CC BY
5
Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. - 2024. - N 2. -С. 27-34. - ISSN 2308-8583.
Proceedings of the State Agricultural Academy of Velikie Luki. 2024;(2):27-34. ISSN 2308-8583.
Обзорная статья УДК 636.52/.58:611.013 EDN: HSUDUF
Опыты по изучению влияния низких доз ионизирующего облучения на развитие куриных эмбрионов
Матвей Станиславович Кононов1, Фархат Исмаилович Сулейманов2
1 2 Великолукская государственная сельскохозяйственная академия, Псковская область, Великие Луки, Россия
1 nooene@mail.ru
2
anatom9 @yandex.ru
Аннотация. После открытия рентгеновских лучей учёные стали интересоваться возможной потенциальной пользой, которую они могут принести. В 1945 году в Хиросиме и Нагасаки человечество узнало о том, что радиация губительна для всего живого. В 1986 году Чернобыльская авария на АЭС показала на различную реакцию живых организмов на разные дозы радиации. Некоторых исследователей интересовало, может ли небольшое воздействие радиации оказывать стимулирующий эффект. Термин радиационный гормезис был предложен в 1980 году Т.Д. Лакки и означает благоприятное воздействие малых доз облучения. Механизм радиационного гормезиса на уровне клетки теплокровных животных состоит в инициировании синтеза белка, активации гена, репарации ДНК в ответ на стресс-воздействие малой дозы облучения (близкой к величине естественного радиоактивного фона Земли). Эта реакция вызывает активацию мембранных рецепторов, пролиферацию спленоцитов и стимуляцию иммунной системы. Реакция измеряется в cGy - сантигрей, единица поглощенной дозы облучения, эквивалентная одному раду измерения (1cGy = 0,01 грей (Gy - Гр) - стандартная единица измерения поглощённой дозы облучения).
Установлено, что куриный эмбрион представляет собой доступную модель использования в научных и генетических исследованиях. В частности, представляет интерес воздействие низких доз ионизирующего излучения на куриные эмбрионы. Знакомство с работами других ученых помогает лучше понять закономерности в процессе воздействия ионизирующего излучения на живые организмы и узнать о потенциальных преимуществах и недостатках данного способа.
Целью данной статьи является обобщение научного опыта по воздействию ионизирующего излучения на куриные эмбрионы. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: обобщить опыт предыдущих исследований, изучить влияние слабого ионизирующего излучения на эмбрионы и определить, может ли оно оказывать положительный эффект, известный как гормезис.
Ключевые слова: эмбрионы кур, проникающее излучение, рентгеновские лучи Для цитирования: Кононов М. С., Сулейманов Ф. И. Опыты по изучению влияния низких доз ионизирующего облучения на развитие куриных эмбрионов // Известия Великолукской государственной сельскохозяйственной академии. - 2024. - N 2. - С. 27-34. -https://elibrary.ru/hsuduf.
© Кононов М. С., Сулейманов Ф. И., 2024
Review article
Experiments to Study the Effect of Low Ionizing Radiation Doses on the Development of Chicken Embryos
1 2 Matvey S. Kononov , Farhat I. Suleymanov
1 2
, State Agricultural Academy of Velikie Luki, Pskov region, Velikie Luki, Russia
1 nooene@mail.ru
2
anatom9 @yandex.ru
Abstract. After the discovery of X-rays, scientists began to wonder about the possible potential benefits they could bring. In 1945, in Hiroshima and Nagasaki, humanity learned that radiation was harmful to all living things. In 1986, the Chernobyl accident at the nuclear power plant showed various reactions of living organisms to different radiation doses. Some researchers got interested in whether a small exposure to radiation could have a stimulating effect. The term radiation hormesis was proposed in 1980 by T.D. Lucky and it means the beneficial effects of low radiation doses. The mechanism of radiation hormesis at the cell level of warm-blooded animals consists in initiating protein synthesis, gene activation, and DNA repair in response to the stress effect of a low radiation dose (the one about the value of the Earth's natural radioactive background). This reaction causes activation of membrane receptors, proliferation of splenocytes and stimulation of the immune system. The reaction is measured in cGy - centigray (the unit for absorbed dose).
