and the growth of branches in width, the spread of plagiotropic axes and axes with positive geotropism in different altitudinal zones of the crown, the mass awakening of dormant buds and the replacement of the dead primary crown with a secondary crown. Such processes, which lead to an increase in the autonomy of individual sectors of the crown, intensify as the individual grows and ages.
Key words: Quercus robur L., biomorphology, shoot systems, forest-steppe, steppe, Saratov region, Volgograd region.
Введение. Учение о жизненных формах (биоморфология, экологическая морфология) имеет уже двухвековую историю. Особое развитие оно получило во второй половине ХХ века. В этот период были сформированы крупные обобщения и классификации жизненных форм [1], сформулированы основные положения концепций дискретного описания онтогенеза [2-4], модульной организации растений [5, 6], архитектурных моделей [7]. Описана организация побеговых систем на различных уровнях иерархической организации у целого ряда растений: от трав [8] до деревьев [9]. При этом отечественные исследователи традиционно большее внимание уделяют травянистым растениям, в том числе из-за невысокого разнообразия видов деревьев в лесной зоне Северной Евразии. Однако дерево как жизненная форма характеризуется многолетним онтогенезом и многократно большим, по сравнению с травами, числом структурных единиц, или модулей. Очевидно, что большая масса побеговых систем, накапливаемых особью в ходе онтогенеза, способствует проявлению как количественной, так и качественной изменчивости у вида. К видам, для которого характерны оба типа изменчивости, относится чрезвычайно ценный с экосистемной и хозяйственной точек зрения Quercus robur L. В лесостепной и степной зонах он выступает едва ли не основным лесообразующим видом в немногочисленных лесных массивах [10]. Кроме того, в пределах степной зоны Европейской части России проходит юго-восточная граница ареала вида. Нами на протяжении ряда лет
исследуется конструкция и набор побеговых систем Q. robur в различных физико-географических регионах Восточно-Европейской равнины. Целью данной работы является обзор биоморфологических особенностей Q. robur в юго-восточной части его ареала - в пределах Саратовской и Волгоградской областей.
Материалы и методы. Исследуемые популяции Q. robur расположены на правобережье Волги, в Саратовской области - в пределах Вольского, Базарно-Карабулакского, Воскресенского, Татищевского, Красноармейского районов и г.о. Саратов; в Волгоградской области - в пределах Руднянского, Жирновского и Камышинского районов. Популяции расположены в различных элементах рельефа: плоские и всхолмленные водоразделы на различных высотных уровнях, световые и теневые склоны, в том числе с выходами коренных пород, днища балок, надпойменные террасы. Популяции Q. robur выявлены в сосняках, сосново-широколиственных лесах, неморальных широколиственных лесах, остепненных дубравах разной степени сомкнутости, в участках луговых и петрофитных степей. Исследовали виргинильные и генеративные особи. В каждой популяции выборочно измеряли значения морфометрических параметров (высота, диаметр ствола, радиус проекции кроны) и календарного возраста у особей. При этом для каждой особи устанавливали жизненную форму (по числу стволов) и анализировали структурные характеристики кроны. К ним относятся конфигурация, нарастание и ветвление осей I (ствол и замещающие его оси), II (ветви, непосредственно отходящие от ствола) и III (ветви второго порядка, «встроенные» в систему ветви от ствола) видимых порядков. Также анализировали пространственные отношения между стволом и ветвями от ствола. Конструкцию кроны анализировали как непосредственно в полевых условиях, так и по фотографиям. Всего исследовано свыше 1000 особей, при этом комплексно проанализирована архитектура кроны примерно у 350 особей, произрастающих на севере Волгоградской области [11].
Результаты исследований и их обсуждение. Установлено, что в большинстве местообитаний преобладают одно- и двуствольные особи. Многоствольные особи с сильно искривленными и симподиально нарастающими стволами, габитуально приближенные к кустарникам, произрастают на крутых щебнистых склонах юго-восточной экспозиции, обрывающихся к Волге, в Змеёвых горах в Воскресенском районе.
