CC BY
8H.H. ЗАЗАНАШВИЛИ
ОПЫТ КРУПНОМАСШТАБНОГО ЭКОЛОГО-ГЕОБОТАНИЧЕСКОГО КАРТОГРАФИРОВАНИЯ ВЫСОКОГОРИЙ БОЛЬШОГО КАВКАЗА
(на примере северо-западной части Казбегского района ГССР)
Вопросам картографирования растительности высокогорий до сего времени не уделяется достаточного внимания. Между тем высокогорная растительность оригинальна во многих отношениях, в частности по ее пространственной и временнбй структуре. Методологические разработки в этих направлениях могут расширить представление об информационных возможностях картографического моделирования растительности. Кроме того, на современном этапе развития картографирования растительности существенным моментом повышения информативности геоботанических карт является дополнение их содержания экологическими данными. Именно создание такой пространственно-временной картографической модели раститель-
ности, которая вмещала бы количественные структурно-функциональные показатели картируемых сообществ, являлось основной целью наших исследований. Работы проводились в течение полевых сезонов 1981-1985 гг. в высокогорьях центральной части Большого Кавказа на базе Казбегского стационара Института ботаники им. H.H. Кецховели АН ГССР, где уже более 20 лет сотрудниками Лаборатории экспериментальной экологии названного института под руководством Г.Ш. Нахуцришвили ведутся комплексные эколого-фитоценологиче-ские исследования.
Район картирования расположен на северном макросклоне центральной части Большого Кавказа (на восточном мезо-склоне горы Казбеги и западном мезосклоне горы Куро). За-картирована северо-западная часть Казбегского административного района Грузинской ССР площадью около 15 ООО га. В системе ботанико-географического районирования территория относится к Дарьяльскому и Хевскому районам Казбегского округа подпровинции Осевой части Большого Кавказа (Хара-дзе, 1966) Кавказской провинции (Гроссгейм, Сосновский, 1928). Район исследований охватывает нивальный, субниваль-ный, альпийский, субальпийский пояса и отчасти верхнегорный лесной пояс.
Интерес к фитоэкологическому картографированию появился около 25 лет назад (Küchler, 1971; Федорова, Юрковская, 1975). Инициаторами же систематических исследований по экологическому картографированию являются сотрудники Лаборатории биологии растений Гренобльского университета, руководимые членом Академии наук Франции проф. П. Озандой. Критический обзор некоторых работ представителей гренобль-ской школы опубликован (Джандиери, Зазанашвили, 1984). В связи с тем что французские исследователи экологию трактуют в самом широком объеме, экологическими они считают не только геоботанические карты и карты окружающей среды, но и весьма специализированные карты, например выполненные при разработке мероприятий по уничтожению мошкары (Neuburger, 1973) или при эпидемиологическом картографировании (Martinod et al., 1984).
В нашей стране опыт экологического картографирования крайне мал (Букс, 1976; Варна, 1980; Горяинова и др., 1983). Наиболее экологическим из отечественного опыта нам представляется „транспирационное" картирование (Бейдеман и др., i960). В этой работе приводится карта интенсивности транспирации и расхода воды, соответствующего транспира-ционной способности растений района исследований, однако в ней недостаточно отражена растительность. Истинному же экологическому содержанию, по мнению В.Б. Сочавы, „более соответствуют корреляционные геоботанические изображения14 (1979, с. 116). Тем не менее, видимо, именно рассмотренную выше работу следует считать первым отечественным опытом по экологическому картографированию.
По нашему мнению, фитоэкологическими, или эколого-гео-ботаническими, целесообразно считать те карты растительности, на которых помимо фитоценотических непосредственно отражены некоторые экологические показатели закартирован-ных сообществ. В соответствии с этим одним из основных разделов работы при крупномасштабном эколого-геоботаничес-ком картографировании (КЭГК) высокогорий Большого Кавказа являлся сбор фитоэкологической информации для всех карти-
руемых сообществ.1 Собирались данные по надземной фитомас-се, индексу листовой поверхности (ИЛП) и содержанию хлорофилла (а+Ъ) в травостое ценозов. В результате были созданы своеобразные экологические „паспорта" картируемых фитоце-нозов, содержащие наряду с экологическими характеристиками сведения об устойчивости сообществ к современным антропогенным нагрузкам, важные для разработки мер по их рациональному использованию. Одновременно с исследованиями по программе КЭГК проводилось изучение и картирование почв в том же масштабе (1:25 ООО), в котором производилось картирование растительности. Данный масштаб, на наш взгляд, является оптимальным для целей КЭГК высокогорных территорий Большого Кавказа.
