CC BY
30С. А. ГРИБОВА
ОПЫТ СОСТАВЛЕНИЯ МЕЛКОМАСШТАБНОЙ КАРТЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ТУНДРЫ И ЛЕСОТУНДРЫ (на примере северо-востока Русской равнины)
В ботанико-географическом отношении северо-восток Русской равнины по сравнению с другими районами европейской части страны к настоящему времени оказался наименее изученным. После ряда флористических и ботанико-географических работ, выполненных в конце прошлого и начале нынешнего столетия (Шренк, 1855; Танфильев, 1894; Поле, 1903, и др.), и серии очерков, опубликованных в 30—40-х гг. в связи с геоботаническим обследованием оленьих пастбищ (Андреев, 1931, 1932, 1935а, 19356; Дедов, 1931, 1933; Самбук, 1931а; Самбук и Дедов, 1934), в последующие годы появилось лишь несколько публикаций (Толмачев и Тока-ревских, 1968; Грибова, Игнатенко, 1970; Ребристая, 1970, и др.).
Богатый фактический материал по растительному покрову Болыпезе-мельской тундры содержит работа В. Н. Андреева (1954). Однако в свете современных представлений некоторые положения и выводы В. Н. Андреева о классификации и географии растительных сообществ тундры потребовали пересмотра, особенно в связи с задачей их картографирования.
Картографирование растительности в крупном и среднем масштабах на Крайнем Севере европейской части страны до последнего времени по существу ограничивалось созданием лишь землеустроительных карт оленьих пастбищ.
Особый интерес представляет универсальная среднемасштабная карта растительности о. Колгуева (Богдановская-Гиенэф, 1938). Фактический ботанико-картографический материал сохранил свое значение и поныне; карта о. Колгуева неоднократно использовалась при создании различных мелкомасштабных геоботанических карт.
Растительный покров северо-востока Русской равнины нашел отражение на нескольких обзорных картах [Карта растительности Союза Советских Социалистических Республик м. 1:5 ООО ООО, 1939; Карта растительности европейской части СССР м. 1:2500 000, 1948; Геоботаническая карта СССР м. 1 :4 000 000, 1954; Карта растительности СССР м. 1:10 000 000, 1960; Растительность СССР (карта) м. 1:10 000 000, 1964, и др.]. Растительность Крайнего Севера на этих картах показана чрезвычайно схематично и обобщенно, что в значительной степени явилось следствием недостаточной геоботанической и ботанико-картографической изученности территории. Наиболее детальным остается изображение растительности тундровой зоны на «Карте растительности европейской части СССР» м. 1: 2 500 000 (1948).
В связи с составлением обзорной карты Советского Союза м.1 :2 500 000 в Лаборатории географии и картографии растительности Ботанического института АН СССР проводятся работы по геоботаническому картированию северо-востока Русской равнины (в пределах Ненецкого национального округа). В основу создаваемой карты положены новые материалы, собранные автором в результате маршрутного аэровизуального и наземного обследования территории и картирования ключевых участков; кроме того, использованы имеющиеся карты землеустройства и все литературные источники.
При геоботаническом картировании северо-востока Русской равнины, занятой тундрами, редколесьями, а также арктическими и гипоарктиче-скими болотами, мы стремились как можно полнее воплотить те общие принципы, которые сложились в области мелкомасштабного картирования (Сочава, 1954, 1956, 19616, 1962, и др.) и приняты в программе новой карты (Грибова и др., 1966; Гербих и др., 1970), и одновременно с максимально возможной для данного масштаба полнотой отразить специфику растительного покрова тундровой зоны. Следует учесть, что на всех существующих обзорных картах растительность тундровой зоны изображалась преимущественно в объеме под зональных категорий (арктические тундры, кустарничковые тундры, кустарниковые тундры и т. д.).
При построении легенды по регионально-типологическому принципу, являющемуся одним из основных для современных мелкомасштабных карт (Сочава, 1954, 1962), в качестве наиболее высоких ее подразделений выступают подзональные категории растительного покрова.1
В отношении подзонального расчленения растительного покрова тундровой зоны в литературе существуют большие расхождения (Александрова, 1971). Из множества схем подзонального разделения тундр
1 Легенда к карте растительности восточноевропейской тундры м. 1:2 500 000 опубликована (Грибова и др., 1970).
(Городков, 1916, 1935; Андреев, 1932, 1954; Самбук и Дедов, 1934; Геоботаническое районирование СССР, 1947, и др.) мы принимаем, с небольшими коррективами, схему Б. Н. Городкова, предложенную им в 1935 г. Согласно этой схеме, на северо-востоке Русской равнины выделяются подзоны типичных (мохово-лишайниковых) и южных (кустарниковых) тундр и лесотундра. Мы не будем здесь поднимать вопрос о зональной принадлежности лесотундры. По этой проблеме существует большая литература и различные мнения: лесотундру относят к тундровой зоне (Городков, 1916, 1935, 1946а, 19466; Самбук и Дедов, 1934; Берг, 1936, и др.), к лесной (Сочава, 1956, 1969) и выделяют в качестве самостоятельной зоны (Цинзерлинг, 1932, 1935; Лесков, 1940, 1947; Тихомиров. 1956; Норин, 1961, и др.).
Подзональным подразделениям в легенде подчинены крупные типологические категории разного таксономического ранга: еловые и березовые редколесья, травяно-кустарничково-моховые, кустарничковые, мелко-, крупноерниковые тундры и т. д.
Господствующие на европейском севере ерниковые тундры (Betula nana L.) дифференцированы нами на две группы: мелко- и крупноерниковые. Если рассматривать формацию в традиционном для советской геоботаники смысле (Сукачев, 1938; Шенников, 1938; Лавренко, 1940), то выделяемые нами мелко- и крупноерниковые тундры по своему объему и таксономическому рангу соответствуют субформации. В отличие от В. Б. Сочавы (1961а), выделяющего субформации преимущественно на основе географических критериев, мы устанавливаем их на основе структурно-физиономических признаков. Однако обе субформации ернико-вых тундр европейского севера имеют также отчетливую географическую (широтную) локализацию.
К мелкоерниковым тундрам отнесены сообщества с господством ерника, который в оптимальных условиях имеет высоту 0.35—0.5 м и образует слабосомкнутые заросли; содоминантом в них является Salix glauca L. В мелкоерниковых тундрах Betula nana L. представлена особой формой роста, названной Т. Г. Полозовой (1964) «низкорослым кустарником». В крупноерниковых тундрах ерник в оптимальных условиях имеет высоту от 0.7 до 1.0—1.5 м и формирует сомкнутые и среднесомкнутые заросли. Вместе с ерником в крупноерниковых тундрах обычно растут Salix phylicifolia L., S. lanata L., S. lapponum L., реже S. glauca L. В этих тундрах ерник представлен иной формой роста — «полегающим кустарником» (Полозова, 1964).
