CC BY
8С. В. ОСИПОВ
ОПЫТ ВЫЯВЛЕНИЯ И ОТОБРАЖЕНИЯ ОСНОВНЫХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ГОЛЬЦОВО-ТАЕЖНОЙ ТЕРРИТОРИИ МЕТОДОМ КАРТОГРАФИРОВАНИЯ
Тихоокеанский институт географии ДВО РАН 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7, sv-osipov@yandex.ru
Район исследования и его географические особенности
Район исследования охватывает природный заповедник "Буреинский" и его охранную зону в бассейне рек Правая и Левая Бурея. Эта территория, расположенная в месте сочленения Монголо-Охотской и Сихотэ-Алинской складчатых систем и Буреинского массива, представляет собой складчато-глыбовые средне-горья с отдельными массивами высокогорий и характеризуется весьма гетерогенным геологическим строением. Здесь представлены плотные осадочные породы разного возраста и разной степени метаморфизма, крупные гранитные интрузивы и липаритовые эффузивы мелового возраста (Геология СССР, 1966; Красный, 1980; Ивашинников, 1992, 1999). Наименьшая и наибольшая высотные отметки рассматриваемой территории равны 555 и 2192 м над уровнем моря.
Формирование климата региона происходит под влиянием муссонных процессов и западных и юго-западных циклонов, поступающих сюда из Прибайкалья и Монголии. Из-за холодной, сухой и солнечной зимы, прохладного и влажного лета эта территория, несмотря на довольно южные широты, получает относительно мало тепла. Климат характеризуется высокой степенью континентальности, однако степень континентальности сильно изменяется по сезонам года (Полозова, 1954). Две ближайшие метеостанции - Софийский прииск (22 км на запад) и Ип-пата (13 км на юго-запад) - характеризуются следующими значениями климатических параметров: средняя годовая температура воздуха -7.5 и -4.6 оС, средняя температура января -33.3 и -27.1 оС, средняя температура июля 15.1 и 16.2 оС, атмосферные осадки - 722 и 702 мм/год (Петров и др., 2000).
Рассматриваемая территория расположена в месте контакта таких различных в ботанико-географическом аспекте регионов, как Восточная Сибирь и Охотия вблизи границы Маньчжурии (Комаров, 1953; Колесников, 1961, 1969). Общее представление о растительном покрове этой части региона позволяют получить обзорные геоботанические карты (Карта растительности ..., 1968; Корреляционная эколого-фитоценотическая..., 1977; Байкало-Амурская..., 1983) и немногие другие обобщающие работы. Более подробные сведения о растительности содержатся в публикациях нескольких авторов (Сочава, 1934; Шлотгауэр, 1999, 2003; Небай-кин, 1999; Осипов, 2001, 2002 а, 2002 б, 2005 и др.), но пока остаются весьма фрагментарными.
Антропогенное воздействие на экосистемы рассматриваемой территории выражено последние полтора века, прежде всего, в виде значительного числа лесных пожаров, а также использования биологических ресурсов (охота, рыбная ловля, локальная рубка леса). В непосредственной близости развивается добыча россыпного золота.
Материалы, методы и понятия
Экспедиционные работы проведены в 1989, 1990, 2002-2007, 2009, 2010 гг. Основной материал собран в процессе детально-маршрутных исследований, при которых выполнялись полные геоботанические описания пробных площадей, организованных в трансекты (эколого-топографические профили). Для описания
лесной и редколесной растительности в основном использованы пробные площади размером 30 х 30-40 х 40 м, для кустарниковой, луговой, тундровой и болотной растительности - 10 х 5 м. Данная работа базируется на 433 геоботанических описаниях (включающих подробную характеристику рельефа, примерно 300 из них содержат полное описание почвенных разрезов и прикопок с заметками о почвообразующей горной породе, уровнях мерзлоты и грунтовых вод), а также на описаниях эколого-топографических профилей (трансект). Собран справочный гербарий сосудистых растений, мохообразных и лишайников. В процессе подготовки карты растительного покрова незаменимую роль сыграли космические снимки и топографические карты.
В качестве единого основания для классификации растительных группировок разных структурных типов (сообществ, агрегаций, комбинаций) использовано понятие "жизненная форма растительности" (Осипов, 2002 а, 2005), которое обобщает понятие "жизненная форма растительного сообщества" (Крылов, 1984) и теснейшим образом связано с эколого-фитоценотическим и эколого-физиономи-ческим подходами. В качестве общего термина для классификационных единиц любого ранга (объема) использован термин "класс". Основу иерархии в разработанной классификации сообществ, агрегаций и комбинаций образуют синтаксо-номические ранги эколого-фитоценотического подхода.
Для выявления зональности/поясности растительного покрова использованы концепции зональной растительности (Высоцкий, 1909) и зонального местообитания (Krajina, 1965) (понятие «зональное местообитание» является дальнейшим развитием классических представлений о плакорных и аналогичных плакорным местообитаниях). Зональная растительность имеет место только на зональных местообитаниях, ее современное состояние (стадия развития) и функционирование в наибольшей степени обусловлены современным макроклиматом, который оказывает значительное не только прямое, но и косвенное воздействие на растительность (Осипов, 2006). Как показал А. Г. Крылов (1984, 2010), жизненная форма зональных сообществ может служить надёжным критерием для выделения зон (поясов) и подзон (подпоясов).