It has been established in the experiments that the chicken embryo is an affordable model to be used in scientific and genetic research. In particular, the effect of low doses of ionizing radiation on chicken embryos presents interest. Familiarity with the work of other scientists helps to better understand the patterns in the process of exposure to ionizing radiation on living organisms and learn about the potential advantages and disadvantages of this method.
The purpose of this article was to summarize scientific experience on the effects of ionizing radiation on chicken embryos. To achieve this goal, the following tasks were set - to summarize the experience of the previous research, to study the effect of weak ionizing radiation on embryos and determine whether it could have a positive effect known as hormesis.
Keywords: chicken embryos, penetrating radiation, X-rays
For citation: Kononov M. S., Suleymanov F. I. Experiments to Study the Effect of Low Ionizing Radiation Doses on the Development of Chicken Embryos. Proceedings of the State Agricultural Academy of Velikie Luki. 2024;(2):27-34. (In Russ.). https://elibrary.ru/hsuduf.
Начиная с 50-х годов ХХ столетия, проводятся исследования по облучению куриных яиц в низких дозах с целью повышения выводимости и яйценоскости [1-3]. Результаты первых исследований по облучению малыми дозами показали, что гамма-облучение яиц в дозах от 1 до 3 Gy в течение первых нескольких дней инкубации повышало выводимость, выживаемость и яйценоскость в среднем на 2,6%. На основании собранных данных можно сделать вывод, что низкие дозы (до 5 грей в год) не наносят тератогенного вреда потомству. Исследования показали, что облучение куриных яиц в дозе 3-5 Гр перед инкубацией приводит к усилению роста и развития куриных эмбрионов, а также к повышению выводимости и яйценоскости [4].
Стимулирующее действие низких доз наблюдалось и на продуктивности взрослых кур-несушек. Облучение кур-несушек дозой 5 сантигрей (cGy) увели-
чивает яйценоскость на 22% [5]. Следующее исследование показало, что пре-динкубационное облучение яиц дозой 20 cGy сокращает инкубационный период и не подавляет развитие эмбрионов [6]. Эмбриогенез ингибируется при облучении дозой 1 и 2 Грея. В других исследованиях также отмечается стимулирующий эффект доз до 20 cGy. Результаты следующей статьи показали, что облучение эмбрионов на 10-й день инкубации дозой 20 cGy положительно повлияло на их развитие и постэмбриональный рост цыплят: инкубационный период сократился на 1 день, масса цыплят увеличилась в течение первого месяца в среднем на 12%. Облучение эмбрионов на 19-й день инкубации оказало негативное влияние на эмбриогенез [7]. Помимо стимулирования вылупления, скорости роста и яйценоскости были проведены исследования по оценке влияния низких доз радиации на иммунную систему цыплят-бройлеров. При дозах до 50 cGy отмечались стимуляция плодовитости, увеличение выживаемости и скорости роста у млекопитающих, кур и рыб, у растений - ускорение ростовых процессов, более интенсивное ветвление, стимуляция развития генеративных органов [8].
Предварительное облучение куриных яиц низкоинтенсивным ионизирующим излучением в малых дозах оказывает положительное влияние на антенатальное и раннее постнатальное развитие цыплят-бройлеров. Более низкие уровни ионизирующего излучения стимулируют обменные процессы в организме кур. Воздействие излучения проявилось в увеличении содержания биохимических компонентов периферической крови у цыплят-бройлеров опытных групп: общего белка - на 11,7-15,3%, мочевины - на 2,82%, глюкозы -на 2,2-11,3% и фосфолипидов - до 5,5%. По сравнению с контролем уровень холестерина в образцах крови цыплят опытных групп был ниже на 3-10,2%. С увеличением возраста этот показатель увеличился и в конечном итоге сравнялся с контрольным уровнем. После воздействия ионизирующего излучения функция печени улучшается, о чем свидетельствует увеличение содержания белка в мясе бройлеров. Благодаря низкоинтенсивному излучению в малых дозах стимулируются процессы гемопоэза. В периферической крови подопытных цыплят на ранней стадии постнатального развития было больше гемоглобина (до 16,3%), гематокрита (до 15,0%) и эритроцитов (до 14,2%) по сравнению с контрольной группой. Однако эти изменения не выходили за пределы физиологических норм. Кроме того, в опытной группе наблюдалось снижение эмбриональной смертности и увеличение выводимости яиц (на 1,5-3,9%) и вывода цыплят (на 4,1-5,4%) по сравнению с контролем [9].