В виргинильном состоянии в большинстве местообитаний в пределах Саратовской области ствол у особей Q. robur растет ортотропно на большем своем протяжении. При этом в сосняках и в отдельных случаях на полянах и залежах на севере Волгоградской области наблюдается резкое или плавное отклонение ствола от вертикального направления. Характерное для Q. robur неустойчиво-моноподиальное нарастание ствола [1] хорошо выражено у виргинильных особей, особенно порослевого происхождения, в защищенных от ветров и также достаточно увлажненных местообитаниях (поляны и открытые склоны балок в окружении леса). Однако по опушкам лесов и в разреженных березо-дубняках на водоразделах увеличивается доля особей с протяженными симподиями в составе ствола, которые обладают зигзагообразным контуром. В разреженных дубравах на севере Волгоградской области, на открытых малоснежных световых склонах, ствол зачастую нарастает симподиально с отдельными моноподиями. В генеративном периоде онтогенеза у большинства особей в пределах всего исследуемого региона, от севера Саратовской области до Камышинского района Волгоградской области, в составе ствола в той или иной степени принимают участие симподии. При этом в липово-дубовых и дубово-липовых лесах Базарно-Карабулакского района у значительной части особей сохраняется иерархический план организации с отдельными полиархическими элементами. Главным организатором кроны в этом случае выступает ствол, который может разделяться по типу дихазия на дочерние оси. Образование дихазиев при этом носит единичный характер, а оси из них в целом не опережают по развитию ветви от ствола. При этом в меловых холмах Вольского района и во всех более южных районах у большинства генеративных особей Q. robur ствол во второй половине разделяется на сложную систему разнонаправленных осей, отделенных друг от друга анизотомными дихазиями. На верхней поверхности выравнивания Приволжской возвышенности в Камышинском районе в разреженных дубравах подобные ложнодихотомические системы занимают большую часть кроны. Относительно иерархические системы с главным стволом и единичными дихазиями в условиях Приволжской возвышенности в Волгоградской области отмечены только в сомкнутых древостоях на днищах балок.
У небольшой доли виргинильных особей Q. robur и единичных средневозрастных генеративных особей, произрастающих на лугах и каменистых склонах, реже под пологом
сосняков, отношение ширины кроны к ее высоте существенно превышает 1. Превышение ширины кроны над общей высотой особи обычно реализуется за счет удлинения приростов на ветвях. Усиленно развиваться может как серия ветвей, так и единичная ветвь. На открытых пространствах вблизи древостоев, в основном, в Саратовской области, отмечены и узкокронные особи с очень небольшим углом отхождения ветвей от ствола.
Ранее нами было показано, что у молодых особей Q. гоЬиг в различных экологических условиях преобладает такой вариант строения кроны, при котором она отчетливо дифференцирована на ряд высотных зон в зависимости от ориентации ветвей от ствола [12]. В частности, у особей Q. гоЬиг, произрастаюших в островных борах Воронежской области, ориентация ветвей снизу вверх по стволу как правило изменяется от «поникающей», далее к плагиотропной и к восходящей. При этом первая зона может выпадать, а вторая занимать большую часть высотной протяженности кроны. Сходная изменчивость протяженности каждой из высотных зон кроны отмечена и у виргинильных особей, произрастающих в Волгоградском правобережье, особенно в сосновых лесах. Кроме того, под пологом древостоев отмечены особи с абсолютным преобладанием плагиотропных ветвей, с сочетанием плагиотропных и восходящих ветвей, с отдельными ветвями, которые в дистальной зоне растут вниз к земле. На открытых пространствах плоских водоразделов в Волгоградской области также отмечены особи, у которых вниз к земле загибаются не только ветви от ствола, но и ветви II порядка.