Мелко- и крупноерниковые тундры, как мы уже упоминали, имеют четкую географическую и экологическую локализацию, будучи приурочены "к различным широтным полосам в подзоне южных (кустарниковых) тундр. Мелкоерниковые тундры распространены в северной части этой подзоны и сменяются на окраине материка травяно-кустарничково-мохо-выми тундрами подзоны типичных тундр (рис. 1, б, 7—9). Они характеризуются господством в плакорных условиях ивняково-мелкоерниковых осоково-кустарничковых зеленомошных типов сообществ и их эдафических вариантов. Крупноерниковые тундры приурочены к южной части подзоны кустарниковых тундр и к лесотундре и образуют особый подзональный тип сообществ и свой набор эдафических вариантов (рис. 1, а, 10—12). В литературе мелкоерниковые тундры известны как березковые субарктические тундры (Андреев, 1954), а крупноерниковые относятся к особому кустарниковому типу растительности (Николаева, 1941; Городков, 1946а; Андреев, 1954).
Различные по фитоценотическим признакам и географической приуроченности типы сообществ встречаются и среди ивняковых тундр. Отчетливо выделяются две группы: с господством мелких ив (Salix glauca L..
б
12
18
\24
30;
36
Рис. 1. Фрагменты карты растительности северо-востока Русской равпины
м. 1 : 2 500000.
а — Малоземельная тундра; б — Болыпеземельская тундра. (Легенда помещена в тексте).
S. pulchra Cham.), распространенные в подзоне типичных тундр (рис. 1, б, 4), и ивняковые заросли с господством крупных ив (Salix phy-licifolia L., S. lanata L., S. lapponum L.), весьма характерные для северной подзоны южных (кустарниковых) тундр (рис. 1, а и б, 13).
Крупные типологические единицы (формации, субформации) объединяют в легенде подразделения растительного покрова, приуроченные к плакорным местообитаниям, и их эдафические варианты (псаммофит-ный, петрофитно-псаммофитный или петрофитный, гидрофитный).
Зональные типы тундр представлены сообществами преимущественно зеленомошной группы. В растительных сообществах, относящихся к псам-мофитному или петрофитно-псаммофитному вариантам, в напочвенном покрове заметную роль приобретают лишайники. В тундрах с лишайниковым покровом под влиянием интенсивного выпаса произошло внедрение мхов и формирование мохово-лишайникового покрова.
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ КАРТЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СЕВЕРО-ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ м. 1:2 500 000
Северная (типичная) тундра Травяно-кустарничково-моховые тундры
1. Разнотравшьосоково-моховые [Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr.,
A. palustre (Hedw.) Schwaegr., Tomenthypnum nitens (Hedw.) Loeske, Carez ensifolia ssp. arctisibirica Jurtz., Nardosmia frígida (L.) Hook., Saxífraga hir-culus L., Senecio integrifolius (L.) Claiw., Polygonum viviparum L.] пятнисто-мелкобугорковатые.
2. Кустарничково-лишайниковые [Cetraria islandica (L.) Ach., C. nivalis (L.) Ach.,
Cladonia amaurocraea (Floerk.) Schaer., Dactylina arctica (Hook.) Nyl., Alectoria ochroleuca (Hoffm.) Mass., Salix nummularia Anderss., Empetrum herma-phroditum (Lange) Hagerup, Arctous alpina (L.) Nied.] пятнисто-мелкобутор-ковые (псаммофитно-петрофитный вариант).
3. Травяно-осоково-моховые [Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr., Tomen-
thypnum nitens (Hedw.) Loeske, Carex ensifolia ssp. arctisibirica Jurtz., Rubus chamaemorus L.] тундры и осоково-сфагновые [Sphagnum sp., Carex rariflora (Wahlb.) Smith, C. rotundata Wahlb.] болота, мелкобугорковато-западпнный комплекс (гидрофитный вариант).
Редкоивняковые тундры
4. Редкоивняковые (Salix glauca L., S. pulchra Cham.) травяно-моховые [Aulacom-
nium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr., A. palustre (Hedw.) Schwaegr., Carex ensifolia ssp. arctisibirica Jurtz., Polygonum bistorta L., Valeriana capitata Pall., Pedicularis sudetica Willd.].
Преобладающие типы сочетаний
5. Разнотравно-осоково-моховые тундры в сочетании с редкоивняковыми травяно-
моховыми.2
6. Кустарничково-лишайниковые тундры в сочетании с редкоивняковыми травяно-
моховыми.
Южная (кустарниковая) тундра Мелкоерниковые тундры
7. Ивняково-мелкоерникоовые (Salix glauca L., S. pulchra Cham., Betula nana L)
осоково-кустарничковые зеленомошные [Carex ensifolia ssp. arctisibirica Jurtz Vaccinium vitis-idaea L., Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup Pleii-rozium Schreberi (Brid) Mitt., Dicranum elongatum Schleich., Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr.] мелкобугорковые.
2 В сочетаниях даны сокращенные наименования, поскольку содержание типов тундр, редколесий и болот, входящих в них, раскрывается в соответствующих номерах легенды. J
8. Ивняково-мелкоерниковые (Salix glauca L,., S. pulchra Cham., Betula nana L.)
кустарничковые зеленомошно-лишайниковые [Vaccinium vitis-idaea L., Arc-tous alpina (L.) Nied., Cetraria nivalis (L.) Ach., Cladonia syluatica (L.) Hoffm., C. mitis Sandst., Polytrichum piliferum Hedw., Rhacomitrium tanugi-nosum (Hedw.) Brid.] мелкобугорковые (псаммофитно-петрофитный вариант).
9. Мелкоерниковые (Betula папа L.) травяно-кустарничковые зеленомошно-сфаг-
новые [Vaccinium uliginosum L., V. uitis-idaea L., Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup, Ledum palustre L., Rubus chamaemorus L., Sphagnum Girge-nsohnii Russ., S. nemoreum Scop.] тундры и пушицево-осоково-гипново-сфаг-новые [Sphagnum Russowii Warnst., Drepanocladus exannulatus (Br., Sch. et Gmb.) Warnst, Carex rariflora (Wahlb.) Smith, C. rotundata Wahlb., Eriopho-rum russeolum Fries) болота, мелкобутристо-западинный комплекс (гидро-фитный вариант).
Крупноерниковые тундры
10. Ивняково-ерниковые (Betula папа L., Salix phylicifolia L., S. lapponum L., S. la-
nata L., S. glauca L.) кустарничковые зеленомошные [Vaccinium vitis-idaea L., Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup, Pleurozium Schreberi (Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Dicranum elongatum Schleich., D. congestum Brid.] бугорковые.