Борук О. В. (2002) также установила, что обработка яиц ионизирующим излучением низкой интенсивности положительно влияет на антенатальный и ранний постнатальный онтогенез цыплят-бройлеров. Причем наиболее опти-
3 3
мальными дозами в данном эксперименте являются 1,29х10 ; 2,58х10 Кл/кг.
Установлено, что усиление ассимиляционных процессов обмена веществ приводило к увеличению среднесуточных и относительных приростов цыплят, а следовательно, к увеличению их живой массы на 4,2-5,8%. У птицы, полученной из облученных яиц, отмечена тенденция к увеличению массы внутренних органов [9].
Пак. В. В. (2001), проведя ряд исследований, пришел к следующим выводам: низкие дозы ионизирующего излучения стимулируют эмбриогенез и пост-натальный рост и развитие цыплят, снижая уровень эмбриональной смертности эмбрионов на 2,21-5,26%. Было доказано, что это повышает выводимость на 2-5%, сокращает инкубационный период до 12 часов и способствует росту оперения и увеличению массы тела. Этот эффект сохраняется на протяжении всего онтогенеза птицы и приводит к ускоренному росту оперения, увеличению массы тела на 10-12% в возрасте 30 дней, увеличению сохранности на 2-4% и ускорению откладки яиц на 8-10 дней. Было также обнаружено, что в результате такой стимуляции яйценоскость повышается на 5-7%.
Концепция радиационного гормезиса предполагает, что ионизирующее излучение, будучи вредным для живых организмов в высоких дозах, в малых дозах может оказывать положительное биологическое воздействие, стимулируя полезные процессы в организме (рисунок 1). Эти эффекты проявляются в увеличении фертильности, роста, пролиферации клеток и продолжительности жизни различных биологических объектов [10-16].
Рисунок 1 - Двухфазная зависимость доза-реакция
В настоящее время имеется большой объём исследований, касающихся людей, которые пережили ядерные бомбардировки, или людей, живущих на территориях с повышенным радиоактивным фоном. В каждом из приведённых исследований был обнаружен эффект радиационного гормезиса. Опираясь на доклад научного комитета ООН по воздействиям атомной радиации (НКДАР), люди, получившие около 10 бэр, имели сниженный коэффициент смертности от лейкемии, в сравнении со здоровой частью населения [16, 17].
Накоплено достаточное количеством информации о людях, которые так или иначе столкнулись с высоким радиоактивным фоном. Во многих случаях присутствует эффект радиационного гормезиса. Так, люди, которые пережили атомную бомбардировку Хиросимы и Нагасаки, получившие облучение около 10 бэр, имели сниженный коэффициент смертности от онкологии [16]. Солдаты, участвовавшие в ядерных испытаниях, также реже страдали от лейкозов [18, 19].
М. Поляков и Л. Э. Фининдеган (2003) попытались объяснить эффект радиационного гормезиса, выдвинув свою модель. Согласно этой модели, небольшие дозы ионизирующего излучения могут оказывать двойственное воздействие на клетки. Происходят одновременное повреждение ДНК и стимуляция физиологических процессов, компенсирующих повреждение [14, 20].
Дозировки свыше 20 Гр превышают защитные функции внутри клетки и могут вызвать необратимые последствия [13].
Некоторые учёные скептически относятся к эффекту радиационного гор-мезиса. Так, Стюарт и Дж. Нил (2023) обратили внимание на тот факт, что статистика о смертности людей, переживших атомные бомбардировки 1945 года, была собраны спустя 5 лет после взрывов и не включает данные о смертях людей от радиации в этот промежуток времени.