На рассматриваемой территории зональная растительность и зональные местообитания приурочены главным образом к склонам нейтральной солярной экспозиции (восточной-юго-восточной и западной-северо-западной). На других элементах рельефа (вершинах, северных и южных склонах, в речных и троговых долинах) на действие макроклиматических факторов существенное влияние оказывают мезоклиматические и почвенно-грунтовые условия. К зональным местообитаниям мы относим склоны крутизной 15-30°, так как пологие склоны весьма редки: это либо склоновые шлейфы, для которых характерна аккумуляция веществ, поступающих с вышерасположенных участков, либо выпуклые привершинные части склонов, на которых складываются жесткий ветровой и гипертрофированный элювиальный режимы. Зональные местообитания имеют нормальный режим заснеженности, на участках снежных наносов и участках без снежного покрова формируются специфические незональные условия. Для зональной растительности и местообитаний характерно отсутствие сильной нарушенности, как природной, так и антропогенной.
В настоящем исследовании выявление динамических связей и построение динамических серий (рядов) основывается на методе, который Ф. Е. Клементс (1928) назвал "by inference", а В. Д. Александрова (1964) - "установление сукцес-сионных (временных) связей на основании изучения пространственных (экологических и фитоценотических) рядов сообществ". Заключается он в том, что среди существующего на определенной территории разнообразия сообществ выявляют-
ся те, которые можно рассматривать как звенья одной сукцессионной серии. Это косвенный метод. Отнесение сообществ к одной серии обосновывается путем разнопланового анализа сообществ, экосистем и ландшафта в целом. Трудности таких построений очевидны, что отмечает большинство исследователей. Но и значительная роль этого метода не вызывает сомнений. В данной работе этот метод использован не столько для широких сравнений, сколько для выявления динамических рядов растительности на максимально сходных по ландшафтным характеристикам участках. На основе этого метода предложен методический прием, который делает акцент на сравнение растительности на максимально сходных по экологическим условиям участках (Осипов, 2008). В этом методическом приеме для обоснования сукцессионных связей использован случай, когда часть однородного по биогеоценологическим характеристикам участка нарушается под воздействием какого-либо фактора (пожара, вырубки, ветра и т.д.).
Важным моментом при выявлении динамических закономерностей является датировка нарушений, как абсолютная, так и относительная. Космические снимки, топографические карты и полевые исследования дали достаточно полную картину нарушений растительного покрова и позволили подготовить карту гарей последних десятилетий.
Основные закономерности растительного покрова
Классификация растительных сообществ, агрегаций, микро- и мезокомбинаций
Разнообразие растительности - одна из важнейших характеристик растительного покрова. Для рассматриваемой территории выявлено и охарактеризовано основное разнообразие растительных группировок, соразмерных географической фации - 65 классов растительных сообществ, агрегаций и микрокомбинаций, которые объединяются в 9 классов наиболее высокого ранга: лесной бореальный, кустарниковый гипоарктический, кустарниковый бореальный, тундровый, луговой бореальный, болотный гипоарктобореальный, эпилитно-лишайниковый, ли-тофитный бореальный и аллювиальный бореальный (Осипов, 2012). Выявлено и охарактеризовано основное разнообразие мезокомбинаций растительности -17 классов, которые входят в 4 класса наиболее высокого ранга: лесной бореаль-ный, лесотундровый, тундровый и эпилитно-лишайниковый. Основными доминантами растительного покрова, имеющими наиболее существенное ландшафто-образующее значение, являются лиственница Каяндера (Larix cajanderi1), ель аян-ская (Picea ajanensis), кедровый стланик (Pinus pumila), береза каменная (Betula lanata), чозения толокнянколистная (Chosenia arbutifolia) и тополь душистый (Populus suaveolens).
Важно отметить, что легенда карты растительного покрова м. 1 : 200 000 основывается как на классификации растительных сообществ, микрокомбинаций и агрегаций, так и на классификации мезокомбинаций.
Высотная зональность (поясность) растительного покрова
Одна из вполне очевидных закономерностей рассматриваемой территории (как и многих других горных территорий) - высотная зональность (поясность) (Сочава, 1934; Станюкович, 1973; Карта физико-географического..., 1983; Шлот-гауэр, 1990; Зоны и типы поясности..., 1999; Осипов, 2002 а, б, 2006). Так, В. Б. Сочава (1934) для северной части Буреинского хребта выделил высокогорный и лесной пояса, каждый из которых разделил на две полосы: первый - гип-
1 Названия видов приводятся по флоре "Сосудистые растения ...", 1985-1996.
сохтонных тундр и кедрового стланика, второй - лесов с подлеском из кедрового стланика и заболоченных лиственничников с багульниковым покровом. С. Д. Шлот-гауэр (1990) для северной части Буреинского хребта привела схему высотного распространения растительности, на которой показаны горные тундры, подголь-цовые заросли кедрового стланика, каменноберезняки, аянские ельники, лиственничные леса, елово-лиственничные леса, смешанные леса с преобладанием мелколиственных пород, хвойно-широколиственные леса. В работе "Зоны и типы поясности ..." (1999) для данного района указан гольцово-тундрово-стланиково-редколесно-таежный (Буреинский) тип поясности.
Зональность растительного покрова рассматриваемой территории выражена прежде всего в виде высотной зональности (высотной поясности). При детализации выделяются 2 пояса III ранга: бореально-лесной и гольцовый; в более детальном виде 3 пояса II ранга, в каждом из которых вполне определенно намечаются по 2 пояса I ранга (табл. 1).