На последнем этапе наших исследований предпринята попытка систематизации реакции луговых сообществ района исследований на антропогенное воздействие и создания карты
2
сопротивляемости фитоценозов выпасу (см. схему). В конечном счете карты, создаваемые в ходе исследований по КЭГК, обеспечивают научную основу рационального использования, преобразования и охраны окружающей среды. Их непосредственно можно использовать при работах по паспортизации природных кормовых угодий высокогорий Кавказа.
Производившиеся на первом этапе исследований дешифрирование черно-белых аэрофотоснимков (м. 1:20 ООО) и обработка топографической основы позволили предварительно отграничить друг от друга леса, кустарники, луга, скалы и осыпи. Эта операция корректирует планирование съемочных работ. Мы старались проводить их таким образом, чтобы, исходя из особенностей рельефа картируемой площади, путем сочетания маршрутного метода с профилированием непосредственно обследовать в природе все более или менее крупные выделы. На каждой ступени профиля нами производилось геоботаническое описание, изучение почв, сбор материала для определения надземной фитомассы, ИЛП и содержания хлорофилла. Всего было заложено 6 профилей в амплитуде высот 1000-1200 м. Мы старались довести до минимума рекомендуемые иногда при картографировании растительности высокогорий дистанционные наблюдения с помощью оптических приборов (Левичев, 1977). По нашему мнению, экстраполяция при картографировании растительности высокогорий, подверженной сильному антропогенному воздействию, недостаточно надежна, а в некоторых случаях, например при картировании растительности субальпийского пояса центральной части Большого Кавказа, где экстремальные антропогенные нагрузки определяют весьма лабильный характер пространственной и временной структур фитоценозов, вовсе неприменима.
При изучении и отражении на картах структуры растительности мы использовали терминологию, разработанную
1 В общих чертах такой хе подход был прииеиеи при изучении распределения фитомассы иа Таймыре (Щелкунова, 1982).
2
Идея картографического отражения сопротивляемости сообществ выпасу принадлежит С.А. Грибовой.
Т.И. Исаченко (1969). Методика исследования динамики растительности в целях КЭГК сводилась к следующему. Проводилось обследование экотопов сообществ разных типов; выявление мало видоизмененных антропогенным воздействием фитоце-нозов, сравнение их флористического состава с составом сообществ аналогичных местообитаний, подверженных высоким антропогенным нагрузкам; огораживание определенных участков и наблюдение над динамикой растительности в заповедном режиме; сопоставление результатов собственных исследований с картографической и иной информацией разной давности. В нашем распоряжении имелись фондовые материалы 1936 и 1950 гг. обследования, а также собственные наблюдения над участками, огороженными районной лесоустроительной организацией 15-20 лет назад, и экспериментальными площадками Казбегского стационара. Нам удалось огородить 2 новых уча-
2
стка площадью 225 м .
Основной картируемой единицей является ассоциация, выделение которой основывалось на сходстве состава доминан-тов и дифференцирующих видов с учетом экотопологической близости сообществ. Помимо того, принимались во внимание также динамические тенденции фитоценозов. В ряде случаев выделены субассоциации, обозначенные в легенде индексом при номере, присвоенном соответствующей ассоциации (1', 1", 3' и т.д.). Важным критерием для выделения субассоциаций служит изменение экологических показателей сообществ одной ассоциации, обусловленное высотным расположением.
Нами установлено, что в однотипных ценозах, имеющих широкую высотную амплитуду, по мере увеличения абсолютной высоты количество зеленой массы и хлорофилла убывает, а количество детрита, наоборот, увеличивается.
Для того чтобы более ясно представить принятые нами принципы и методы отражения характера структуры и динамики объектов исследований, коротко остановимся на некоторых особенностях растительности.
Субнивальный пояс характеризуется распространением несомкнутых группировок. Здесь часто встречаются фрагменты альпийских ковров, местами вкраплены альпийские луга. Таким образом, фитоландшафт субнивального пояса создается несколькими разнородными компонентами. В сущности данный фитоландшафт представляет собой сочетание фитоценозов, их фрагментов, одно- или маловидовых группировок, связанных как с формами мезорельефа (луговые сообщества, иногда ковры), так и микрорельефа (скально-осыпные группировки, иногда фрагменты ковров), практически не контактирующих друг с другом. Для отражения на карте подобной структуры представляется целесообразным применение понятия „несопряженная мезокомбинация" (Исаченко, 1969); однако хорологические особенности растительности высокогорий не соответствуют полностью данному понятию. Некоторые из них связаны не с мезо-, а с микрорельефом, в связи с чем мы сочли целесообразным выделить особый высокогорный класс
и
№ уделяем основное »мимами* антропогенно* димаимие растительности, так как природные смены в районе исследований надо выражены.