Проанализировав имеющиеся исследования, проведенные другими учеными, Е.Б. Бурлакова и соавторы пришли к выводу, что малые дозы ионизирующего излучения могут усиливать биологический ответ. Также были сделаны следующие наблюдения: во-первых, зависимость между эффектом и дозой облучения носит не монотонный, а скорее полимодальный характер. Во-вторых, дозы, при которых возникают экстремальные реакции, зависят от интенсивности облучения. В-третьих, облучение в малых дозах приводит к повышению чувствительности к повреждающим факторам. В-четвертых, в определенных диапазонах доз низкие дозы облучения обладают исключительной эффективностью [20].
Так как ионизирующее излучение обладает антиканцерогенным эффектом, его можно применять в радиотерапии. Авторы делают акцент на том, что эффект от воздействия малых доз тяжело прогнозировать [21].
Исследования учёных показали, что даже малые дозы несут опасность для генома высших организмов. Малые дозы могут вызывать лабиализацию генома, дестабилизировать ДНК, повышать риск генетических повреждений при повторном облучении [22]. По заявлениям авторов, любые дозы, в том числе и малые, являются стрессовыми факторами и могут при длительном воздействии вызвать истощение компенсаторных возможностей организма [23].
В работе Лобанок Л.М., Антоненко А.Н. (2000) поднималась тема реализации радиационных нарушений эмбрионального развития [24]. Было обнаружено, что гамма-облучение негативно влияет на формирование и развитие систем организма во время антенатального звена развития. На примере облучённых крыс была обнаружена дискоординация в работе сердечно-сосудистой системы, что в дальнейшем приводит к снижению адаптивных возможностей организма. Также было обнаружено, что длительное воздействие малых доз радиации уменьшает способность миокарда сокращаться, а его адренергическая регуляция модифицируется [25].
По заявлениям некоторых авторов, биологическое влияние ионизирующего излучения имеет общебиологический характер, так как в основе жизни лежит способность живых систем адаптироваться к меняющимся условиям окружающей среды [26, 27].
Ионизирующее излучение может влиять на организм совершенно по-разному и ключевыми факторами становятся продолжительность облучения и полученная доза, а также размер облучённой поверхности. Комплекс ферментных систем помогает поддерживать целостность генома внутри клетки [27].
К этой системе относятся ферменты репарации ДНК, которые устраняют повреждения, вызванные ионизирующим излучением [25].
Проведя анализ научных исследований, посвящённых различным эффектами ионизирующего излучения, можно прийти к выводу, что между сторонни-
ками радиационного гормезиса и противниками этой концепции идет неослабевающая дискуссия, и ни одна из сторон пока не достигла значительного перевеса в этом вопросе. Это означает, что изучение свойств ионизирующего излучения все еще актуально и имеет как сторонников, так и противников.
Список источников
1. Experience of using low doses of radioactive radiation during incubation / A. I. Kalashnikov, A. I. Samoletov, M. G. Salganik et al. // Bulletin of agricultural sciences. - 1959. - T. 8. - P. 45-51.
2. Kostin I. G. Experience of gamma irradiation in poultry // Biophysics. - 1960. - T. 5, Vol. 4. - P. 503-504.
3. On the use of ionizing radiations in poultry farming / A. M. Kuzin, I. G. Kostin, L. N. Shershunova et al. - Text: direct // Radiobiologiia. - 1963. - № 3. - P. 311-316.
4. Growth, development of embryos, chickens and egg production of chickens irradiated before and during the incubation process / A. M. Kuzin, P. A. Khakimov, R. T. Shaykhov et al. // Radiobi-ology. - 1975. - T. 15, № 6. - P. 866.
5. Lebedeva K. A. The effect of cobalt-60 radiation on chicken production // Scientific. Messaging Ying-ta physiology them. I. P. Pavlova. - Б/г. - T. 1. - With. 166-187.
6. Oprescu St., Voiculescu I., Constantinescu O. Research on the Ontogenetic Development and on the Embryonal Energy Vetadolims of Normal and x-ray Irradiated Callus domesticus // Rev. Zoo Med. Vet. - 1967. - Vol. 17, № 8. - P. 28.