Таблица 1
Схема высотной зональности (высотной поясности) бассейна рек Левая и Правая Бурея
Пояс III ранга Пояс II ранга Пояс I ранга (подпояс)
Гольцовый 1500 (до 2200) м Тундровый кустарничково- лишайниковый 1600 (до 2200) м (верхний) 1800-1900 (до 2200) м
(нижний) 1600-1900 м
Подгольцовый лиственничных и еловых редколесий и кедровостланичников 1400 - 1600м Подпояс (верхний) кедровостланичников 1500—1600 м
Бореально-лесной 1500 м (от 500) (нижний) подгольцовых лиственничных и еловых редколесий 1400-1500 м
Бореально-лесной пояс еловых и лиственничных лесов 1400 м (от 500) (верхний) подгольцовых еловых и лиственничных лесов от 800-1000 до 1400 м
(нижний) таежных еловых и лиственничных лесов 800-1000 м (от 500)
Бореально-лесной пояс еловых и лиственничных лесов протянулся от наименьших высот до 1400 м над уровнем моря. Зональной растительностью этого пояса являются коренные еловые и лиственничные леса. Довольно ясно выделяются 2 подпояса: нижний - с таежными ельниками и лиственничниками и верхний - с подгольцовыми ельниками и лиственничниками. Граница между под-поясами проходит на высоте 800-1000 м. Точнее указать границу между подпоя-сами крайне затруднительно в силу нарушенности растительного покрова. Кроме того, это невозможно, так как еловый древостой оказывает более сильное средо-образующее влияние, чем лиственничный, что позволяет ему сохранять состав и среду сообществ и продвигаться выше. В результате пожаров широкое распространение получили лиственничные редколесья. В верхнем подпоясе большие площади занимают каменные россыпи.
Подгольцовый пояс лиственничных и еловых редколесий и кедровостланични-ков имеет диапазон от 1400 до 1600 м над уровнем моря. Зональной растительностью являются коренные подгольцовые лиственничные и еловые редколесья в нижнем подпоясе и подгольцовые кедровостланичники в верхнем. Несмотря на то, что вертикальная протяженность подгольцового пояса невелика - 200 м, его зональная растительность существенно отличается от выше- и нижележащих поясов, что является необходимым и достаточным критерием его выделения в ранге самостоятельного пояса. Смена зональной растительности по вертикали позволяет разделить его на 2 подпояса. Граница между подпоясами проходит на высоте 1500 м. В под-
гольцовом поясе очень широко распространены каменные россыпи. Во многих случаях они имеют явные признаки пирогенного происхождения. Однако их длительное существование во многом связано с постоянным действием гравитационных процессов. В верхнем подпоясе довольно широко распространены тундры.
Горно-тундровый пояс кустарничково-лишайниковых тундр охватывает диапазон от 1600 м до наибольших высот (примерно 2100-2200 м над ур. моря). Изменение тундровой растительности на зональных местообитаниях с высотой позволяет наметить 2 подпояса, граница между которыми проходит на высоте 18001900 м. В тундровом поясе наиболее широкое распространение имеют тундры и каменные россыпи.
Пояс холодных гольцовых пустынь, расположенный между тундровым и ни-вальным поясами, выражен на более северных горных хребтах, а на рассматриваемой территории отсутствует (Осипов, 2002 а, б).
Высотные границы поясов и подпоясов указаны на основе высотного распространения зональной растительности и зональных местообитаний. Те же классы растительности на незональных местообитаниях могут встречаться значительно выше и ниже, чем на зональных. Например, таежные леса, подгольцовые леса, под-гольцовые редколесья на южных склонах благодаря более высокой теплообеспе-ченности часто поднимаются на 50-100 м выше, чем на зональных местообитаниях. Подгольцовые леса и редколесья на склонах с грубообломочным чехлом (зарастающих после сильных пожаров и/или осыпей), подгольцовые кедровостланики и тундры на вершинах часто спускаются на 100-200 и более метров ниже, чем на зональных местообитаниях. В связи с этим важно отметить, что В. Б. Сочава (1934) неоднократно использовал в своих работах термин "гипсохтонные тундры".
Еще раз обратим внимание на наиболее обобщенную схему высотной поясности, состоящую из двух поясов - бореально-лесного и гольцового (эта схема - не предварительная, а именно обобщенная). Что представляет собой граница между этими поясами? Для рассматриваемой территории напрашивается как одно из наиболее естественных решений в качестве таковой принять границу между подпоясом подгольцо-вых лиственничных и еловых редколесий и подпоясом кедровостланичников.
Если несколько расширить рассматриваемую территорию, то выявляются различия западного и восточного макросклонов хребта Дуссе-Алинь. Выражается это в том, что восточнее главного водораздела в верхнем подпоясе бореально-лесного пояса зональные и близкие к ним местообитания занимают ельники с участием каменноберезняков (№ 7 легенды карты), а западнее - ельники с участием лиственничников (№ 9 легенды карты). Эти различия растительности обусловлены различиями океаничности-континентальности климата по разные стороны хребта Дуссе-Алинь и являются проявлением барьерного эффекта.
Внутриландшафтные градиенты растительного покрова
Рассматриваемая территория, как и многие другие горные территории, характеризуется контрастными внутриландшафтными градиентами. При этом контрастность внутриландшафтного уровня порой превышает межпоясные контрасты. Здесь отметим лишь те внутриландшафтные градиенты растительного покрова, которые распознаются на карте м. 1 : 200 000. Более основательно экологическая структура растительного покрова таежно-гольцовых ландшафтов Буреин-ского нагорья рассмотрена на основе ординационных схем (Осипов, 2002 а, 2005).
