К ВОПРОСУ О КАРТИРОВАНИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ТУНДР В СВЯЗИ С ЕГО НЕОДНОРОДНОСТЬЮ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЯМАЛА) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

С. А. ГРИБОВА

К ВОПРОСУ О КАРТИРОВАНИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ТУНДР; В СВЯЗИ С ЕГО НЕОДНОРОДНОСТЬЮ (НА ПРИМЕРЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЯМАЛА)

Картирование растительного покрова тундровой зоны в любом масштабе сопряжено с большими трудностями, связанными с необычайной его пестротой и сложностью структуры. Гетерогенность тундровой растительности, проявляющаяся на надфитоценотическом уровне, обусловлена широким развитием бугристых форм микро- и мезорельефа, вызванного повсеместно идущими криогенными процессами в длительномерзлых грунтах (Городков, 1950; Попов, 1953; Уошберн, 1958). Следствием этой дифференциации рельефа является частая смена в пространстве растительных сообществ, различных по экологии, фитоценотическому составу и сложению.

Еще Ф. В. Самбук (1931) отмечал, что при картировании тундр в качестве картируемых единиц необходимо выделение территориальных комбинаций фитоценозов. За последние годы в результате интенсификации экспедиционных и стационарных исследований удалось выявить наиболее распространенные типы пространственных структур тундровой растительности. Накоплен опыт их картирования в мелком (Грибова, 1972; Грибова и др., 1975; Карта. . ., 1976) и среднем (Мельцер, 1980) масштабах. На мелко- и среднемасштабных картах чаще всего находят отражение сочетания растительных сообществ плакорных и неплакорных (обычно заболоченных) местообитаний — мезофитоценохоры, связанные с развитием мезорельефа. Большой интерес представляют опубликованные крупномасштабные карты (Катенин, 1974, 1981, 1984; Walker et al., 1980; Холод, 1984), на которых детализирован показ структуры растительного покрова, главным образом на уровне микрофитоценохор, обусловленных развитием микрорельефа.

При анализе имеющихся карт обращает на себя внимание то обстоятельство, что некоторые авторы вопреки законам картографической генерализации пытаются изобразить на картах абсолютно все выявленные в природе растительные сообщества независимо от занимаемой ими площади. Справедливости ради надо отметить, что это замечание в равной степени относится к картам пустынной и пойменной растительности. На картах зачастую выделяются мезокомбинации, состоящие из большого числа растительных сообществ, в том числе и тех, которые не повторяются регулярно. Это приводит к необоснованному усложнению легенд и карт, к их чрезмерной перегруженности, поскольку не учитываются разрешающие возможности соответствующих масштабов.

В настоящей статье приведены результаты анализа конкретного геоботанического профиля, заложенного в южной части подзоны северных тундр Ямала, и рассмотрены пути обобщения растительности для ее показа на картах разного масштаба. Обследованный ключевой участок расположен в междуречье рек Сё-Яха и Томбой-Яха, в 25—35 км к северо-западу от Больших Нейтинских озер (Центральный Ямал).

Территория представляет собой пологоувалистую равнину, довольна хорошо дренируемую сетью мелких речек и ложбин овражного типа. Водораздельные увалы имеют плоские или слегка вогнутые вершины, на

которых повсеместно развит плоскополигональный микрорельеф. Увалы имеют пологие длинные склоны, часто подверженные солифлюкционным процессам. Местами на бровках склонов водораздельных увалов (обычно на легких субстратах) встречаются дефляционные бугры. Для района характерно частое чередование почв разного механического состава, что обусловливает смену растительных сообществ и большое разнообразие образуемых ими комбинаций.

Учитывая имеющиеся схемы подзонального разделения Ямала (Аврамчик, 1969; Карта. . ., 1976) и собственные данные, мы отнесли исследуемый участок к подзоне северных тундр, к ее южной полосе. В местообитаниях, приближающихся к плакорным, распространены вей-никово (Calamagrostis holmii)-осоковые (Carex ensifolia ssp. arctisibirica) моховые тундры. Чрезвычайно характерны редкоивовые (Salix lanata, S. glauca) моховые тундры, бордюром окаймляющие водораздельные увалы, а также занимающие шлейфы склонов, сухие лощины, террасы крупных рек. Важным компонентом растительного покрова являются плоско- и валиковополигональные болота и заболоченные тундры.