7. Пат. 2327345 Российская Федерация, МПК A01K 45/00 Способ повышения иммунитета птицы в условиях промышленного производства / Кирасиров К. В., Кревский М. А., Зини-на Е. С., Малый В. Г.; патентообладатель ЗАО «МикроМед-биоТех». - № 2006135558/12; за-явл. 10.10.2006; опубл. 27.06.2008.
8. Sokovnin S. Yu. Nanosecond electron accelerators for radiation technologies. - Ekaterinburg: Ural GAU, 2017. - 348 c.
9. Борук О. В. Влияние прединкубационной обработки яиц ионизирующим излучением на эмбриональный и постэмбриональный онтогенез цыплят-бройлеров: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.02.04 / О. В. Борук. - Сергиев Посад, 2002. - 20 с.
10. Особенности биологического действия малых доз облучения / Е. Б. Бурлакова, Н. В. Голощапов, Н. В. Горбунова и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. - 1996. - Т. 36, № 4. - С. 610-631.
11. Гончарова Р. И., Смолич И. И. Генетическая эффективность малых доз ионизирующей радиации при хроническом облучении мелких млекопитающих // Радиац. биология. Радиоэкология. - 2002. - Т. 42, № 6. - С. 654-660.
12. Ерохин В. Н., Бурлакова Е. Б. Спонтанный лейкоз - модель для изучения эффектов малых доз физических и физико-химических воздействий на опухолевый процесс // Радиац. биология. Радиоэкология. - 2003. - Т. 43, № 2. - С. 237-241.
13. Кузин A. M. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. - М.: Наука, 1995. -158 с.
14. Pollycove M., Feinendegen L. E. Radiation-induced versus endogenous DNA damage: Possible effect of inducible protective responses in mitigating endogenous damage // Human and Experimental Toxicology. - 2003. - Vol. 22, N 6. - P. 290-306.
15. Кудряшов Ю. Б. Радиационная биофизика. - М. : ФИЗМАТЛИТ, 2004. - 448 с.
16. Epidemiological investigation of radiological effects in high background radiation areas of Yangjiang China / L. Wei, Y. Zha, Z. Tao et al. // J. Radiation Res. - 1990. - Vol. 31, N 1. -P. 119-136.
17. Raman E., Dulberg C. S., Spasoff R. A. Mortality among Canadian military personel exposed to low-dose radiation // Canad. Med. Assoc. J. - 1987. - Vol. 136. - P. 1951-1955.
18. A summary of mortality and incidence of cancer in men from the United Kingdom who participated in the United Kingdom atmospheric weapons tests and experimental programs / S. C. Darby, G. M. Kendall, T. P. Fell et al. // British Medicine J. - 1988. - Vol. 296, N 2. - P. 332-340.
19. Robinette C. D., Jablon S., Preston T. L. Studies of participants in nuclear tests // Nat. Res. Council Final Rep. Wash., 1985. - DOE/EVO1577.
20. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах / Е. Б. Бурлакова, А. Н. Голощапов, Г. П. Жижина и др. // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1999. - Т. 39, № 1. - С. 26-33.
21. Жижина Г. П. Связь структурных характеристик ДНК эукариот и ее чувствительность к действию малых доз ионизирующей радиации // Радиац. биология. Радиоэкология. -1999. - Т. 39, № 1. - С. 41-48.
22. Тверской Л. А., Гроднинский Д. М., Кейсевич Л. В. Исследование биологического эффекта хронического действия радиации с низкой мощностью доз на фитопатогенные грибы // Радиац. биология. Радиоэкология. - 1997. - Т. 37, № 5. - С. 797-803.
23. Экспериментальная оценка функционального состояния сердечно-сосудистой системы у крыс после хронического гамма-облучения в разных поглощенных дозах / М. В. Филимонова, О. С. Изместьева, Л. П. Жаворонков и др. // Радиац. биология. Радиоэкология. -1999. - Т. 39, № 5. - С. 578-582.
24. Лобанок Л. М., Антоненко А. Н. Биомеханическая функция сердца и ее адренергиче-ская регуляция // Радиац. биология. Радиоэкология. - 2000. - Т. 40, № 3. - С. 245-249.
25. Гераськин С. А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиац. биология. Радиоэкология. - 1995. - Т. 35, № 5. - С. 571-580.