В бореально-лесном и подгольцовом поясах ясно выражены топографические ряды от долин рек к ближайшим вершинам. В обобщенном виде они состоят из трех-четырех контрастных комбинаций растительности: в долине, на склоне и на вершине. При этом на склоне часто представлены две высотно замещающие друг друга комбинации, например, в бореально-лесном поясе обычна смена таежных
лиственничников в нижней части склона на подгольцовые лиственничники в верхней. Своеобразие комбинаций на вершинах и привершинных склонах часто обусловлено весьма суровыми, некомфортными экологическими условиями (низким плодородием почв в результате интенсивных элювиальных процессов, сильными ветрами и некоторыми другими). Это приводит к тому, что на таких местообитаниях в бореально-лесном поясе формируются древостои низкой сомкнутости и сниженного бонитета. В результате обычная ситуация: в бореально-лесном поясе на одной высоте на вершинах расположены подгольцовые, а на склонах нейтральных экспозиций - таежные лиственничники, в подгольцовом поясе на одной высоте на вершинах расположены кедровостланичники, а на склонах - ельники или лиственничники. Таким образом, внутриландшафтные градиенты от долин к вершинам в горных ландшафтах накладываются на высотно-поясные градиенты.
Еще один внутриландшафтный градиент - топографический экспозиционный ряд: в бореально-лесном поясе к северным склонам весьма четко приурочены лиственничные редколесья сфагновые, которые на склонах других экспозиций замещаются таежными или подгольцовыми лиственничниками.
По продольному профилю речных долин хорошо различаются между собой несколько классов комбинаций, которые обусловлены геолого-геоморфологическими особенностями долин. Так, для Правой Буреи на всем протяжении характерно чередование относительно широких участков долины с заболоченной надпойменной террасой и узких участков, где дно долины занято главным образом руслом и прирусловой поймой.
Динамика растительного покрова
Причиной смен растительности на территории заповедника являются разнообразные природные и антропогенные факторы. Многообразие ландшафтных комплексов и факторов, вызывающих их нарушения, приводит к значительному разнообразию смен.
Главным фактором нарушения растительного покрова на рассматриваемой территории, одновременно сильным и охватывающим большие площади, несомненно, являются пожары. Прямые признаки пожаров (огневые подпалины на живых стволах и сухостое, обгоревшие пни и валежины) свидетельствуют о том, что на протяжении XX века обширные территории бореально-лесного пояса заповедника испытали воздействие огня. Косвенные признаки (молодость древостоев большинства лесных массивов, одновозрастность многих древостоев) подтверждают это. Кроме того, нередко встречаются участки, пройденные сильным пожаром два-три раза (на что указывают разновозрастные подпалины на живых стволах и хорошо выраженные поколения древостоя).
Выше границы леса и зарослей кедрового стланика признаки пожаров не столь заметны. Однако на многих вершинах есть следы пожаров последних десятилетий. Кроме этого, знакомство с молодыми гарями свидетельствует о том, что лесные пожары легко проникают в горные тундры ближайших вершин и некоторые возгорания от гроз происходят выше границы леса.
Молнии являются нередким природным фактором, вызывающим пожары в данной части региона. Однако более обычны антропогенные пожары. В частности, В. Б. Сочава (1934) отметил широкое распространение гарей в бассейне Левой Буреи и указал, что леса выжигаются сознательно для расширения кормовой базы изюбря и сохатого (что вполне обычно и в других регионах).
В процессе настоящего исследования для рассматриваемой территории выявлено немало фрагментов динамических серий до составления карты. Например, на крутых склонах южной, западной и восточной экспозиции прослеживается восстановительная серия от образовавшихся после пожара каменистых россыпей до кли-
максового ельника. Средние и поздние стадии этой серии образуют следующую последовательность: ...^ лиственничник еловый бруснично-зеленомошный ^ ельник лиственничный бруснично-зеленомошный ^ ельник бруснично-зеленомошный. Однако значительно более целостную картину динамики растительного покрова удалось получить в процессе разработки карты и легенды к ней (рис. 1).
Рис. 1. Фрагмент карты растительного покрова территории природного заповедника "Буреинский" масштаба 1 : 200000 (центральная часть заповедника)
Сначала необходимо отметить несколько моментов в отношении динамического статуса еловых и лиственничных лесов и редколесий и его отображения в легенде карты. На рассматриваемой территории еловые леса и редколесья представлены коренными сообществами и микрокомбинациями. Исключение составляет лишь ассоциация ельник лиственничный бруснично-зеленомошный, которая представлена производными сообществами, являющимися позднесукцессионной стадией восстановительной сукцессии. В настоящее время обширные массивы ельников в этой части региона довольно редки (на карте №№ 7, 9 и 13 единичны). Здесь же присутствуют и коренные лиственничники, которые занимают неблагоприятные для ели местообитания. Важнейшими лимитирующими факторами в распределении ельников являются многолетняя мерзлота, что неоднократно отмечалось в литературе, и экстремальные зимние температуры. Изучение современного распределения аянской ели и аянскоельников, анализ лесорастительных условий свидетельствуют о том, что в бореально-лесном поясе в заповеднике большинство местообитаний вполне охватываются экологическим ареалом ели и ельников. Пессимальными или вовсе неприемлемыми для ельников являются местообитания с близко залегающей мерзлотой на северных склонах, пологих шлейфах склонов или надпойменных террасах. Лиственничные леса и редколесья представлены и коренными, и производными сообществами и микрокомбинациями. Причем среди производных есть лиственничники, образовавшиеся на месте ельников, а есть на месте лиственничников. На «Карте растительности бассейна Амура» (1968) фоновыми лесами для территории заповедника являются лиственничные, производные на месте пихтово-еловых и коренных лиственничных и ело-во-лиственничных лесов. Очень часто лиственничные леса и редколесья имеют более или менее выраженные признаки послепожарного происхождения (№№ 10, 11, 14, 15, 17, 18 в легенде карты). Для многих из них происхождение на месте ельников не вызывает сомнений (уцелевшие фрагменты еловых сообществ, еловый подрост в лиственничных лесах и редколесьях, возможность проследить все стадии восстановления ельников на определенном типе местообитания в пределах ограниченной территории) (рис. 2.)