СХЕМА ЭТАПОВ ИССЛЕДОВАНИИ ПО КЭГК
Дешифрирование аэрофотоснимков, обработка топо-основы
Рекогносцировочная съемка растительности
Предварительный сбор полевых фито-экологических данных
Рекогносцировочная съемка почв
Полевые фи-
тоценологи-
ческие, гео-
ботанико-кар-
тографические
работы
х
Анализ-систе-мизация геоботанической информации
Дополнительный сбор фи-тоэкологиче-ских данных
Анализ-системи-зация фитоэко-логической информации
Полевые эда-фические, почвенно-картографические работы
1
Анализ-систе-мизация информации по эдафотопу
Геоботаническая карта
Эколого-гео-ботаническая карта
Карта почв
Установление ^ групп фиТоце-нозов по сопротивляемости выпасу
Карта сопротивляемости
несопряженных мезокомбинаций. Установление единиц данного класса в первую очередь производится по присутствию-отсутствию соответствующих типологических категорий, составляющих мезокомбинации этого рода. Высокогорные несопряженные мезокомбинации весьма характерны и для структуры
растительности скал высокогорий Большого Кавказа (27).4
В субальпийском поясе района исследований встречаются своеобразные сочетания фрагментов луговых сообществ, приуроченных к участкам с бугристым микрорельефом (16, 20).
* Здесь и далее в скобках указаны номера легенды эколого-геоботани-ческой карты.
Эти объекты непосредственно соотносятся с понятием микрокомбинации типа комплекса (Исаченко, 1969).
Что касается типизации осыпей, занимающих в высокогорьях Большого Кавказа, в частности в районе наших исследований, значительные территории, то она осуществляется с привлечением генетических критериев. Представляется целесообразным различать осыпи трех типов. Первый тип обнимает естественные осыпи, т.е. те, которые в прошлом не проходили стадию луга и которые в силу большой крутизны склонов и активно действующих процессов разрушения в обозримом будущем не подвергнутся олуговению. Второй тип охватывает те осыпи, которые также не были освоены луговой растительностью, однако в настоящее время имеются потенциальные возможности для наступления луга, но олуговения все же не происходит из-за антропогенного воздействия. Это естественно-антропогенные осыпи. И третий тип - антропогенные объединяет осыпи, возникшие на месте луговых ценозов из-за
чрезмерной антропогенной нагрузки.5 Эти типы можно различать по ряду признаков (уклону склонов и связанной с ним подвижности осыпей, выраженности на них фрагментов луговой растительности), однако во избежание ошибок необходимо иметь картографические материалы прошлых лет. Так, если уклон склона осыпи превышает 60°, осыпь сильно подвижна и лугов на ней фактически нет, то ее следует отнести к первому типу. Если уклон менее 60°, осыпь средне- или слабоподвижна, фрагментами луговых сообществ покрыто до 10% площади, к тому же существует информация, что данная осыпь существовала и 40-50 лет назад, то ее следует отнести к естественно-антропогенному типу. К антропогенному типу относятся осыпи, возникновение которых на месте лугов подтверждается материалами прошедших лет; фрагменты луговых сообществ, как правило, покрывают 20-30 % площади антропогенных осыпей, на которых обычно сохраняются отчетливые следы так называемой ступенчатой эрозии. Для последних двух типов стрелками в легенде указываются виды, которые в случае длительного прекращения антропогенного воздействия „освоят14 осыпь либо восстановят луг.
Стрелками в легенде эколого-геоботанической карты указываются тенденции динамики луговых сообществ, большинство из которых являются производными образованиями. Подобное решение обусловлено тем, что производные луговые ценозы высокогорий Большого Кавказа, которые в основном сосредоточены в субальпийском поясе, не возвращаются к исходному типу даже при полном прекращении антропогенного воздействия. Дело в том, что исходным климаксовым типом в субальпийском поясе Большого Кавказа в основном являются леса; в частности, в районе исследований еще в среднем голоцене широко были распространены леса из сосны и березы (Джанелидзе, Маргалитадзе, 1977). В настоящее время сосняков здесь фактически нет, березняки же занимают незначительные площади.