На профиле, соединяющем склоны юг-юго-восточной и север-северовосточной экспозиций длиной около 1 км (рис. 1), прослеживаются связь растительных сообществ (или их комплексов) с элементами мезорельефа, экспозицией и крутизной склонов, занимаемая площадь и пространственная сопряженность. Анализ распределения растительности показывает, что на детальных крупномасштабных картах (м. 1 : 10 ООО—1 : 50 ООО) может быть показано подавляющее большинство встреченных сообществ или комплексов и их реальное соотношение в пределах картируемого участка. Прежде всего речь идет о вейниково-осоковых моховых и редко-ивовых осоковых моховых тундрах, отражающих подзональные черты растительного покрова этого района.

Вейниково{Calamagrostis Ьо1ти)-оьокоъыъ (Carex ensifolia ssp. arctisibirica) моховые (Dicranum elongatum, D. angustum, Hylocomium splendens var. alaskanum, Polytrichum alpestre, Aulacomnium turgidum) тундры с постоянным участием Betula папа неоднократно отмечены вдоль профиля (рис. 1, 2). Они занимают около 30 % его протяженности, будучи приурочены к пологонаклонным участкам водораздельных увалов. Редко-ивовые (Salix lanata) с участием S. glauca, реже Betula папа ивково-осо-ковые (Carex ensifolia ssp. arctisibirica, Salix polaris) моховые (Hylocomium splendens, Dicranum elongatum, Polytrichum alpestre) тундры, занимающие около 40 % протяженности профиля (рис. 1, 2), покрывают средние и нижние части пологих склонов водоразделов. Названные типы тундр на детальных картах могут быть показаны в ранге ассоциаций. С этой же степенью детальности картируется и осоково(Саг&г $£аи5)-гипновая (Drepanocladus fluitans, С alliergon sarmentosum) ассоциация (рис. 1, S), сообщества которой достаточно характерны, но не занимают больших площадей.

Другие типы кустарниковых тундр — гидрофильноосоковые (Carex stans) гипновые (виды родов С allier gon, Drepanocladus), редкотравно-зеленомошные (Hylocomium splendens и др.), разнотравно-злаковые и т. п. встречаются небольшими участками и не картируются даже в крупном масштабе. При составлении карты в процессе генерализации они обобщаются с редкоивовыми тундрами.

На детальных картах показываются также типы комплексов, свойственные гидрофитным местообитаниям. Они представлены плоскополигональными болотными комплексами, развитыми на всех слабодрениро-ванных водоразделах (рис. 1, 7). В этом типе комплексов сочетаются ивово-ерниковые (Betula папа, Salix glauca, реже S. pulchra, S. reptans) морош-ково(Bubus cÄamaemorus)-6pycHH4Hbie (Vaccinium vitis-idaea ssp. minus) дикраново-сфагновые (Sphagnum balticum, S. lenense, Dicranum angustumy. D. elongatum, местами Polytrichum alpestre, Hylocomium splendens var. alaskanum) сообщества плоских бугров — полигонов и пушицево (Eriophorum angustifolium, Е. russeolum)-осоковые (Carex rotundata, С. rari-

Масштаб 1 20

Рис. 1. Распределение растительных сообществ по профилю в подзоне северных тундр (Центральный Ямал).

1 — вейниково-осоковые моховые тундры; 2 — редкоивовые ивково-осоковые моховые тундры; 3 — редкоивовые гидрофильноосоковые гипновые тундры; 4 — ивовые разнотравно-злаковые тундры; 5 — ерниково-ивовые редкотравно-зеленомошные тундры; 6 — комплекс ивовых моховых и злаково-осоково-моховых тундр (заболоченные тундры); 7 — комплекс ивово-ерниковых морошково-брусничных дикраново-сфагновых и пушицево-осоковых гипновых сообществ (плоскополигональные болота); 8 — осоково-гипновые болота; 9 — дриадово-ивковые тундры; 10 — пятнистые ивково-моховые тундры; 11 — разнотравно-злаковые и разнотравно-осоковые сообщества.

lora) гипновые (Drepanocladus Jluitans, Calliergon stramineum) — мочажин. Такого рода комплексы занимают около 10—15 % протяженности профи ля.