В тундровом и подгольцовом поясах, как и в бореально-лесном, выявлено широкое распространение пирогенных смен растительного покрова (рис. 3).
Литогенные серии представлены преимущественно в тундровом и подгольцо-вом поясах на склонах с рыхлым чехлом каменных отложений. В результате ку-румовых и осыпных процессов без участия огня происходит постепенное зарастание каменных россыпей и в тундровом поясе формируются тундры кустарничко-во-лишайниковые с участием эпилитно-лишайниковых группировок (№ 1), в под-гольцовом поясе - кедровостланичники и лиственничные редколесья подгольцо-вые с участием тундр и эпилитно-лишайниковых группировок (№ 4).
Среднесукцессионные эпилитно-лишайниковые группировки с участием другой растительности (№№ 2 и 5) в одних случаях формируются после пожара, в других - без пожара. Так, в истоках Правой Буреи на хребте Эзоп в условиях сильно расчлененного рельефа длительное существование обширнейших каменных россыпей с эпилитно-лишайниковыми группировками обусловлено курумо-выми и осыпными процессами. Более того, не только существование, но и формирование комбинаций этого класса порой происходит без участия огня, в результате осыпных и обвальных процессов. Довольно часто проявляется действие нескольких катастрофических для растительного покрова факторов: сначала - пожара, затем - движения склоновых отложений. Таким образом, литогенные и пи-рогенные серии на завершающих стадиях оказались весьма сходными (разделить их не удалось) (рис. 3).
---► - 1 <--- 2
Рис. 2. Схемы динамики растительного покрова бореально-лесного пояса.
1 - пирогенные катастрофические смены, 2 - пирогенные (послепожарные) демутационные (восстановительные) смены
Пойменные серии выявлены для бореально-лесного пояса. Свежие аллювиальные отложения Левой Буреи, Правой Буреи и их притоков представлены галечным и песчано-галечным аллювием. Песчаный аллювий накапливается поверх галечного по мере дальнейшего развития поймы, прежде всего при увеличении высоты пойменной террасы и/или удалении от главного русла. Наиболее значительную роль в заселении аллювиальных отложений играют такие древесные породы, как Chosenia arbutifolia, Populus suaveolens, несколько видов ив (Salix cardiophylla, S. udensis, S. schwerinii, S. rorida) и Larix cajanderi, которые дают начало различным сукцессионным сериям, образуя моно- и олигодоминантные (с доминированием двух-трех видов) группировки. Имеющийся материал позволяет вполне определенно показать следующие звенья пойменных серий бореаль-но-лесного пояса. В прирусловой пойме довольно часто встречаются раннесук-цессионные стадии пойменной серии с преобладанием Chosenia arbutifolia: агрегация чозениевого подроста ^ чозениевый молодняк аллювиальный ^ чозенник грушанковый. В этом же поясе довольно редко встречаются звенья ранних и средних стадий сукцессионной серии, звеньями которой являются душистотопо-левник и аянскоельник: душистотополевник свидиновый грушанковый ^ души-стотополевник аянскоеловый грушанковый ^ ельник грушанково-зеленомош-ный. Довольно редко встречается сукцессионная серия, главную роль в которой
играют лиственничники: лиственничный молодняк аллювиальный ^ лиственничник пойменный вейниковый ^ лиственничник вейниково-зеленомошный. Причем в этой серии группа ассоциаций лиственничник таежный зеленомошный может быть заключительным звеном в пойменной сукцессионной серии, которая в дальнейшем сменяется на серию заболачивания. На надпойменных террасах речных долин выявлена серия заболачивания лиственничник таежный зелено-мошный ^ лиственничник сфагновый. В несколько более обобщенном виде сук-цессионные серии в речных долинах представлены на рис. 4.
Тундровые и производные на их месте комбинации и литогенные серии на склонах и вершинах
Коренная растительность Позднесукцессионная растительность Среднесукцессионная растительность Раннесукцессионная растительность
1. Тундры 2. Эпилитно-
кустарничково- лишайниковые
лишайниковые группировки
с участием эпилитно- 4.......................... с участием
лишайниковых ц-------- кустарничково-
группировок лишайниковых
тундр
■ — ___ ----------
3. Эпилитно-лишайниковые и кустарничково-травяно-моховыепирогенные группировки
Лесотундровые и производные на их месте комбинации и литогенные серии на склонах, вершинах, а также днищах цирков и троговых долин
Коренная растительность Позднесукцессионная растительность Среднесукцессионная растительность Раннесукцессионная растительность
4. Кедрово 5. Эпилитно-
стланичники лишайниковые
и лиственничные группировки
редколесья с участием тундр,
подгольцовые 4-------- кедровостланичников
с участием тундр и лиственничных
и эпилитно- редколесий
лишайниковых подгольцовых
группировок
6. Эпилитно-лишайниковые и мохово-кустарничково-травяные пирогенные группировки
----►- 1
- 3
Рис. 3. Схемы динамики растительного покрова тундрового и подгольцового поясов. 1 - пирогенные катастрофические смены, 2 - пирогенные (послепожарные) демутационные (восстановительные) смены, 3 - литогенные смены
Карта растительного покрова м. 1 : 200 000
Карта растительного покрова м. 1 : 200 000 составлена для бассейна рек Правая и Левая Бурея (которому соответствует территория природного заповедника «Буреинский» и его охранной зоны) и полосы шириной 1 км вокруг него. Площадь закартированной территории 4500 км2.