Вслед за сведением лесов происходил захват обезлесенных территорий в первую очередь плотнокустовыми травянистыми
6 В мгеиде карты эти типы осыпей обозначены соответствуй ни буквенными вифрами Е, ЕА, А.
растениями, одновременно происходило преобразование горно-лесо-луговых почв в горно-луговые дерновые. Этот процесс, завершившийся качественным изменением экосистемы, связанный с образованием достаточно мощного дернового горизонта, исключил возможность естественного восстановления климак-совых лесных сообществ. Поэтому такие понятия, как дискли-макс, по Клементсу (цит. по: Александрова, 1969), длитель-нопроизводные сообщества (Исаченко, 1964), устойчивая дли-тельнопроизводная растительность (Карпенко, 1965), по существу или терминологически не вполне соответствуют проявлению динамики луговой растительности субальпийского пояса района исследований. В настоящее время ведущим динамическим процессом является замещение под воздействием антропогенного фактора одних производных луговых сообществ другими и обратная тенденция, связанная с упразднением данного воздействия. Направления стрелок в легенде указывают именно эти прогрессивные и регрессивные тенденции. Данные понятия соотносятся с разработками Э. Айхинге-ра (цит. по: Дыренков, 1986), Р. Тюксена (Тихеп, 1956), Г. Госсена (СаиББеп, 1966). Здесь же следует отметить, что в легенде регрессивное изменение указано и для тех субальпийских луговых сообществ, которые, на наш взгляд, не являются вторичными (11, 17). Это рыхлодерновинные луга, расположенные на молодых аллювиальных и пролювиально-делювиальных отложениях, почвы которых не несут отчетливых отпечатков произрастания здесь в прошлом леса.
Всего в легенде указаны 4 типа проявлений динамики растительности района исследований. Стрелка, направленная в сторону актуальной ассоциации (влево), ценозы которой отражены на карте (1", 8, 11 и др.), означает, что данные сообщества находятся в состоянии относительного равновесия. Оно может нарушиться вследствие антропогенных перегрузок, тогда на смену актуальным придут ценозы того типа, от которого исходит стрелка. Здесь необходимо упомянуть о том, что если эти регрессивно-потенциальные по отношению к данной ассоциации сообщества показаны в каком-либо другом номере как актуальные, т. е. они отражены на карте самостоятельно и имеют свои регрессивные тенденции, то последние в рассмотренном выше случае не указываются. Стрелка, направленная в сторону потенциальной ассоциации (вправо), означает, что актуальные сообщества (1', 3', 21 и др.) достаточно устойчивы, не имеют регрессивно-потенциальной тенденции. Однако в отлйчие от предыдущего случая устойчивость обусловлена не отсутствием антропогенных перегрузок, а, наоборот, высоким уровнем нагрузки. Здесь действует „эффект натянутой пружины", и снятие антропогенного воздействия влечет преобразование данных сообществ в ценозы того типа, на который указывает стрелка. Стрелки, направленные в противоположные стороны, указывают на неустойчивость актуальных ценозов (9, 23), имеющих как прогрессивно-потенциальную, так и регрессивно-потенциальную тенденции. Отсутствие стрелок является знаком того, что закар-тированные ценозы (1, 2, 3 и др.) не подвержены типологическому изменению ни в условиях современного уровня антропогенной нагрузки, ни при ее упразднении. Такое динамическое состояние в основном характерно для коренных сообществ альпийского пояса. Коренные ассоциации имеют в легенде индекс К.
Своеобразие проявления динамики наблюдается в комплексах сообществ. Они не единообразны по динамическим особенностям. Растительность бугров гораздо более доступна стравливанию, чем понижений. Сравнивая результаты наших исследований с данными прошлых лет (Нахуцришвили, 1963), мы убедились, что растительность межбугровых понижений весьма устойчива. Поэтому в легенде карты динамические особенное-ти указываются лишь для растительности бугров (16, 20).