11. Ивняково-ерниковые (Betula nana L., Salix phylicifolia L., S. lanata L., S. lap-
ponum L., S. glauca L.) кустарничковые зеленомопшо-лишайниковые [Vaccinium vitis-idaea L., Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup, Arctous alpina (L.) Nied., Cetraria nivalis (L.) Ach., Cladonia rangiferina (L.) Web., C. sylvatica (L.) Hoffm., C. mitis Sandst, Polytrichum piliferum Hedw., Pleurozium Schreberi (Brid.) Mitt.] бугорковые (псаммофитный вариант).
12. Ерниковые (Betula папа L.) травяно-кустарничковые зеленомошно-сфагновые
[Ledum palustre L., Rubus chamaemorus L., Carex globularis L., Sphagnum Girgensohnii Russ., S. nemoreum Scop., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., A. turgidum (Wahlenb.) Schwaegr.] тундры и пушицево-осоково-сфагновые [Sphagnum balticum Russ., S. angustifolium C. Jens., Carex rotundata Wahlb., C. rariflora (Wahlb.) Smith, Eriophorum russeolum Fries] болота, мелкобугристо-западинный комплекс (гидрофитный вариант).
Ивняковые тундры
13. Ивняковые (Salix phylicifolia L., S. lanata L., S. hastata L., S. lapponum L.,
S. glauca L.) травяно-кустарничковые зеленомошно-долгомошные [Vaccinium vitis-idaea Ц, V. uliginosum L., Equisetum palustre L., Polytrichum strictum Sm., P. juniperinum Hedw., Pleurozium Schreberi (Brid.) Mitt.].
Преобладающие типы сочетаний
14. Ивняково-мелкоерниковые осоково-кустарничковые зеленомошные тундры в со-
четании с плоскобугристыми болотами.
15. Ивняково-мелкоерниковые кустарничковые зеленомошно-лишайниковые тундры
в сочетании с ивняковыми травяно-кустарничковыми зеленомошно-долгомош-ными тундрами и плоскобутристыми болотами.
16. Мелкобугристо-западинный комплекс мелкоерниковых травяно-кустарничковых
зеленомошжьсфагновых тундр и пушицево-осоково-сфагновых болот в сочетании с плоскобугристыми болотами и ивняковыми травяно-кустарничковыми зеленомопшо-долгомошными тундрами.
17. Ивняково-ерниковые кустарничковые зеленомошные тундры в сочетании
с плоскобугристыми болотами.
18. Мелкобугристо-западинный комплекс ерниковых травяно-кустарничковых зеле-
номошно-сфагновых тундр и пушицево-осоково-сфагновых болот в сочетании с плоскобугристыми болотами, местами также с ивняковыми травяно-кустарничковыми зеленомопшо-долгомошными тундрами.
Лесотундра Предтундровые редколесья
19. Еловые с участием березы (Picea obovata Ledeb., Betula tortuosa Ledeb.) с кур-
тинным подлеском из В. папа L. и мозаичным кустарничковым зеленомош-ным [Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L., Pleurozium Schreberi (Brid.)
Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmh., Polytrichum commune Hedw., Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr.] покровом.
20. Еловые с участием березы (Picea obovata Ledeb., Betula tortuosa Ledeb.) с кур-
тинным подлеском из Betula nana L. и мозаичным кустарничковым зелено-мошно-лишайниковым [Vaccinium uitis-idaea L., Empetrum hermaphroditum (Lange) Hagerup, Arctous alpina (L.) Nied., Cladonia rangiferina (L.) Web., C. alpestris (L.) Rabh., C. sylvatica (L.) Hoffm., Rhacomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb., Pleurozium Schreberi (Brid.) Mitt, Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb.] покровом (псаммофитный вариант).
21. Еловые с примесью березы (Picea obovata Ledeb., Betula tortuosa Ledeb.) с кур-
тинным подлеском из ив (Salix lapponum L., S. lanata L., S. phylicifolia L.) и ерника (Betula nana L.) и мозаичным осоково-кустарничковым долго-мошно-сфагновым (Ledum palustre L., Vaccinium uliginosum L., Carex glo-bularis L., Sphagnum Girgensohnii Russ,., Polytrichum commune Hedw.) покровом (гидрофитный вариант).
22. Березовые с участием ели (Betula tortuosa Ledeb., Picea obovata Ledeb.) с под-
лескам из Betula nana L. и мозаичным кустарничковым зеленомопшым [Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L., Equisetum silvaticum L., Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium Schreberi (Brid.) Mitt., Dicra-num majus Turn., D. scoparium Hedw.] покровом.
Преобладающие типы сочетаний
23. Мелкобутристо-западинный комплекс ерниковых травяно-кустарничковых зеле-
номошно-сфагновых тундр и пушицевоюсоково-сфагновых болот в сочетании с крупнобугристыми болотами и еловыми осоково-кустарничковыми долго-мопгно-сфагновыми редколесьями.
24. Еловые осоково-кустарничковые долгомошно-сфагновые редколесья в сочета-
нии с крупнобугристыми болотами.
Северотаежные леса
25. Еловые [из Picea obovata Ledeb.ХР. abies (L.) Karst.] с примесью сосны и бе-
резы, большей частью редкостойные, с участием в подлеске Betula nana L., с мозаичным лишайниково-моховым покровом [Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium Schreberi (Brid.) Mitt., Polytrichum commune Hedw., Sphagnum Girgensohnii Russ., S. nemoreum Scop., Cladonia sylvatica (L.) Hoffm., C. rangiferina Web.] кустарничковые (Vaccinium uliginosum L., V. vitis-idaea L., V. myrtillus L., Empetrum nigrum L., Ledum palustre L.).
Преобладающие типы сочетании
26. Еловые редкостойные с мозаичным лишайниково-моховым покровом кустарнич-
ковые в сочетании с березово-еловыми сфагновыми и долгомопшыми лесами и сосново-кустарничково-пушицево-сфагновыми мезоолиготрофными и тра-вяшьсфагновыми мезотрофными болотами.
Болота
27. Травяно-осоковые евтрофно-мезотрофяые (Carex stans Drej., Dupontia Fi-
schen Д. Br., Eriophorum medium Anderss.) приморские.
28. Травяно (местами кустарничково)-сфагновые мезотрофные [Carex aquatilis
Wahl., С. rariflora Wahl., С. rotundata Wahl., С. chordorrhiza Ehrh., Eriophorum russeolum Fries, Sphagnum fallax Klinggr., S. Lindbergii Schimp., S. majus (Russ.) G. Jens., S. obtusum Warnst.].