Аллювиальные Пойменные Таёжные Мохово-болотные
агрегации сообщества сообщества сообщества
и семиагрегации на пойменных на надпойменных на надпойменных
в прирусловой пойме террасах террасах террасах
Чозениевый пойменный
Аллювиальный бореальный
N
Душисто тополёвый пойменный
Каяндеро лиственничный пойменный
Аянскоеловый таёжный
Каяндеро лиственничный таёжный
Каяндеро лиственничный мохово-болотный
---►-2
Рис. 4. Некоторые звенья пойменных сукцессионных серий (1) и серий заболачивания (2)
в бореально-лесном поясе
Легенда карты состоит из единиц трех уровней. В основе структуры легенды лежат такие закономерности растительного покрова, как высотная зональность (высотная поясность), положение в рельефе, динамические серии. Существенным дополнением к ней являются блок-схемы динамики растительного покрова (рис. 2-4). В данной статье приведен фрагмент карты.
Легенда карты растительности для бассейна рек Правая и Левая Бурея
ТУНДРОВЫЕ И ПРОИЗВОДНЫЕ НА ИХ МЕСТЕ КОМБИНАЦИИ И ЛИТОГЕННЫЕ СЕРИИ НА СКЛОНАХ И ВЕРШИНАХ
В тундровом (и в подгольцовом) поясе на склонах разной экспозиции и крутизны и на вершинах
1. Тундры кустарничково (Cassiope ericoides, Diapensia obovata, Rhododendron aureum)-лишайниковые (Cladonia rangiferina, C. stellaris, Cetraria laevigata, C. islandica, Flavocetrar-ia nivalis, Thamnolia vermicularis) с участием эпилитно-лишайниковых группировок.
2. Эпилитно-лишайниковые группировки с участием кустарничково-лишайниковых тундр.
*31. Эпилитно-лишайниковые и кустарничково-травяно-моховые пирогенные группировки.
Лесотундровые и производные на их месте комбинации и литогенные серии на склонах, вершинах и днищах цирков и троговых долин
В подгольцовом поясе (в тундровом и бореально-лесном) на склонах разной экспозиции и крутизны, на вершинах, на днищах цирков и троговых долин
4. Кедровостланичники (Pinus pumila) и лиственничные редколесья (Larix cajanderi) подгольцовые с участием тундр и эпилитно-лишайниковых группировок.
5. Эпилитно-лишайниковые группировки с участием тундр, кедровостланичников и лиственничных редколесий подгольцовых.
6. Эпилитно-лишайниковые и мохово-кустарничково-травяные пирогенные группировки.
1 Звёздочкой отмечены номера, не показанные на фрагменте карты.
Лесные бореальные и производные на их месте комбинации на склонах и вершинах
В верхней части бореально-лесного пояса (главным образом на восточном макросклоне хребта Дуссе-Алинь) на крутых склонах разной экспозиции
*7. Ельники (Picea ajanensis) подгольцовые с участием каменноберезников (Betula lanata). *8. Лиственничники (Larix cajanderi) подгольцовые с участием каменноберезников (Betula lanata).
В верхней части бореально-лесного пояса (и в нижней части бореально-лесного и в подгольцовом) на склонах разной экспозиции и крутизны и вершинах
*9. Ельники (Picea ajanensis) подгольцовые с участием лиственничников подголь-цовых.
10. Лиственничники (Larix cajanderi) подгольцовые.
11. Лиственничные (Larix cajanderi) редколесья подгольцовые и эпилитно-лишайни-ковые группировки.
12. Кустарниково-травяные, моховые и лишайниковые пирогенные группировки.
В нижней части бореально-лесного пояса (и в верхней части бореально-лесного) на склонах разной экспозиции и крутизны и вершинах
13. Ельники (Picea ajanensis) таежные с участием лиственничников таежных.
14. Лиственничники (Larix cajanderi) таежные.
15. Лиственничные (Larix cajanderi) редколесья таежные и эпилитно-лишайниковые группировки.
16. Кустарниково-травяные и моховые пирогенные группировки.
В бореально-лесном поясе на северных склонах разной крутизны
17. Лиственничные (Larix cajanderi) редколесья мохово-болотные.
18. Лиственничные (Larix cajanderi) редколесья мохово-болотные и эпилитно-лишай-никовые группировки.
19. Кустарниковые, кустарничковые и моховые пирогенные группировки.
Лесные бореальные и производные на их месте комбинации на днищах речных долин
В нижней части бореально-лесного пояса (и в верхней части бореально-лесного) на днищах средних речных долин с преобладанием русла и прирусловой поймы
20. Фрагменты чозенников (Chosenia arbutifolia), тополевников (Populus suaveolens) и таежных лиственничников (Larix cajanderi).
В нижней части бореально-лесного пояса (и в верхней части бореально-лесного) на днищах средних речных долин с пойменными и дренированной надпойменной террасами
21. Чозенники (Chosenia arbutifolia), тополевники (Populus suaveolens) и таежные лиственничники (Larix cajanderi).
В нижней части бореально-лесного пояса (а также в верхней части бореально-лесного) на днищах средних речных долин с заболоченной надпойменной террасой
22. Чозенники (Chosenia arbutifolia), тополевники (Populus suaveolens), мохово-болот-ные и таежные лиственничники (Larix cajanderi) и мохово-болотные лиственничные (Larix cajanderi) редколесья.
23. Чозенники (Chosenia arbutifolia), тополевники (Populus suaveolens) и пирогенные кустарниково-травяные и моховые группировки.