Не менее характерны заболоченные тундры, которые обычно тяготеют к периферии водораздельных увалов и развиваются по окрайке болотных массивов. Они также представлены комплексом сообществ очень плоских слабоприподнятых минеральных бугров и понижений между ними. На положительных элементах микрорельефа развиты ивовые (Salix glauca,. S. lanata, реже S. pulchra, Betula nana) моховые (Sphagnum balticum, S. lenense, Dicranum angustum, D. congestum, Hylocomium splendens) сообщества, в отрицательных — злаково(Arctagrostis latijolia, Dupontia fisheri)-осоково (Carex $г<ш$)-моховые (Calliergon stramineum, Drepano-cladus fluitans) сообщества. Этот тип комплекса занимает около 8 % протяженности профиля (рис. 1, 6').

По долинам мелких речек, под уступами склонов в местах выклинивания грунтовых вод развиваются травяные сообщества — разнотравно-злаковые (Alopecurus pratense, Calamagrostis neglecta, Ranunculus borealis, Equisetum arvense и др.), злаково-осоковые (Carex stans, Alopecuruspratensis, Dupontia fisheri, Calamagrostis holmii и др.)> разнотравно-осоковые (Carex starts, Ranunculus borealis, Parnassia palustris, Polygonum viviparum, Equisetum arvense, Tanacetum bipinnatum и др.). Они встречаются повсеместно^ но такими маленькими участками, что не могут быть показаны в виде самостоятельных контуров даже на детальных картах. Их следует изобразить внемасштабными знаками (рис. 1,11). Таким же способом целесообразно показать на карте и разного типа кустарничковые тундры. Среди них пятнистая ивково(5а/гх nummularia)-моховая (Rhacomitrium lanugi-nosum) ассоциация развивается на выпуклой части склона южной экспозиции с неблагоприятным снеговым режимом, дриадово (Dryas octopetala)-ивковая (Salix polaris, S. nummularia) у перегиба склона и др. (рис. 1г 5, 10). Однако их размещение на карте должно соответствовать рисунку гидрографической сети и рельефа и быть адекватно показу элементов географической нагрузки.

При переходе к обобщенным крупномасштабным картам (м. 1 : 100 000—1 : 300 000) прежде всего необходимо отобрать наиболее распространенные группы сообществ или комплексов, имеющие заметное ландшафтное значение и пространственную выраженность. В районе исследования к таким сообществам принадлежат вейниково-осоковые моховые (рис. 2, А, Б, 1) и редкоивовые ивково-осоковые моховые тундры (рис. 2, А, Б, 2). Наряду с отбором наиболее распространенных типов сообществ с уменьшением масштаба карты осуществляется переход к картированию единиц более высокого таксономического ранга. На обобщенных крупномасштабных картах такой единицей является группа ассоциаций. Некоторые сообщества, как например ивовые гидрофильноосоковые гипновые, редкотравно-зеленомошные и т. п., при генерализации вообще исключаются из показа на карте.

В тех же случаях, когда выярленные на профиле типы сообществ или комплексов по условиям масштаба не могут быть закартированы, но их отражение на карте важно для показа общих закономерностей структуры растительного покрова исследуемого района, они группируются по признаку экологической близости и пространственной сопряженности в территориальные, или хорологические, категории — сочетания. Такого рода сочетания объединяют сообщества и комплексы сообществ, имеющие сходные экологические, геоботанические черты и сукцессионные связи. Они приурочены к определенным ступеням мезоэкологического ряда и характеризуют растительность отдельных элементов мезорельефа. Такого рода сочетания представляют собой составную часть мезокомбинации в трактовке Т. И. Исаченко (1969), или мезофитоценохоры в понимании В. Б. Сочавы (1968, 1972, 1979) и могут рассматриваться как неполно-членные мезокомбинации (мезофитоценохоры). К этому типу сочетаний мы отнесли растительность гидрофитных местообитаний, представленную