29. Травяно-кустарничково^мохово-лишайниковые [Rubus chamaemorus L., Eriopho-
rum vaginatum L., Ledum decumbens (Ait.) Small, Dicranum elongatum Schleich., Sphagnum Girgensohnii Russ., S. nemoreum Scop., Cetraria hiascens s. 1., С. islandica (L.) Ach., Cladonia rangiferina (L.) Web.] на валиках, пушицево-осоково-сфашовые [Eriophorum russeolum Fries, Carex rariflora Wahl., C. rotundata Wahl., Sphagnum balticum (Russ.) C. Jens., S. majus (Russ.) C. Jens., Drepanocladus fluitans (Hedw.) Warnst., D. exannulatus (Br., Sch. et Gmb.) Warnst.] в мочажинах, полигональные.
30. Ерниковые травяно-кустарничково-моховоплишайниковые [Betula папа L., Ru-
bus chamaemorus L., Ledum palustre L., Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.,
S. nemoreum Scop., Dicranum elongatum Schleich., Cladonia mitis Sandst.. C. rangiferina (L.) Web.] на буграх <и пушицево-осоково-сфатаовые [Eriophorum russeolum Fries, Carex rariflora Wahl., С. rotundata Wahl., Sphagnum bal-ticum (Russ.) C. Jens.] в ерсеях, плоскобугристые.
31. Ерниковые травяно-кустарничково-моховые (Betula nana L., Rubus chamaemo-
rus L., Ledum palustre L., Vaccinium uliginosum L., Dicranum elongatum Schleich., D. congestum Brid., Polytrichum strictum Sm.) на буграх и пуши-цево-осоково-гипновые и осоковые [Eriophorum russeolum Fries, Carex rariflora Wahl., С. rotundata Wahl., С. chordorrhiza Ehrh., Drepanocladus fluitans (Hedw.) Warnst., Sphagnum Lindbergii Schimp., S. majus (Russ.) G. Jens.. S. riparium Aongstr.] в ерсеях, крупнобугристые.
32. Ерниково-морошково-сфагновые [Betula nana L., Rubus chamaemorus L., Sphag-
num angustifolium (Russ.) C. Jens., S. magellanicum Brid., S. Russowii Warnst.] на грядах, редкотравные, местами с обнаженным торфом и мохово-травяные [Sphagnum majus (Russ.) С. Jens., Drepanocladus exannulatus (Br., Sch. et Gmb.) Warnst., Eriophorum angustifolium Roth., Menyanthes trifoliata L., Equisetum heleocharis Ehrh., Carex chordorrhiza Ehrh., C. limosa L.] в мочажинах в составе олигомезотрофных грядово-озерковых комплексов в центре, сфагновые олиготрофные ассоциации и заболоченный лес на периферии.
33. Кустарничково-морошково-сфагновые [Chamaedaphne calyculata (L.) Moench.
Rubus chamaemorus L., Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr.] со сфагновыми мочажинами [Sphagnum balticum (Russ.) G. Jens., S. majus (Russ.) C. Jens.. Eriophorum vaginatum L., Scheuchzeria palustris L.] на склонах и с заболоченным лесом по краю, печорско-онежские.
Преобладающие типы сочетаний
34. Крупнобутристые болота в сочетании с еловыми оооково-кустарничковыми дол-
гомошно-сфагновыми редколесьями.
Луга
35. Злаковые [Dupontia psilosantha Rupr., Puccinellia phryganodes s. 1., P. angustata
(R. Br.) Rand et Redf.] приморские солончаковые.
В легенде карты получили значительную детализацию подразделения горной растительности. Вместо лишенной ботанического содержания неопределенной категории «горных тундр», которая показывалась на ранее изданных картах, в растительном покрове поднятия Пай-Хой выделяются два типа кустарничковых тундр. Каждый из них имеет довольно отчетливо выраженную высотно-поясную и эдафическую приуроченность. Разнотравно-дриадово-моховые тундры приурочены к нижней высотной ступени поднятия Пай-Хой. Кустарничково-психрофильномоховые тундры, доминирующую роль в которых играют Dryas octopetala L. и Salix питти-laria Anderss., характерны для второй высотной ступени и тяготеют к несформировавпгамся щебнисто-каменистым почвам.
Большие трудности возникли у нас при номенклатуре картируемых единиц тундровой растительности. Известно, что тундровые сообщества отличаются полидоминантностью и состав доминирующих и многих сопутствующих видов мало меняется в сообществах (например, ернико-вых) разных широтных полос подзоны южных (кустарниковых) тундр и в разных местообитаниях в пределах одной подзоны или полосы (в заболоченных тундрах и на торфяных буграх бугристых болот и т. д.). Это затрудняет четкую, лаконичную ботаническую характеристику картируемых единиц. Поэтому мы вынуждены были ввести в названия многих номеров структурно-физиономические признаки (редкоивняковые, мелко-ерниковые и т. д.). С этой же целью употребляются характеристики нано-и микрорельефа.
Наряду с фитоценотическими на карте показаны хорологические категории, что позволяет наиболее полно раскрыть структуру растительного
локрова. На необходимость картирования хорологических единиц для тундр впервые указал Ф. В. Самбук (19316).
Одной из основных особенностей растительного покрова Крайнего Севера, на которую обращает внимание каждый его исследователь, является пестрота сложения, гетерогенность структуры. Эта пестрота проявляется как в наличии сложной мозаики синузий внутри сообщества, так и в частом чередовании в пространстве сообществ разных ассоциаций. Установить различия между этими формами гетерогенного сложения растительности чрезвычайно трудно; многими исследователями севера они не различаются.
Надо признать, что критерии, предлагаемые для разграничения разных форм гетерогенности растительности: мозаики внутри сообществ и комбинаций разных типов сообществ (Сукачев, 1928; Ярошенко, 1942, 1958; Лавренко, 1951, 1952), довольно условны и вызывают затруднения при маршрутном обследовании и картировании растительности.
В результате исследования растительности тундр в связи с картированием в разных масштабах мы пришли к выводу, что зональные подразделения представлены достаточно однотипными по своей внутренней структуре сообществами. В мелко- и крупноерниковых кустарничково-зе-леномошных типах тундр подзоны южных (кустарниковых) тундр отдельные группировки по составу господствующих и согосподствующих видов мало отличаются друг от друга; в основном меняется обилие и проективное покрытие одних и тех же растений (ерник, ивы, брусника, морошка), а также набор некоторых сопутствующих видов. В травяно-кустарничково-моховых тундрах (типичные тундры) в разных микрогруппировках меняется соотношение доминирующей здесь Carex ensifolia ssp. arctisibirica Jurtz., травянистых видов [Nardosmia frígida (L.) Hook., Senecio integri-folius (L.) Claiw., Polygonum viviparum L.] и мхов [Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr., A. turgidum (Wahlenb.) Schwaegr.]. Такого же мнения в отношении растительности подзоны арктических тундр придерживается В. Д. Александрова (1962, 1964), а в отношении растительности типичных тундр Западного Таймыра — Н. В. Матвеева (1970).