В целом легенда эколого-геоботанической карты состоит из трех разделов и включает луговую, скально-осыпную, кустарниковую и лесную растительность. Последний раздел разработан менее подробно, поскольку леса и кустарники не являлись непосредственным объектом наших исследований. Луговая растительность подразделяется на альпийские луга, альпийские ковры и луга субальпийского пояса. Первые два подразделения, согласно классификации А.П. Шенникова (1964), рассматриваются как классы формаций, объединяющие сообщества высокогорий Кавказа. Под такими названиями они закрепились в литературе (Тахтаджян, 1941; Колаковский, 1961, и др.). Луга субальпийского пояса не имеют ни генетического, ни топологического единства. В данном поясе значительные территории занимают сообщества типа альпийских лугов, ценозы с элементами ковров, со степными элементами и др. Поэтому в легенде мы не используем понятия „субальпийские лугам.
От более подробной классификационной разработки данного подраздела с выделением собственно субальпийских лугов, которые бы подразделялись на первичные и вторичные и т.д., мы отказались, так как в противном случае легенда превратилась бы в классификационную схему, в которой перечень собственно закартированных сообществ занимал бы меньше места, чем набор классификационных единиц. Мы отказались также от таких традиционных подзаголовков, как плотнодер-новинные, рыхлодерновинные и т.п., так как подобного рода информацию содержит карта почв. Мы исключили такие понятия, как криофильные, психрофильные луга и т.п. Эти характеристики,; на наш взгляд, в легенду эколого-геобо-танической карты целесообразно помещать лишь тогда, когда инструментально обследован микроклимат всех типичных местообитаний района исследований. Тем не менее, легенда предоставляет возможность получения некоторой качественной экологической информации. Каждый номер, обозначающий какой-либо тип фитоценоза, содержит сведения о рельефе, его уклоне и экспозиции. Очевидно, что осоково-пестроовся-ницевые альпийские луга (рис. 1, 1), расположенные на крутых склонах южной экспозиции, криофильны; кобрезиевые сообщества, приуроченные к плоским гребням хребтов (рис. 1, 5), психрофильны, и т.д.
К разделу луговой растительности наряду с типологическими единицами отнесены микрокомбинации типа комплекса, так как составляющие их компоненты являются фрагментами луговых ценозов.
Раздел скально-осыпной растительности кроме растительности скал и осыпей включает также растительность субни-вального пояса. Это обусловлено тем, что субнивальная растительность в масштабе нашей съемки представлена лишь ме-зокомбинациями, превалирующими по занимаемой площади, компоненты которых относятся именно к скально-осыпному типу,
Рис. 1. Фрагмент эколого-геоботанической карты. М. 1 : 25 ООО.
Легенда помещена в тексте. 2Дополнительные обозначения. Индекс листовой поверхности (м м~ ): а — менее 3, в — 3-5, с — 5-7, с? — 7 и более. Абсолютно сухая зеленая масса (т/га): е — менее 1, £ — 1-2, е — 2-3, Ъ — 3-4. Содержание хлорофилла (мг/г абс. сухой массы): о — менее 3, к - 3-5, 1 — 5-7.
По аналогичному принципу в данный подраздел помещены и другие, интразональные мезокомбинации. В подраздел „растительность осыпей" кроме номеров собственно осыпной растительности мы поместили группировки на галечнике (рис. 1, 31). Вероятно, имеются определенные различия в экологии упомянутых выше образований, однако они достаточно схожи в структурном и динамическом отношениях, поэтому растительность галечников не выделяется в отдельный подраздел.
Луговая растительность на основании запаса общей надземной фитомассы сообществ подразделяется на 4 группы: высокопродуктивные (общая надземная фитомасса составляет более 8 т/га), среднепродуктивные (5-8 т/га), низкопродуктивные (3-5 т/га) и очень низкопродуктивные (менее
3 т/га). Это не только вносит в легенду некоторую количественную экологическую упорядоченность, но эти данные, сопряженные с экотопологической информацией, способствуют установлению степени резистентности ценозов.
На самой эколого-геоботанической карте путем кодирования буквенными символами количественных показателей закар-тированных сообществ отражены ИЛП (первая буква), абсолютно сухая зеленая масса (вторая буква) и содержание хлорофилла (третья буква). Следует отметить, что разные сообщества, относящиеся к одной и той же ассоциации и соответственно одному номеру легенды, иногда различаются некоторыми количественными показателями. Данное обстоятельство учитывается при установлении групп сопротивляемости луговых сообществ выпасу.
ФРАГМЕНТ ЛЕГЕНДЫ ЭКОЛОГО-ГЕОБОТАНИЧЕСКОЙ КАРТЫ
ЛУГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ АЛЬПИЙСКИЕ ЛУГА Высокопродуктивные
1. Осоково-пестроовсяницевые (Festuca woronowíi, Сагех meinshauseniana) на крутых склонах (К).