плоскополигональными комплексами слабодренированных водораздельных увалов, комплексами заболоченных тундр и сообществами осоково-гипновых болот верхних частей пологих склонов (рис. 2, А, Б, 3). При значительных размерах картируемых площадей, когда наблюдается разнообразие растительности в пределах выделенных сочетаний, для показа последних на карте необходима типизация самих хорологических единиц.

1 Таким образом, при переходе от детальных к обобщенным крупномасштабным картам наряду с отбором наиболее распространенных фито-ценотических единиц (фитоценомеров, по: Сочава, 1968, 1972) в легенду включаются хорологические единицы более высокого уровня сложности — микро- или мезофитоценохоры. Одновременно с этим обе категории карти-

3

' Масштаб 1 : 200 Масштаб 1 : 800

Рис. 2. Обобщенные профили в подзоне северных тундр (Центральный Ямал). А, Б. 1 — вейниково-осоковые моховые тундры; 2 — редкоивовые ивково-осоковые моховые тундры; -3 — сочетание плоскополигональных болот, заболоченных тундр и осоково-гипновых болот; 4 — кустарничковые тундры; 5 — лугово-травяные сообщества. В — сочетание травяно-моховых и редко-ивовых кустарничково-травяных моховых тундр с плоскополигональными болотами и заболоченными

тундрами.

руемых единиц типизируются и на карте показываются синтаксоны в ранге групп ассоциаций или определенные типы комплексов или сочетаний. На обобщенном профиле мы изобразили те подразделения растительности, которые могут найти отражение на обобщенной крупномасштабной карте (рис. 2, А, Б).

При переходе к среднемасштабной карте (до 1 : 1 ООО ООО включительно) имеет место дальнейшее обобщение в изображении растительности. В тундровой области оно осуществляется обычно путем почти полной замены типологических единиц фитоценотического уровня единицами надфитоценотического уровня. Одновременно с этим для их показа используются типологические категории более высокого ранга, чем на крупномасштабных картах. К примеру, на карте среднего масштаба севера Западной Сибири Л. И. Мельцер (1980, 1982) отобразила группы и классы микрофитоценохор, а также их сочетания. Широкое изображение на картах получают мезофитоценохоры (сочетания).

Для исследованного нами района при среднемасштабном картировании господствующей картируемой единицей выступает тип мезофитоцено-хор. В отличие от крупномасштабных карт мезофитоценохоры. показываемые в среднем масштабе, включают растительность всех основных элементов мезорельефа (водораздельных увалов и их склонов), соответствующих экологическому ряду, свойственному водораздельной равнине.

Составляющими компонентами мезофитоценохор здесь являются более обобщенные типологические категории (группы или классы ассоциаций или микрофитоценохор). В наших условиях это травяно-осоковые моховые, редкоивовые моховые и заболоченные тундры, а также плоскополигональные болота, отражающие основные черты растительности плакор-ных и неплакорных местообитаний (рис. 2, В). Другой тип мезофитоценохор в районе исследования свойствен долинам крупных рек. Он включает ивовые травяно-моховые и ерниковые сфагновые сообщества, валиково-полигональные и травяно-гипновые болота.

На мелкомасштабных картах, как правило, можно показать типы сочетаний, характеризующих растительность полных экологических рядов от долин рек до водоразделов, относимые Т. И. Исаченко (1969) к уровню макрофитоценохор. Для территории Европейского Севера нами (Грибова, 1972, 1980) установлено 12 типов сочетаний разных по составу тундровых и болотных сообществ. Они обнаруживают отчетливую приуроченность к соответствующим широтным ботанико-географическим подзонам. Для подзоны северных тундр Европейского Севера характерно сочетание травяно-моховых, редкоивовых, заболоченных травяно-моховых тундр с травяно-гипновыми болотами. В подзоне северных тундр Ямала и Гы-дана Л. И. Мельцер (Карта. . ., 1976) выделяет в качестве картируемых единиц кустарничково-моховые и лишайниково-моховые с ивой и ерником тундры в сочетании с осоково-гипновыми и валиковополигональными болотами; кустарничково-травяно-моховые с ивой и ерником заболоченные тундры в сочетании с осоково-гипновыми болотами и др.