В заболоченных местообитаниях и на болотах в растительном покрове отчетливо выражена комплексность. В заболоченных тундрах, где хорошо развит мелкобугристо-западинный микрорельеф, на небольших площадях сочетаются гидрофитные моховые и травяно-моховые сообщества болот и гидрофитные варианты зональных типов тундр, в которых по сравнению с последними увеличивается роль сфагновых мхов (Sphagnum Girgensohnii Russ., S. nemoreum Scop.). Осоково-сфагновые, осоково-гипново-сфагновые и пушицево-осоково-сфагновые болота приурочены к отрицательным элементам микрорельефа — западинам, достигающим обычно нескольких метров в диаметре и 20—30 см глубины. Тундровые сообщества располагаются на повышениях микрорельефа (рис. 1, а и б, 3, 9, 12).
Для бугристых болот характерен 2—3-членный комплекс: травяно-кустарничково-мохово-лишайниковых сообществ на повышенных участках и пушицево-осоково-сфагновых и пушицево-осоково-гипновых — в понижениях. Комплексный характер растительности болот и заболоченных тундр отражен в легенде (рис. 1, а и б, 29—31).
Помимо комплексов (микрокомбинаций) на карте показаны также мезокомбинации (Исаченко, 1969). Они включены в легенду в качестве самостоятельных номеров. Мезокомбинации представляют собой сочетания растительных сообществ плакорных и заболоченных местообитаний и болот, приуроченных к различным элементам мезорельефа.
Для территории северо-востока Русской равнины нами установлены сочетания нескольких типов тундр и болот, наиболее распространенные и имеющие ландшафтное значение в пределах каждой подзоны. Для под-
зоны северных (типичных) тундр характерно сочетание разнотравно-осо-ково-моховых и редкоивняковых травяно-моховых тундр (рис. б, 5). В подзоне южных (кустарниковых) тундр чрезвычайно широко распространены ивняково-ерниковые тундры в сочетании с плоскобугристыми болотами (рис. а и б, 14—18), а в лесотундре наиболее часты сочетания еловых редколесий, заболоченных ерников и крупнобугристых болот (рис. 1, а, 24).
Типология хорологических единиц для тундр не разработана, поэтому подход к их выделению и отбору для показа на карте м. 1:2500000 является чисто эмпирическим. Выявление типических комбинаций картируемых подразделений проведено на среднемасштабной карте (карте промежуточного масштаба). На основе анализа этой карты в пределах каждой подзоны установлены наиболее постоянные сочетания тундровых сообществ или редколесий с болотами и заболоченными тундрами в зависимости от характера мезорельефа. Предпринимаемые попытки картирования хорологических единиц в мелком масштабе должны стимулировать интерес к их изучению и классификации.
Детализация в показе растительности тундр, достигнутая за счет картирования достаточно дробных типологических единиц и изображения важнейших хорологических категорий, способствует значительному увеличению информационной емкости карты. Легенда «Карты растительности европейской части СССР» м. 1: 2 500000 (1948) в пределах тундры и лесотундры северо-востока Русской равнины (без учета болот) насчитывает 7 номеров. Легенда новой карты одноименного масштаба для той же территории содержит 18 подразделений. Кроме того, показ 17 преобладающих типов сочетаний существенно дополняет ее содержание.
Новая геоботаническая карта позволяет уточнить многие вопросы географии растительных сообществ тундры и лесотундры на северо-востоке Русской равнины и послужит основой для разработки новой схемы геоботанического районирования. Информация, содержащаяся на карте, дает возможность по-новому подойти к зональному и подзональному расчленению территории.
На карте впервые отчетливо выделяются две полосы в пределах лесотундры — южная и северная. Эти полосы различаются структурой растительного покрова (соотношением площадей облесенных и безлесных участков и их положением в мезорельефе). В южной лесотундре на пла-корных или близких к ним местообитаниях безраздельно господствуют еловые и березовые редколесья. В долинах рек и в отдельных наиболее благоприятных местообитаниях (дренированные склоны моренных холмов, склоны Тиманского кряжа и др.) отмечены местонахождения относительно сомкнутых древесных насаждений северотаежного типа. Небольшие по площади тундровые участки приурочены к вершинам увалов. В пределах Ненецкого национального округа южная лесотундра хорошо выражена к югу от долины р. Сулы, имеющей широтное направление (Малоземельная тундра) (рис. 1, а, 20—26, 31—34; рис. 2, 5).
В полосе северной лесотундры фон в растительном покрове создают круцноерниковые тундры, среди которых повсеместно распространены участки редколесий. Последние обнаруживают приуроченность к наиболее дренированным местообитаниям; относительно крупные массивы редколесий отмечены в районах, тяготеющих к р. Печоре. Болота этой полосы представлены крупнобугристым типом, но встречаются также грядово-мочажинные болота бореальногс типа (рис. 1, а, 17—20, 31, 32, 34; рис. 2, 4).
Полоса северной лесотундры хорошо выражена на всей территории Ненецкого национального округа. На Канинском перешейке, 80—85% площади которого занято болотами, роль тундровых и редколесных сооб-
ществ снижена, однако анализ общих закономерностей растительного покрова этого района позволяет отнести его к полосе северной лесотундры.
Две полосы вычленяются и в пределах подзоны южных (кустарниковых) тундр, каждая из которых характеризуется своим набором зональных и эдафических вариантов, типологическим своеобразием присущих им единиц растительности.
В полосе крупноерниковых тундр, на юге контактирующих с лесотундрой, зональными являются ивняково-ерниковые зеленомошные тундры; широко распространены заболоченные тундры и плоскобугристые болота. По долинам рек и в наиболее защищенных местоположениях (склоны моренных холмов, гряд), преимущественно на почвах легкого механического состава, нередко встречаются единичные деревья и небольшие участки редколесий (рис. 1, а и б, 10—21; рис. 2, 3). Изолиро-
о круга.
1 — северные (типичные) тундры; 2—3 — южные (кустарниковые) тундры: 2 — мелкоерниновые, 3 — крупноерниковые; 4—5 — лесотундра: 4 — северная, 5 — южная; 6 — северная тайга;
7 — горные тундры.
ванные местонахождения редколесных участков, отдельные их «острова» реликтового происхождения известны далеко на севере за пределами основного ареала современной древесной растительности, например «лесной остров» Море-Ю (Толмачев и Токаревских, 1968). Полоса крупноерниковых тундр имеет сравнительно небольшую ширину; лучше всего она выражена в юго-восточной части Болыпеземельской тундры.