В верхней части бореально-лесного пояса (и в нижней части бореально-лесного и подгольцовом) на днищах малых речных долин с преобладанием русел и прирусловой поймы
*24. Фрагменты чозенников (Chosenia arbutifolia), тополевников (Populus suaveolens), подгольцовых лиственничников (Larix cajanderi) и ельников (Picea ajanensis).
В верхней части бореально-лесного пояса (и в нижней части бореально-лесного и подгольцовом) на днищах малых речных долин с пойменной и дренированной надпойменной террасами
25. Чозенники (Chosenia arbutifolia), тополевники (Populus suaveolens) и подгольцовые лиственничники (Larix cajanderi).
26. Чозенники (Chosenia arbutifolia), тополевники (Populus suaveolens), подгольцовые лиственничники (Larix cajanderi) и ельники (Picea ajanensis).
*27. Чозенники (Chosenia arbutifolia), тополевники (Populus suaveolens) и пирогенные кустарниково-травяные, моховые и лишайниковые группировки.
Оформление контуров карты подбиралось таким образом, чтобы наглядно отобразить основные закономерности растительного покрова. Для коренной и позднесукцессионной растительности использована цветовая заливка, для средне-сукцессионной растительности - штриховая линия, для раннесукцессионной пи-рогенной растительности - сплошная линия по цветовому фону. Особо выделены редколесья - светлым крапом, что вполне целесообразно для лесных территорий. В качестве частного момента использован темный крап для днищ речных долин с преобладанием русла и прирусловой поймы. Расположение линий и крапа, штрихов и пробелов подбиралось таким, чтобы избежать чрезмерной пестроты.
Среди подразделений легенды самого высокого уровня явно преобладают лесные бореальные и производные на их месте комбинации на склонах и вершинах (77% площади закартированной территории). Лесотундровые и производные на их месте комбинации и литогенные серии занимают 14%, тундровые и производные на их месте комбинации и литогенные серии - 5%, лесные бореальные и производные на их месте комбинации на днищах речных долин - 4% площади.
Среди наиболее детальных подразделений легенды существенно преобладают лиственничники подгольцовые (№ 10 - 31%) и лиственничные редколесья подгольцовые и эпилитно-лишайниковые группировки (№ 11 - 26%). Следующие за ними единицы легенды занимают 5-7% закартированной территории: это лиственничники таежные (№ 14), лиственничные редколесья таежные и эпилитно-лишайниковые группировки (№ 15), кедровостланичники и лиственничные редколесья подгольцовые с участием тундр и эпилитно-лишайниковых группировок (№ 4), эпилитно-лишайниковые группировки с участием тундр, кедровостланич-ников и лиственничных редколесий подгольцовых (№ 5).
Заключение
Проведено геоботаническое картографирование территории в верховьях реки Бурея площадью 4500 км2 и подготовлена карта современного (актуального) растительного покрова м. 1 : 200 000. Легенда карты представлена в виде текста с трехуровневой иерархией классов. В основе структуры легенды карты гольцово-таежной территории лежат такие закономерности растительного покрова, как его зональность/поясность, положение в рельефе и динамические серии. Наиболее крупные подразделения легенды отражают, во-первых, смену крупных классов
мезокомбинаций растительности на уровне поясов и, во-вторых, различия в боре-ально-лесном поясе между растительным покровом вершин и склонов гор, с одной стороны, и днищ речных долин, с другой. Подразделения легенды второго уровня отражают, во-первых, смены растительности в виде высотной и барьерной смен подпоясов, во-вторых, различия растительного покрова в разных геоморфологических условиях (малых и средних речных долин, северных склонов и т. п.). Подразделения легенды второго уровня соответствуют динамическим сериям единиц третьего уровня. Существенным дополнением к ней являются блок-схемы динамики растительного покрова.
Составление карты (в том числе разработка ее легенды) и выявление тех закономерностей, которые отражаются на карте - тесно и взаимно связанные процессы. Картографирование как метод исследования, как правило, обусловливает более высокий уровень познания основных закономерностей объекта (в сравнении с аналогичным исследованием без картографирования), а выявление и описание основных закономерностей способствует их более четкому отображению в картографическом изображении и легенде карты. Карта как результат исследования (совместно с пояснительным текстом и другими сопроводительными материалами) весьма наглядно отображает основные закономерности объекта (соответствующие масштабу карты) либо не менее наглядно показывает недостатки проведенного исследования.
Работа выполнена в Тихоокеанском институте географии ДВО РАН при финансовой поддержке Отделения наук о Земле РАН (программа № 14, проект 09-1-ОНЗ-18) и Президиума Дальневосточного отделения РАН (проекты 09-Ш-А-09-509 и 12-Ш-А-09-207).
ЛИТЕРАТУРА
Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.: Л. 1964. Т. 3. С. 300-447.
Байкало-Амурская железнодорожная магистраль. Растительность: Карта. М. 1 : 2 500 000. Отв. ред. А. В. Белов. Под общ. руководством Сочавы В. Б. и Воробьева В. В. М., 1983. 2 л.
Берлянт А. М. Образ пространства: карта и информация. М., 1986. 240 с.
Высоцкий Г. Н. О фито-топологических картах, способах их составления и их практическом значении // Почвоведение. 1909. № 2. С. 97-124.
Геология СССР. М., 1966. Т. 19. Ч. 1. 736 с.
Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М. 1 : 8 000 000) / Отв. ред. Г. Н. Огуреева. Карта на 2 листах. 1999.
Ивашинников Ю. К. Структурно-геоморфологические особенности строения и районирования юга Дальнего Востока // Вопросы географии и геоморфологии советского Дальнего Востока. Владивосток, 1992. С. 108-132.