Подобного рода сочетания включают лишь те подразделения растительности, которые определяют ландшафтный фон в определенной подзоне или ее региональном секторе; по сравнению со среднемасштабными картами их составные компоненты представлены синтаксонами более высокого ранга.

В заключение мы хотим подчеркнуть, что при создании средне- и мелкомасштабных карт, на которых находят отражение типы мезо- и макрокомбинаций, особое значение имеет типизация этих категорий растительного покрова. Так же как при картировании синтаксонов, с уменьшением масштаба карты осуществляется переход к показу хорологических единиц (микро-, мезо- и макрокомбинаций) более высокого таксономического ранга. Поскольку эти вопросы выходят за рамки данной статьи, более подробно мы их не обсуждаем.

ЛИТЕРАТУРА

Аврамчик М. Н. К подзональной характеристике растительного покрова тундры, лесотундры и тайги Западно-Сибирской низменности. — Ботан. журн., 1969, т. 54, № 3, с. 410—420. — Грибова С. А. Опыт составления [мелкомасштабной карты растительности тундры и лесотундры (на примере северо-востока Русской равнины). — В кн.: Геоботаническое картографирование 1972. Л., 1972, с. 38—50.— Грибова С. А. Тундры. — В кн.: Растительность европейской части СССР. Л., 1980, с. 29—42. —Грибова С. А., Исаченко Т. И., Карпенко А. С., Лавренко Е. М., Липатова В. В., Литвинова Н. П., Федорова И. Т., 10 р к о в с к а я Т. К. Растительность европейской части СССР и Закавказья: (Проект легенды обзорной «Карты растительности европейской части СССР»). — В кн.: Геоботаническое картографирование 1975. Л., 1975, с. 3—58. — Городков Б. Н. Морозная трещиноватость грунтов на Севере. — Изв. Всесоюз. геогр. о-ва, 1950, т. 82, № 5, с. 487—500. — Исаченко Т. И. Сложение растительного покрова и картографирование. — В кн.: Геоботаническое картографирование 1969. Л., 1969, с. 20—33. — Карта растительности Западно-Сибирской равнины м. 1 : 1 500 000 / Под ред. И. С. Ильиной. М.: ГУГК, 1976. —Катенин А. Е. Геоботанические исследования на Чукотке. 1. Растительность среднего течения реки Амгуэмы. — Ботан. журн., 1974, т. 59, № И, с. 1583—1595. —Катенин А. Е. Структура растительного покрова территории Гельмимлинейских термальных источников. — В кн.: Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л., 1981, с. 41—77. —Катенин А. Е. Растительность восточного берега залива Креста (Чукотский п-ов, окрестности поселка Конергино). — Ботан. журн., 1984, т. 69, № 3, с. 316—324. — Мельцер Л. И. Отображение гетерогенной растительности западносибирских тундр при среднемасштабном картографировании. — В кн.: Геоботаническое картографирование 1980. Л., 1980, с. 11—24. — Мельцер Л. И. Ботанико-географическнй анализ тундр Западной Сибири: Автореф. дис. . . . канд.