Полоса мелкоерниковых тундр, севернее переходящая в подзону северных (типичных) тундр, занимает обширное пространство от п-ова Канина на западе до предгорий Урала на востоке. Зональный тип представлен ивняково-мелкоерниковыми зеленомошными тундрами. Чрезвычайно характерным элементом растительного покрова этой полосы являются ивняковые тундры, занимающие местообитания с мощным снежным покровом и глубоким летним оттаиванием мерзлоты (рис. 1, б, 7—13\ рис. 2, 2). Крупные массивы ивняковых тундр развиты на п-ове Канин, на севере Малоземельной тундры в бассейне р. Черной, на правобережье р. Печоры, в среднем течении р. Море-Ю, в бассейне р. Коротаихи на востоке Болыпеземельской тундры.
Подзона северных (типичных) тундр занимает наиболее выдвинутые к северу участки материка к востоку от р. Печоры — пространство между Печорской и Хайпудырской губой и северную оконечность Югорского п-ова.
В Малоземельской тундре эта подзона практически не выражена. Растительность подзоны типичных тундр представлена травяно-кустарничково-моховыми сообществами. Впервые на карте в этой подзоне выделены редкоивняковые тундры, опоясывающие склоны поднятия Пай-Хой и возвышенностей Вангурей и Еней. Редкоивняковые тундры представляют собой одну из характерных особенностей этой подзоны на европейском севере (рис. 1, б, 1—6; рис. 2, 1).
На карте обнаруживаются закономерности высотной дифференциации горнотундровой растительности. В предгорьях Северного Урала (Пай-Хой, Едуней) горная растительность представлена разнотравно-дриадово-мохо-выми тундрами. Наиболее приподнятые участки заняты кустарничково-психрофильномоховыми тундрами с сильно разреженным травяным покровом; их можно рассматривать как фрагменты растительности верхнего пояса.
Кустарничковые тундры, близкие к горнотундровым сообществам Пай-Хоя, показаны на возвышенностях Еней и Вангурей, хотя в геоморфологическом отношении последние не относятся к горным поднятиям. Однако благодаря значительной относительной высоте их и близости к холодному арктическому бассейну на возвышенностях Еней и особенно Вангурей создались условия, в экологическом отношении схожие с низкогорными (высокая влажность воздуха, низкие температуры в течение всего летнего периода, сильные ветры летом и особенно зимой, сдувающие снежный покров и т. д.). О близости тундровой растительности возвышенностей Еней, Вангурей и горного поднятия Пай-Хой свидетельствуют также данные флористического анализа. Изолированные местонахождения ряда арктических видов [Lagotis minor (Willd.) Standi., Melandrium ape-talum (L.) Fenzl.] отмечены в ряде горных районов европейского севера, а также на Енее и Вангурее (Толмачев, Ребристая, 1970).
Более детальный анализ созданной карты растительности европейского севера даст материал для новых интересных ботанико-географических выводов и сопоставлений.
ЛИТЕРАТУРА
Александрова В. Д. 1962. О подземной структуре некоторых растительных сообществ арктической тундры на о. Б. Ляховском. Пробл. бот., т. 6. — Александрова В. Д. 1964. Арктические тундры СССР. Доклад по опубликованным работам. Л. — Александрова В. Д. 1971. Принципы зонального деления растительности Арктики. Бот. журн., т. 56, № 1. — Андреев В. Н. 1931. Растительность тундры северного Канина. (Геоботаническое исследование оленьих пастбищ). В кн.: В. Н. Андреев, А. А. Дедов, Ф. В. Самбук. Оленьи пастбища Северного края. Архангельск. — Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли. Тр. Бот. музея АН СССР, вып. 25. — А н д р е е в В. Н. 1935а. О растительном покрове юго-восточного Канина. Тр. Полярн. комиссии АН СССР, вып. 20. — Андреев В. Н. 19356. Растительность и природные районы восточной части Боль-шеземельской тундры. Тр. Полярн. комиссии АН СССР, вып. 22. — Андреев В. Н. 1954. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию и преобразованию. Автореф. докт. дисс. Л. — Берг Л. С. 1936. Физико-географические (ландшафтные) зоны СССР. М. — Богдановская-Гие-н э ф И. Д. 1938. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева. Тр. Инст. полярн. землед., сер. Оленеводство, вып. 2. — Геоботаническая карта СССР м. 1:4000000. 1954. Под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. ГУГК, М. — Геоботаническое районирование СССР. 1947. М.—Л. — Г е р б и х А. А., С. А. Грибова, Т. И. Исаченко, А. С. Карпенко, Е. М. Лавренко, В. В. Липатова, Т. К. Юрковская. 1970. Карта растительности СССР м. 1 :2 500 000 (принципы, методы, состояние работы по европейской части страны). Бот. журн., т. 55, № И. — Городков Б. Н. 1916. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географические области. Ежегодник Тобольск, губ. музея, т. 27. — Г о р о д к о в Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР. М.—Л. — Городков Б. Н. 1946а. Ботанико-географический очерк Крайнего Севера и Арктики СССР. Уч. зап. Ленингр. пед. инст. им. А. И. Герцена, 49. — Г о-р о д к о в Б. Н. 19466. Движение растительности на севере лесной зоны Западно-
Сибирской низменности. Пробл. физич. геогр., № 12.— Грибова С. А., И. В. Игнат е н к о. 1970. Почвенно-растительный покров бассейна р. Коротаихи. В кн.: Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар. — Грибова С. А., Т. И. Исаченко, А. С. Карпенко, Е. М. Лавренко, В. В. Липатова и Т. К. Юр к о век а я. 1970. Легенда к «Карте растительности европейской части СССР» м. 1 :2 500 ООО в пределах Восточно-Европейской равнины. Бот. журн., т. 55, № 11. —Грибова С. А., Т. И. Исаченко, А. С. Карпенко, А. А. Ю патов. 1966. О «Карте растительности СССР» м. 1:2 500 000. В кн.: Геоботаническое картографирование. 1966. М.—Л. — Дедов А. А. 1931. Оленьи пастбища Тиманской тундры. В кн.: В. Н. Андреев, А. А. Дедов, Ф. В. Самбук. Оленьи пастбища Северного края. Архангельск. — Дедов А. А. 1933. Летние оленьи пастбища восточной части Малоземельной тундры. В кн.: Оленьи пастбища Северного края. Т. 2, Л. — И с а ч е н к о Т. И. 1969. Сложение растительного покрова и картографирование. В кн.: Геоботаническое картографирование, 1969. Л. — К а р т а растительности европейской части СССР м. 1:2 500 000. 