2. Вейниково-пестроовсяницевые (Festuca woronowii, Cala-magrostis arundinacea) на крутых северных склонах (К).
3. Луговиково-белоусовые (Nardus stricta, Lerchenfeldia flexuosa) на покатых северных склонах (К).
Среднепродуктивные
5. Приземистоовсяницево-печальноосоково-кобрезиевые (Kob-resia capilliformis, К. pérsica, Сагех tristis, Festuca supina) на плоских гребнях (К).
ЛУГА СУБАЛЬПИЙСКОГО ПОЯСА
Высокопродуктивные
1'. Осоково-пестроовсяницевые (Festuca woronowii, Сагех
meinshauseniana) на крутых северных склонах (-► № 8).
1". Осоково-пестроовсяницевые (Festuca woronowii, Сагех meinshauseniana с Коеleria cristata) на крутых южных
склонах (<- № 7).
3'. Луговиково-белоусовые (Nardus stricta, Lerchenfeldia
flexuosa) на покатых северных склонах [-► разнотрав-
но-полевицевые (Agrostis planifolia, Herba mixtae)].
7. Тонконогово-кострецово-пестроовсяницевые (Festusa woronowii, Bromopsis riparia, Koeleria cristata) на крутых южных и восточных склонах (-► № 1").
8. Осоково-вейниково-пестроовсяницевые (Festuca woronowii, Calamagrostis arundinacea, Сагех meinshauseniana) на крутых северных склонах (<- № 1').
9. Ожиково-осоково-белоусовые (Nardus stricta, Сагех med-
wedewii, Luzula multi flora) на пологих северных склонах [<- Jfc 3'; -► разнотравно-полевицевые (Agrostis
plan i folia, Herba mixtae)].
Среднепродуктивные
11. Тимофеевково-ячменевые (Hordeum violaceum, Phleum pratense) на террасах и подножиях склонов (К) (<- Jk 21).
13. Овсяницево-вейниково-кострецовые (Bromopsis variegata, В. riparia, Calamagrostis arundinacea, Festuca arun-dinacea) на крутых и покатых восточных склонах (<- № 23).
15. Ветреницево-буквицево-гераниевые (Geranium ibericum, Betónica macrantha, Anemonastrum fasciculatum) на покатых северных склонах [<- разнотравно-пестроовсяни-
цевые (Festuca woronowii, Herba mixtae)].
16. Комплекс душистоколосково-белоусовых (Nardus stricta,
Anthoxanthum odoratum) на буграх [<- № 3'; -► душис-
токолосково-полевицевые (Agrostis planifolia, Anthoxanthum odoratumЛ и разнотравно-осоковых (Carex medwe-dewii. Betónica macrantha, Alchemilla microdonta) в понижениях; на платообразных участках.
17. Полевицево-пестрокострецовые (Bromopsis variegata, rostis planifolia) на подножиях склонов (К) (<- № 21).
Низкопродуктивные
20. Комплекс разнотравно-приземистоовсяницевых (Festuca supina, Verónica gentianoides, Antennaria caucasica,
Plantago caucasica) (-► № 17) на буграх и ожиково-
разнотравных (Alchemilla retinervis, Gentianella caucasica, Luzula multiflora) в понижениях; на платообразных участках.
Очень низкопродуктивные
21. Тминово-манжетково-сиббальдиевые (Sibbaldia parviflora, Alchemilla tephroserica, Carum caucasicum) на террасах и подножиях склонов (-> Jfc 11).
22. Блисмусово-мятликово-осоково-ситниковые (Juncus compre ssus, Carex dacica, Poa compressa, Blysmus compres-sus) в поймах (К).
23. Тонконогово-кострецово-типчаковые (Festuca valesiaca, Bromopsis riparia, Koeleria cristata) на крутых и покатых южных и восточных склонах (<- № 30; -► № 13).
СКАЛЬНО-ОСЫПНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУБНИВАЛЬНОГО ПОЯСА
24. Мезокомбинации скально-осыпных группировок (Symphyo-loma graveolens, Delphinium caucasicum, Tripleuro-spermum subnivale, Cerastium polymorphum, С. kasbek) и фрагментов альпийских ковров (Sibbaldia semiglabra, Plantago saxatilis, Dichodon cerastoides).
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СКАЛ
26. Скальные группировки (Saxífraga exarata, S. Juniperi-folia, Draba bryoides, Campanula petrophila, Parieta-ria micrantha).