5 Геоботаническое картографирование, 1985

65

биол. наук. Свердловск, 1982. 18 с. — П о п о в А. И. Вечная мерзлота в Западной Сибири. М., 1953. 230 с. — Самбук Ф. В. Методика маршрутного исследования пастбищ. — Тр. Полярной комис. АН СССР, 1931, вып. 6, с. 1—48. — СочаваВ. Б. Растительные сообщества и динамика природных систем. — Докл. Ин-та геогр. Сибири и Дальнего Востока, 1968, вып. 20, с. 12—22. — С о ч а в а В. Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем. — В кн.: Геоботаническое картографирование 1972. Л., 1972, с. 13—18. — Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 188 с. — Холод С. С. Опыт крупномасштабного картографирования тундр Западной Чукотки. — В кн.: Геоботаническое картографирование 1984. Л., 1984, с. 45—54. — Уошберн А. Л. Классификация структурных грунтов и обзор теорий их происхождения. — В кн.: Мерзлые горные породы Аляски и Канады. М., 1958, с. 106—154. —Walker D. A.t Everett К. R., Webber P. J., Brown J. Geobotanical atlas of the Prudhoe Bay Region, Alaska. Hanover (New Hampschire), 1980. 69 p.

Аврамчик M. H. К подзональной характеристике растительного покрова тундры, лесотундры и тайги Западно-Сибирской низменности // Ботан. журн., 1969, т. 54, № 3, с. 410-420.

Грибова С. А. Опыт составления мелкомасштабной карты растительности тундры и лесотундры (на примере северо-востока Русской равнины) // Геоботаническое картографирование 1972. Л., 1972, с. 38-50.

https://doi.org/10.31111/geobotmap/1972.38 Грибова С. А. Тундры // Растительность европейской части СССР. Л., 1980, с. 29-42. Грибова С. А., Исаченко Т. И., Карпенко А. С., Лавренко Е. М, Липатова В. В., Литвинова Н. П., Федорова И. Т., Юрковская Т. К. Растительность европейской части СССР и Закавказья: (Проект легенды обзорной «Карты растительности европейской части СССР») // Геоботаническое картографирование 1975. Л., 1975, с. 3-58. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1975.3 Городков Б. Н. Морозная трещиноватость грунтов на Севере // Изв. Всесоюз. геогр.

о-ва, 1950, т. 82, № 5, с. 487-500. Исаченко Т. И. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование 1969. Л., 1969, с. 20-33. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1969.20 Карта растительности Западно-Сибирской равнины м. 1 : 1 500 000 / Под ред. И. С.

Ильиной. М.: ГУГК, 1976. Катенин А. Е. Геоботанические исследования на Чукотке. 1. Растительность среднего

течения реки Амгуэмы // Ботан. журн., 1974, т. 59, № 11, с. 1583-1595. Катенин А. Е. Структура растительного покрова территории Гельмимлинейских термальных источников // Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л., 1981, с. 41-77. Катенин А. Е. Растительность восточного берега залива Креста (Чукотский п-ов,

окрестности поселка Конергино) // Ботан. журн., 1984, т. 69, № 3, с. 316-324. Мельцер Л. И. Отображение гетерогенной растительности западносибирских тундр при среднемасштабном картографировании // Геоботаническое картографирование 1980. Л., 1980, с. 11-24. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1980.11 Мельцер Л. И. Ботанико-географический анализ тундр Западной Сибири: Автореф. дис.

. . . канд. биол. наук. Свердловск, 1982. 18 с. Попов А. И. Вечная мерзлота в Западной Сибири. М., 1953. 230 с. Самбук Ф. В. Методика маршрутного исследования пастбищ // Тр. Полярной комис. АН

СССР, 1931, вып. 6, с. 1-48. Сочава В. Б. Растительные сообщества и динамика природных систем // Докл. Ин-та

геогр. Сибири и Дальнего Востока, 1968, вып. 20, с. 12-22. Сочава В. Б.. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование 1972. Л., 1972, с. 13-18. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1972.3 Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 188 с. Холод С. С. Опыт крупномасштабного картографирования тундр Западной Чукотки // Геоботаническое картографирование 1984. Л., 1984, с. 45-54. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1984.45 Уошберн А. Л. Классификация структурных грунтов и обзор теорий их происхождения

// Мерзлые горные породы Аляски и Канады. М., 1958, с. 106-154. Walker D. A., Everett К. R., Webber P. J., Brown J. Geobotanical atlas of the Prudhoe Bay Region, Alaska. Hanover (New Hampschire), 1980. 69 p.