1948. Под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. ГУГК, Л. — К а р т а растительности Союза Советских Социалистических Республик м. 1: 5 000 000, 1939. Отв. ред. Е. М. Лавренко. Л. — К а р т а растительности СССР м. 1:10 000 000. 1960. Под ред. В. Б. Сочавы. ГУГК, М. — Л а в-ренко Е. М. 1940. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР. Т. 2. Л.— Лавренко Е. М. 1951. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган. Вопр. геогр., вып. 24. — Лавренко Е. М. 1952. Микрокомплексиость и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3 (Геобот.), вып. 8.— Лесков А. И. 1940. Фитоценологический очерк редколесий бассейна р. Полуя. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3 (Геобот.), вып. 4. — Л е с к о в А. И. 1947. Европейско-Сибирская кустарниковая (лесотундровая) область. В кн.: Геоботаническое районирование СССР. М.—Л. —Матвее в а Н. В. 1970. Особенности структуры растительности основных типов тундр в среднем течении Пясины (Западный Таймыр). Автореф. канд. дисс. Л. — Н и-колаева М. Г. 1941. Кустарниковый тип растительности южной части Большого и Малого Ямала. Бот. журн., т. 26, № 1. — Н о р и н Б. Н. 1961. Что такое лесотундра? Бот ¿курн., т. 46, № 1.—(Поле Р.) Pohle R. 1903. Pflanzengeographische Studien über die Halbinsel Kanin und das angrenzende Waldgebiet. Тр. Сиб. бот. сада, т. 21, № 1. — П о л о з о в а Т. Г. 1964. Биология и экология ерника (Be-tula nana L.) в Восточноевропейской лесотундре. Автореф. канд. дисс. Л. — Растительность СССР (карта) м. 1:10 000 000. 1964. В кн.: Физико-географический атлас мира. ГУГК, М. — Ребристая О. В. 1970. К характеристике флор восточной части Болыпеземельской тундры. В кн.: Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар. — Самбук Ф. В. 1931а. Геоботаническая характеристика зимних пастбищ у устья р. Печоры. В кн.: В. Н. Андреев, А. А. Дедов, Ф. В. Самбук. Оленьи пастбища Северного края. Архангельск. — Самбук Ф. В. 19316. Методика маршрутного исследования пастбищ. Тр. Полярн. комиссии АН СССР, вып. 6. — Самбук Ф. В. и А. А. Дедов. 1934. Подзоны Припе-чорекпх тундр. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3 (Геобот.), вып. 1. — Сочава В. Б. 1954. Принципы и задачи геоботанического картирования. В кн.: Вопросы ботаники. Т. 1. М.—Л. — Сочава В. Б. 1956. Введение в обзор растительного покрова СССР на основе «Геоботанической карты» м. 1 :4 000 000. В кн.: Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботаяической карте СССР». Т. 1. М—Л. — Сочава В. Б. 1961а. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов. Тр. Инст. биол. Уральск, фил. АН СССР, вып. 27, Свердловск. — Сочава В. Б. 19616. Современное состояние проблемы картографирования растительности. Изв. АН СССР, сер. биол., № 4. — Сочава В. Б. 1962. Вопросы картографирования в геоботанике. В кн.: Принципы и методы геоботанического картографирования. М.—Л. — Сочава В. Б. 1969. Тайга как тип природной среды. В кн.: Южная тайга Приангарья. Л. — С у к а ч е в В. Н. 1928. Растительные сообщества. (Введение в фитосоциологию). 4-е изд. Л.—М. — Сука ч е в В. Н. 1938. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. В кн.: Растительность СССР. Т. 1. М—Л. — Т а н ф и л ь е в Г. И. 1894. По тундрам тиманекпх самоедов летом 1892 г. Изв. Русск. геогр. общ., т. 30, № 1. — Тихом ир о в Б. А. 1956. Лес и тундра. Природа, № 7. — Т о л м а ч е в А. И., О. В. Ребристая. 1970. Вопросы истории флоры европейской и западносибирской Арктики в их связи с палеогеографией антропогена. В кн.: Корреляция новейших отложений севера Евразии. Л. — Толмачев А. И. и С. А. Токаревских. 1968. Исследования района «Лесного острова» у реки Море-Ю в Болыпеземельской тундре. Бот. журн., т. 53, № 4. — Ц и н з е р л и н г Ю. Д. 1932. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. Тр. Геоморфол. инст., сер. физ-геогр., вып. 4. — Цинзерлинг Ю. Д. 1935. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова. Тр. Совета по изуч. произв. сил, сер. Кольская, вып. 10. — Шенников А. П. 1938. Луговая растительность СССР. В кн.: Растительность СССР. Т. 1. М.—Л. — Ш р е н к А. 1855. Путешествие к северо-востоку Европейской
4 Геоботаническое картографирование, 1972
49
России через тундры самоедов к Северным Уральским горам, предпринятое в 1837 году. СПб. — Ярошенко П. Д. 1942. О таксономии растительного покрова в условиях пестрой мозаики горных стран. Бот. журн., т. 27, № 1. — Я р о-ш е н к о П. Д. 1958. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова. Бот. журн., т. 43, № 3.
Александрова В. Д. 1962. О подземной структуре некоторых растительных сообществ арктической тундры на о. Б. Ляховском // Пробл. бот., т. 6.
Александрова В. Д. 1964. Арктические тундры СССР. Доклад по опубликованным работам. Л.
Александрова В. Д. 1971. Принципы зонального деления растительности Арктики // Бот. журн., т. 56, № 1.
Андреев В. Н. 1931. Растительность тундры северного Канина. (Геоботаническое исследование оленьих пастбищ) // В. Н. Андреев, А. А. Дедов, Ф. В. Самбук. Оленьи пастбища Северного края. Архангельск.
Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Бот. музея АН СССР, вып. 25.
Андреев В. Н. 1935а. О растительном покрове юго-восточного Канина // Тр. Полярн. комиссии АН СССР, вып. 20.
Андреев В. Н. 1935б. Растительность и природные районы восточной части Большеземельской тундры // Тр. Полярн. комиссии АН СССР, вып. 22.
Андреев В. Н. 1954. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию и преобразованию. Автореф. докт. дисс. Л.
Берг Л. С. 1936. Физико-географические (ландшафтные) зоны СССР. М.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1938. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева // Тр. Инст. полярн. землед., сер. Оленеводство, вып. 2.
Геоботаническая карта СССР м. 1 : 4 000 000. 1954 / Под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. ГУГК, М.
Геоботаническое районирование СССР. 1947. М.; Л.
Гербих А. А., С. А. Грибова, Т. И. Исаченко, А. С. Карпенко, Е. М. Лавренко, В. В. Липатова, Т. К. Юрковская. 1970. Карта растительности СССР м. 1 : 2 500 000 (принципы, методы, состояние работы по европейской части страны) // Бот. журн., т. 55, № 11.