У Q. гоЬиг давно описано вторичное побегообразование, особенно широко распространенное в засушливых условиях [13, 14]. В Волгоградской области побеговые системы из спящих почек распространены у особей всех исследованных онтогенетических состояний, но особенно широко представлены у молодых и средневозрастных генеративных особей на вершинах и по склонам верхней поверхности выравнивания Приволжской возвышенности. В данных местообитаниях до половины объема кроны могут занимать обильно ветвящиеся неустойчиво-моноподиально нарастающие вторичные оси. Обычно они развиваются из почек, пробуждающихся при повреждении скелетных осей. В Саратовской области вторичное побегообразование наиболее распространено у средневозрастных генеративных особей, произрастающих на крутых световых склонах, особенно при близком залегании коренных пород. Также массовое пробуждение спящих почек наблюдается в пройденных верховыми пожарами дубняках Татищевского района.
Заключение. Таким образом, на данной стадии исследований можно отметить следующие основные особенности организации кроны у особей Q. гоЬиг в семиаридных условиях юго-восточной части ареала вида. Очевидно, что данные особенности можно рассматривать как адаптации к комплексу климатических и почвенно-гидрологических условий лесостепной и степной зон Нижнего Поволжья.
- усиление полиархического плана организации;
- нарушение соотношений между ростом особи вверх и ширину;
- переключение на плагиотропный рост ствола и ветвей от ствола, а также проявление положительного геотропизма у ветвей разного ранга;
- массовое заполнение кроны осями из спящих почек.
Процессы, приводящие к дезинтеграции кроны, усиливаются в ходе онтогенеза.
В дальнейшем представляется необходимым как расширение территории исследований (южная часть Волгоградской области, левобережье Волги, Общий Сырт), так и детальный количественный анализ строения побеговых систем особей Q. гоЬиг, произрастающих в жестких лесорастительных условиях на юго-восточной окраине ареала вида.
Список литературы
1. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 380 с.
2. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботанического института АН СССР им. В.Л. Комарова. Серия III (Геоботаника). 1950. Вып. 6. С. 7-204.
3. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-33.
4. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей. М.: Прометей, 1989. 105 с.
5. Гатцук Л.Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1974. Т. 79, № 1. С. 100-113.
6. Марфенин Н.Н. Концепция модульной организации в развитии // Журнал общей биологии. 1999. Т. 60, № 1. С. 6-17.
7. Hallé, F., Oldeman R.A., Tomlinson P.B. Tropical trees and architectural analysis. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1978. 445 p.
8. Вишницкая О.Н., Савиных Н.П. Формирование жизненной формы Menyanthes trifoliata (Menyanthaceae) // Растительные ресурсы. 2008. Т. 44, № 3. С. 1-8.
9. Антонова И.С., Гниловская А.А. Побеговые системы кроны Acer negundo L. (Aceraceae) в разных возрастных состояниях // Ботанический журнал. 2013. Т. 98, № 1. С. 53-68.
10. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. М.: Лесная промышленность, 1971. 336 с.
11. Стаменов М.Н. Архитектура кроны у виргинильных и молодых генеративных особей Quercus robur L. на юго-восточной границе ареала (на примере Волгоградской области) // Вопросы степеведения. 2023. № 4. С. 90-105. DOI 10.24412/2712-8628-2023-4-90-105
12. Стаменов М.Н. Архитектурная единица у молодых особей Quercus robur L. в луговых степях и островных лесах южной лесостепи Воронежской области // Социально-экологические технологии. 2023. Т. 13. № 2. С. 186-219. DOI 10.31862/2500-2961-2023-13-2-186-219.
13. Пятницкий С.С. Вегетативный лес. М.: Сельхозиздат, 1963. 448 с.
14. Уткина И.А., Рубцов В.В. Прорастание почек и регенеративное побегообразование у дуба после дефолиации насекомыми // Лесоведение. 1989. № 3. С. 46-54.