Ивашинников Ю. К. Физическая география Дальнего Востока России. Районирование, характеристика природных стран и провинций. Владивосток, 1999. 324 с.
Карта растительности бассейна Амура. М. 1 : 2 500 000 / Под ред. Сочавы В. Б. 1968.
Карта физико-географического районирования СССР. М. 1 : 8 000 000 / Под ред. Гвоздецкого Н. А., Самойлова Г. С. М., 1983.
Колесников Б. П. Растительность // Дальний Восток. Физико-географическая характеристика. М., 1961. С. 183-245.
Колесников Б. П. Растительность // Южная часть Дальнего Востока. М., 1969. С. 206-250.
Комаров В. Л. Ботанико-географические области бассейна р. Амура // Избр. соч. М.; Л., 1953. Т. 9. С. 515-526.
Корреляционная эколого-фитоценотическая карта. М. 1 : 7 500 000. / Под ред. Сочавы В. Б., Байбородина В. Н. Иркутск, 1977.
Красный Л. И. Геология региона Байкало-Амурской магистрали. М., 1980. 159 с.
Крылов А. Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л., 1984. 182 с.
Крылов А. Г. Лесная геоботаника. Воронеж, 2010. 279 с.
Небайкин В. Д. Материалы к растительности Государственного природного Буреин-ского заповедника // Тр. Гос. природного заповедника "Буреинский". Владивосток-Хабаровск, 1999. Вып. 1. С. 29-33.
Осипов С. В. Классификация растительных синузий, сообществ, агрегаций и комбинаций таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья на основе понятия "жизненная форма растительности" // Комаровские чтения. Владивосток, 2001. Вып. 47. С. 51-177.
Осипов С. В. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья. Владивосток, 2002 а. 378 с.
Осипов С. В. Зональность растительного покрова таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского нагорья (Дальний Восток) // Ботан. журн. 2002 б. Т. 87. № 4. С. 119-129.
Осипов С. В. Структура растительного покрова таежно-гольцового ландшафта (на примере Буреинского нагорья) // Электронный журнал "Исследовано в России". 2005. Т. 8. № 30. С. 324-349. http://zhumal.ape.relarn.ru/articles/2005/030.pdf
Осипов С. В. Понятия "плакор" и "зональное местообитание" и их использование при выявлении зональной растительности и зональных экосистем // Изв. РАН. Сер. геогр. 2006. № 2. С. 59-65.
Осипов С. В. К вопросу о выборе пробных площадей для изучения сукцессионных серий // Тр. Гос. природного заповедника "Буреинский". Хабаровск, 2008. Вып. 4. С. 19-35.
Осипов С. В. Классификация растительных сообществ, агрегаций и комбинаций природного заповедника "Буреинский" // Комаровские чтения. Владивосток, 2012. Вып. 59. С. 127-187.
Петров Е. С., Новороцкий П. В., Леншин В. Т. Климат Хабаровского края и Еврейской автономной области. Владивосток-Хабаровск, 2000. 174 с.
Полозова Л. Г. О характеристике континентальности климата // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1954. Т. 86. Вып. 5. С. 412-422.
Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.-СПб, 1985-1996. Т. 1-8.
Сочава В. Б. Растительный покров Буреинского хребта к северу от Дульниканского перевала // Амгунь-Селемджинская экспедиция Академии наук СССР. Л., 1934. Ч. 1. С. 109-242.
Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 190 с.
Станюкович К. В. Растительность гор СССР (ботанико-географический очерк). Душанбе, 1973. 416 с.
Шлотгауэр С. Д. Растительный мир субокеанических высокогорий. М., 1990. 225 с.
Шлотгауэр С. Д. Формирование современного растительного покрова Буреинского государственного природного заповедника и сопредельных территорий // Тр. Гос. природного заповедника "Буреинский". Владивосток-Хабаровск, 1999. Вып. 1. С. 18-23.
Шлотгауэр С. Д. Экология растительных сообществ высокогорий Буреинского государственного природного заповедника // Тр. Гос. природного заповедника "Буреинский". Хабаровск, 2003. Вып. 2. С. 39-44.
Clements F. E. Plant Succession and indicators. A definitive Edition of Plant Succession and Plant Indicators. New York, 1928. 453 p.
Krajina V. J. Biogeoclimatic zones and classification of British Columbia // Ecology of Western North America. Vancouver, 1965. N 1. P. 1-17.
SUMMARY
S. V. OSIPOV
DETECTION AND REPRESENTATION OF THE BASIC PECULIARITIES OF VEGETATION COVER BY THE MAPPING METHOD
(EXPERIENCE BASED ON A RESEARCH OF GOLTSY-TAIGA TERRITORIES)
Geobotanical mapping of the territory in riverheads Bureya of 4500 sq.km is carried out and the map of a actual vegetation cover of scale 1 : 200 000 is prepared. The legend of the map is presented in the form of the text with three-level hierarchy of classes.
At the heart of structure of a legend of the map such regularities of a vegetation cover, as its latitudinal zonality / altitudinal belts, situation in a relief and dynamic series lie.
The largest divisions of the legend reflect, first, change of large classes of meso-combinations of vegetation at the level of belts and, secondly, distinction in a boreal -forestry belt between a vegetation cover of tops and slopes of mountains, on the one hand, and the bottoms of river valleys, with another. Divisions of the legend of the second level reflect, first, vegetation changes in the form of high-rise and barrier changes of subbelts, secondly, distinctions of a vegetation cover in different geomorphological conditions (small and average river valleys, northern slopes, etc.). Divisions of the legend of the second level correspond to dynamic series of units of the third level. Essential addition to it are block diagrams of dynamics of a vegetation cover.