Городков Б. Н. 1916. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на ботанико-географические области // Ежегодник Тобольск. губ. музея, т. 27.
Городков Б. Н. 1935. Растительность тундровой зоны СССР. М.; Л.
Городков Б. Н. 1946а. Ботанико-географический очерк Крайнего Севера и Арктики СССР. Уч. зап. Ленингр. пед. инст. им. А. И. Герцена, 49.
Городков Б. Н. 1946б. Движение растительности на севере лесной зоны Западно-Сибирской низменности //. Пробл. физич. геогр., № 12.
Грибова С. А., И. В. Игнатенко. 1970. Почвенно-растительный покров бассейна р. Коротаихи // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар.
Грибова С. А., Т. И. Исаченко, А. С. Карпенко, Е. М. Лавренко, В. В. Липатова и Т. К. Юрковская.
1970. Легенда к «Карте растительности европейской части СССР» м. 1 : 2 500 000 в пределах Восточно-Европейской равнины // Бот. журн., т. 55, № 11.
Грибова С. А., Т. И. Исаченко, А. С. Карпенко, А. А. Юнатов. 1966. О «Карте растительности СССР» м. 1 : 2 500 000 // Геоботаническое картографирование. 1966. М.; Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1966.18
Дедов А. А. 1931. Оленьи пастбища Тиманской тундры // В. Н. Андреев, А. А. Дедов, Ф. В. Самбук. Оленьи пастбища Северного края. Архангельск.
Дедов А. А. 1933. Летние оленьи пастбища восточной части Малоземельной тундры // Оленьи пастбища Северного края. Т. 2, Л.
Исаченко Т. И. 1969. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование, 1969. Л. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1969.20
Карта растительности европейской части СССР м. 1 : 2 500 000. 1948 / Под ред. Е. М. Лавренко и В. Б. Сочавы. ГУГК, Л.
Карта растительности Союза Советских Социалистических Республик м. 1 : 5 000 000, 1939. Отв. ред. Е. М. Лавренко. Л.
Карта растительности СССР м. 1 : 10 000 000. 1960 / Под ред. В. Б. Сочавы. ГУГК, М.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. Л.
Лавренко Е. М. 1951. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган. Вопр. геогр., вып. 24.
Лавренко Е. М. 1952. Микрокомплексиость и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3 (Геобот.), вып. 8.
Лесков А. И. 1940. Фитоценологический очерк редколесий бассейна р. Полуя // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3 (Геобот.), вып. 4.
Лесков А. И. 1947. Европейско-Сибирская кустарниковая (лесотундровая) область // Геоботаническое районирование СССР. М.; Л.
Матвеева Н. В. 1970. Особенности структуры растительности основных типов тундр в среднем течении Пясины (Западный Таймыр). Автореф. канд. дисс. Л.
Николаева М. Г. 1941. Кустарниковый тип растительности южной части Большого и Малого Ямала // Бот. журн., т. 26, № 1.
Норин Б. Н. 1961. Что такое лесотундра? // Бот журн., т. 46, № 1.
(Поле P.) Pohle R. 1903. Pflanzengeographische Studien iiber die Halbinsel Kanin und das angrenzende Waldgebiet // Тр. Сиб. бот. сада, т. 21, № 1.
Полозова Т. Г. 1964. Биология и экология ерника (ВеШ1а nana L.) в Восточноевропейской лесотундре. Автореф. канд. дисс. Л.
Растительность СССР (карта) м. 1 : 10 000 000. 1964 // Физико-географический атлас мира. ГУГК, М.
Ребристая О. В. 1970. К характеристике флор восточной части Болыпеземельской тундры // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар.
Самбук Ф. В. 1931а. Геоботаническая характеристика зимних пастбищ у устья р. Печоры // В. Н. Андреев, А. А. Дедов, Ф. В. Самбук. Оленьи пастбища Северного края. Архангельск.
Самбук Ф. В. 1931 б. Методика маршрутного исследования пастбищ // Тр. Полярн. комиссии АН СССР, вып. 6.
Самбук Ф. В. и А. А. Дедов. 1934. Подзоны Припечорекпх тундр // Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. 3 (Геобот.), вып. 1.
Сочава В. Б. 1954. Принципы и задачи геоботанического картирования // Вопросы ботаники. Т. 1. М.; Л.
Сочава В. Б. 1956. Введение в обзор растительного покрова СССР на основе «Геоботанической карты» м. 1 : 4 000 000 // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР». Т. 1. М—Л.
Сочава В. Б. 1961 а. Вопросы классификации растительности, типологии физико- географических фаций и биогеоценозов // Тр. Инст. биол. Уральск. фил. АН СССР, вып. 27, Свердловск.
Сочава В. Б. 1961 б. Современное состояние проблемы картографирования растительности // Изв. АН СССР, сер. биол., № 4.
Сочава В. Б. 1962. Вопросы картографирования в геоботанике // Принципы и методы геоботанического картографирования. М.; Л.
Сочава В. Б. 1969. Тайга как тип природной среды // Южная тайга Приангарья. Л.
Сукачев В. Н. 1928. Растительные сообщества. (Введение в фитосоциологию). 4-е изд. Л.; М.
Сукачев В. Н. 1938. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л.
Танфильев Г. И. 1894. По тундрам тиманскпх самоедов летом 1892 г. // Изв. Русск. геогр. общ., т. 30, № 1.
Тихомиров Б. А. 1956. Лес и тундра. Природа, № 7.
Толмачев А. И., О. В. Ребристая. 1970. Вопросы истории флоры европейской и западносибирской Арктики в их связи с палеогеографией антропогена // Корреляция новейших отложений севера Евразии. Л.
Толмачев А. И. и С. А. Токаревских. 1968. Исследования района «Лесного острова» у реки Море-Ю в Болыпеземельской тундре // Бот. журн., т. 53, № 4.
Цинзерлинг Ю. Д. 1932. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР // Тр. Геоморфол. инст., сер. физ.-геогр., вып. 4.
Цинзерлинг Ю. Д. 1935. Материалы по растительности северо-востока Кольского полуострова // Тр. Совета по изуч. произв. сил, сер. Кольская, вып. 10.
Шенников А. П. 1938. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. Т. 1. М.; Л.
Шренк А. 1855. Путешествие к северо-востоку Европейской России через тундры самоедов к Северным Уральским горам, предпринятое в 1837 году. СПб.
Ярошенко П. Д. 1942. О таксономии растительного покрова в условиях пестрой мозаики горных стран // Бот. журн., т. 27, № 1.
Ярошенко П. Д. 1958. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова // Бот. журн., т. 43, № 3.