27. Мезокомбинации скальных группировок (№ 26) и фрагментов овсяницевых лугов (Festuca woronowii, F. rup-rechtrí).
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ОСЫПЕЙ
28. Осыпные группировки (Rumex scutatus, Ziziphora pushki-nii, Alliaria brachycarpa, Senecio sosnowskyi, Ceras-tium multiflorum) (E) .
29. Осыпные группировки (№ 28) с фрагментами пестроовсяни-
цевых лугов (Festuca woronowii) (ЕА) [-> злаково-
пестроовсяницевые (Festuca woronowii, F. ruprechtii, Bromopsis riparia, Koeleria cristata)J.
30. Осыпные группировки (№ 28) с фрагментами типчаковых лугов (Festuca valesiaca) (А) (-> № 13).
31. Группировки на галечнике (Calamagrostis epigeios, Saxífraga adscendens, Lathyrus aphaca, Chamaenerion cau-casicum).
КУСТАРНИКОВАЯ И ЛЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
32. Березняки (Betula litwinowii, В. raddeana).
33. Заросли рододендрона - декиани (Rhododendron caucasi-сит).
34. Заросли облепихи (Hippophaë rhamnoides).
35. Реки.
36. Временные потоки.
•Как отмечалось вначале, для углубления содержания исследований по КЭГК мы сочли целесообразным параллельно с изучением и картографированием растительности провести обследование эдафотопа и картографирование почв (рис. 2). Карта почв района исследований идентична эколого-геобота-нической карте как по масштабу, так и по методике отражения количественной информации. Из 10 изученных параметров эдафотопа лишь показатели содержания гумуса не нашли отражения ни в легенде карты почв, ни на самой карте ввиду того, что все разновидности почв района исследований высо-когумусны. Градации большинства эдафических показателей соответствуют унифицированной классификации почв СССР (Классификация ..., 1977): по степени одернованности (% корней от объема дернинного горизонта) выделены плотнодер-нинные (80-50) и рыхлодернинные (50-20); по мощности гумусового профиля (до слоя, содержащего менее 3 % гумуса) среднемощные (20-40 см) и мощные (41-80 см); по механическому составу (% содержания частиц размером менее 0.01 мм) - тяжелосуглинистые (40-50), среднесуглинистые (30-40) и
4 Зак. 771
49
т< и* ш? ш* И5 га* т? №
щ]* и* н« В* И* И* Ш17
Рис. 2. Фрагмент карты почв М. 1:25 ООО.
Легенда помещена в тексте. Дополнительные обозначения. Сумма поглощенных Са+МЕ (мг-экв./ 100 г почвы): п — менее 10, о — 10-15, р — 15-30, д — 30 и более. Содержание гидролизного азота (мг/100 г почвы): г — 8-10, ^ — 10-15, Ь — 15 и более. Содержание растворимого фосфора (мг/100 г почвы): и — менее 15, V — 15-30, w — 30-50. Содержание обменного калия (мг/100 г почвы): х — 5-15, у — 15-25, г — 25 и более.
легкосуглинистые (20-30); по кислотности (рН ) - сла-
водн.
бокислые (5.5-6.8) и среднекислые (4.5-5.5). Для аллювиальных почв к маломощным отнесены почвы, мощность гумусового профиля которых составляет 20-40 см; к многогумусным - почвы с содержанием гумуса более 5 %.
ЛЕГЕНДА КАРТЫ ПОЧВ Горно-луговые
1. Плотнодернинные мощные тяжелосуглинистые среднекислые.
2. Плотнодернинные среднемощные тяжелосуглинистые средне-кислые.
3. Плотнодернинные среднемощные тяжелосуглинистые слабокислые.
4. Плотнодернинные среднемощные среднесуглинистые слабокислые.
5. Рыхлодернинные мощные среднесуглинистые слабокислые.
6. Рыхлодернинные мощные среднесуглинистые среднекислые.
7. Рыхлодернинные мощные легкосуглинистые слабокислые.
8. Рыхлодернинные среднемощные среднесуглинистые слабокислые.
9. Сочетание рыхло- и плотнодернинных тяжелосуглинистых среднекислых.
Горно-лесо-луговые
10. Типичные мощные тяжелосуглинистые слабокислые.
/
Горно-торфянистые
11. Среднесуглинистые средне- и слабокислые.
Аллювиальные
12. Маломощные многогумусовые среднекислые.
Другие обозначения
13. Фрагменты примитивных почв субнивального пояса.