26. Гераськин С. А., Севанькеев А. В. Цитогенетические эффекты малых доз: результаты Н. В. Лучника и современное состояние вопроса // Радиац. биология. Радиоэкология. - 1996.
- Т. 36, № 6. - С. 860-864.
27. Кострюкова Н. К., Карпин В. А. Биологические эффекты малых доз ионизирующего излучения // Байкальский медицинский журнал. - 2005. - Т. 50, №. 1. - С. 17-22.
References
1. Experience of using low doses of radioactive radiation during incubation / A. I. Kalashnikov, A. I. Samoletov, M. G. Salganik et al. // Bulletin of agricultural sciences. - 1959. - T. 8. - P. 45-51.
2. Kostin I. G. Experience of gamma irradiation in poultry // Biophysics. - 1960. - T. 5, Vol. 4.
- P. 503-504.
3. On the use of ionizing radiations in poultry farming / A. M. Kuzin, I. G. Kostin, L. N. Shershunova et al. - Text: direct // Radiobiologiia. - 1963. - № 3. - P. 311-316.
4. Growth, development of embryos, chickens and egg production of chickens irradiated before and during the incubation process / A. M. Kuzin, P. A. Khakimov, R. T. Shaykhov et al. // Radiobi-ology. - 1975. - T. 15, № 6. - P. 866.
5. Lebedeva K. A. The effect of cobalt-60 radiation on chicken production // Scientific. Messaging Ying-ta physiology them. I. P. Pavlova. - B/g. - T. 1. - With. 166-187.
6. Oprescu St., Voiculescu I., Constantinescu O. Research on the Ontogenetic Development and on the Embryonal Energy Vetadolims of Normal and x-ray Irradiated Callus domesticus // Rev. Zoo Med. Vet. - 1967. - Vol. 17, № 8. - P. 28.
7. Pat. 2327345 Rossijskaya Federaciya, MPK A01K 45/00 Sposob povy'sheniya immuniteta pticy v usloviyax promy'shlennogo proizvodstva / Kirasirov K. V., Krevskij M. A., Zinina E. S., Malyj V. G.; patentoobladateF ZAO «MikroMed-bioTex». - № 2006135558/12; zayavl. 10.10.2006; opubl. 27.06.2008.
8. Sokovnin S. Yu. Nanosecond electron accelerators for radiation technologies. - Ekaterinburg: Ural GAU, 2017. - 348 c.
9. Boruk O. V. Vliyanie predinkubacionnoj obrabotki yaicz ioniziruyushhim izlucheniem na e'mbrional'ny'j i poste'mbrional'ny'j ontogenez cyplyat-brojlerov: avtoref. dis. ... kand. s.-x. nauk: 06.02.04 / O. V. Boruk. - Sergiev Posad, 2002. - 20 s.
10. Osobennosti biologicheskogo dejstviya maly'x doz oblucheniya / E. B. Burlakova, N. V. Goloshhapov, N. V. Gorbunova i dr. // Radiacz. biologiya. Radioe'kologiya. - 1996. - T. 36, № 4. - S. 610-631.
11. Goncharova R. I., Smolich I. I. Geneticheskaya effektivnosf maly'x doz ioniziruyushhej radiacii pri xronicheskom obluchenii melkix mlekopitayushhix // Radiacz. biologiya. Ra-dioe'kologiya. - 2002. - T. 42, № 6. - S. 654-660.
12. Eroxin V. N., Burlakova E. B. Spontanny'j lejkoz - model4 dlya izucheniya effektov maly'x doz fizicheskix i fiziko-ximicheskix vozdejstvij na opuxolevy4j process // Radiacz. biologi-ya. Radioevkologiya. - 2003. - T. 43, № 2. - S. 237-241.
13. Kuzin A. M. Idei radiacionnogo gormezisa v atomnom veke. - M.: Nauka, 1995. - 158 s.
14. Pollycove M., Feinendegen L. E. Radiation-induced versus endogenous DNA damage: Possible effect of inducible protective responses in mitigating endogenous damage // Human and Experimental Toxicology. - 2003. - Vol. 22, N 6. - P. 290-306.
15. Kudryashov Yu. B. Radiacionnaya biofizika. - M. : FIZMATLIT, 2004. - 448 s.
16. Epidemiological investigation of radiological effects in high background radiation areas of Yangjiang China / L. Wei, Y. Zha, Z. Tao et al. // J. Radiation Res. - 1990. - Vol. 31, N 1. -P. 119-136.
17. Raman E., Dulberg C. S., Spasoff R. A. Mortality among Canadian military personel exposed to low-dose radiation // Canad. Med. Assoc. J. - 1987. - Vol. 136. - P. 1951-1955.
18. A summary of mortality and incidence of cancer in men from the United Kingdom who participated in the United Kingdom atmospheric weapons tests and experimental programs / S. C. Darby, G. M. Kendall, T. P. Fell et al. // British Medicine J. - 1988. - Vol. 296, N 2. - P. 332-340.
19. Robinette C. D., Jablon S., Preston T. L. Studies of participants in nuclear tests // Nat. Res. Council Final Rep. Wash., 1985. - DOE/EVO1577.
20. Novy4e aspekty4 zakonomernostej dejstviya nizkointensivnogo oblucheniya v malyvx dozax / E. B. Burlakova, A. N. Goloshhapov, G. P. Zhizhina i dr. // Radiacionnaya biologiya. Radi-oevkologiya. - 1999. - T. 39, № 1. - S. 26-33.
21. Zhizhina G. P. Svyaz4 strukturnyvx xarakteristik DNK evukariot i ee chuvstvitePnost4 k dejstviyu malyvx doz ioniziruyushhej radiacii // Radiacz. biologiya. Radioevkologiya. - 1999. -T. 39, № 1. - S. 41-48.
22. Tverskoj L. A., Grodninskij D. M., Kejsevich L. V. Issledovanie biologicheskogo evffekta xronicheskogo dejstviya radiacii s nizkoj moshhnostvyu doz na fitopatogennyve griby4 // Radiacz. biologiya. Radioevkologiya. - 1997. - T. 37, № 5. - S. 797-803.
23. Evksperimentalvnaya ocenka funkcionaPnogo sostoyaniya serdechno-sosudistoj sistemy4 u kryvs posle xronicheskogo gamma-oblucheniya v razny4x pogloshhenny4x dozax / M. V. Filimono-va, O. S. Izmest4eva, L. P. Zhavoronkov i dr. // Radiacz. biologiya. Radioe4kologiya. - 1999. -T. 39, № 5. - S. 578-582.
24. Lobanok L. M., Antonenko A. N. Biomexanicheskaya funkciya serdcza i ee adrener-gicheskaya regulyaciya // Radiacz. biologiya. Radioe4kologiya. - 2000. - T. 40, № 3. - S. 245-249.
25. Geras4kin S. A. Koncepciya biologicheskogo dejstviya ma^x doz ioniziruyushhego izlu-cheniya na kletki // Radiacz. biologiya. Radioe4kologiya. - 1995. - T. 35, № 5. - S. 571-580.
26. Geras4kin S. A., Seva^keev A. V. Citogeneticheskie e4ffekty4 ma^x doz: rezuPtaty4 N. V. Luchnika i sovremennoe sostoyanie voprosa // Radiacz. biologiya. Radioe4kologiya. - 1996. - T. 36, № 6. - S. 860-864.
27. Kostryukova N. K., Karpin V. A. Biologicheskie e4ffekty4 ma^x doz ioniziruyushhego izlucheniya // BajkaPskij medicinskij zhurnal. - 2005. - T. 50, №. 1. - S. 17-22.
Информация об авторах
М. С. Кононов - обучающийся;
Ф. И. Сулейманов - доктор ветеринарных наук, профессор.
Information about the authors
M. S. Kononov - student;
F. I. Suleymanov - Doctor of Veterinary Sciences, Professor.
Статья поступила в редакцию 24.04.2024; одобрена после рецензирования 04.06.2024; принята к публикации 26.06.2024.
The article was submitted 24.04.2024; approved after reviewing 04.06.2024; accepted for publication 26.06.2024.