14. Осыпи с фрагментами плотнодернинных горно-луговых почв.
15. Осыпи.
16. Скалы.
17. Галечник.
18. Фрагменты вторично-оподзоленных почв.
Наиболее важной закономерностью, которая выявилась при сопоставлении эколого-геоботанической и почвенной карт, оказалось то, что растительность района исследований гораздо многообразнее, чем почвенный покров. Об этом свидетельствует уже тот факт, что легенда эколого-геоботани-ческой карты закартированного участка содержит 36 номеров против 18 карты почв, из них луговую растительность на эколого-геоботанической карте характеризуют 23 номера и соответственно 10 - на карте почв. К тому же следует напомнить, что на эколого-геоботанической карте показаны единицы, относящиеся к рангу ассоциации (и нескольким субассоциациям), которая нами трактуется достаточно широко. На карте же почв нашли отражение единицы ранга почвенной разновидности. Наряду с указанной выше закономерностью следует отметить и то, что к одной разновидности почв приурочены фитоценозы нескольких различных типов, иногда, правда, редко, наблюдается и противоположная закономерность. Так, тимофеевково-ячменные сообщества в основном приурочены к рыхлодернинным мощным среднесугли-нистым среднекислым почвам, но встречаются и на легкосуглинистых слабокислых разновидностях. Лишь в одном случае одна почвенная разновидность (рис. 2, 1) строго сопря-
жена с фитоценозами, относящимися только к одному типу (рис. 1, 5).
На последнем этапе наших исследований мы установили и закартировали группы сопротивляемости луговых сообществ выпасу. Дело в том, что луговые сообщества разного типа, а иногда относящиеся и к одному типу, неодинаково реагируют на высокие антропогенные нагрузки. В связи с этим мы сочли целесообразным предпринять попытку некоторой типизации реакций луговых сообществ на современную антропогенную нагрузку, в частности выпас, являющийся в настоящее время основным фактором, нарушающим равновесие луговых экосистем района исследований.
Устойчивость фитоценозов к антропогенному воздействию можно именовать сопротивляемостью. В.И. Василевич, (1983, с. 137) отмечает, что „сейчас принято различать два разных понятия: стабильность, как меру сохр^ненйя системой своих параметров в определенных пределах', как возможность существовать неопределенно долгое время, и устойчивость, как меру сопротивления изменениям условий внешней среды, как способность восстанавливать свои параметры после нарушений". Там же указывается определенная противоречивость этих понятий. В нашем случае между понятиями устойчивости и сопротивляемости фитоценозов, несмотря на то что они, видимо, не вполне соответствуют понятиям, приведенным в цитате, также существует некоторое противоречие; точнее, понятие устойчивости в известной степени перекрывает понятие сопротивляемости. Тем не менее подчеркиваем, что в практическом отношении нам все же представляется целесообразным различать эти два понятия.
Устойчивостью мы называем способность сообщества сохранять свою типологическую самобытность при любом виде его эксплуатации, тогда как под сопротивляемостью подразумеваем способность ценоза сохранять свои оптимальные экологические показатели в условиях высокой антропогенной нагрузки. Устойчивое сообщество, т. е. типологически не меняющееся ни при пастбищном, ни при сенокосном использовании, ни при заповедовании, непременно характеризуется высокой сопротивляемостью; фитоценоз же, относящийся к категории высо-косопротивляемых, не обязательно устойчив, так как переход от одного режима эксплуатации к другому может повлечь типологическое преобразование сообщества. Информацию об устойчивости сообщества района исследований легко получить из легенды эколого-геоботанической карты: свидетельством устойчивости является отсутствие стрелок в номере легенды. Присутствие стрелок свидетельствует о неустойчивости сообществ. Именно последние характеризуются разной степенью сопротивляемости в отношении современного уровня антропогенной нагрузки.
Систематизация фитоценозов по степени сопротивляемости в известной степени условна. При этом привлекаются все изученные фитоэкологические показатели, а также данные по степени одернованности, уклону и экспозиции склона. Для разграничения групп сопротивляемости априорно принимаются во внимание достаточно известные, в той или иной степени коррелирующие друг с другом положения: в условиях высокого уровня антропогенного воздействия уязвимость сообществ высокогорий Кавказа увеличивается по мере увеличения крутиз-
w
w
mi
Рис. 3. Фрагмент карты сопротивляемости луговых сообществ выпасу. М. 1:25 ООО.
I, III9 V — группы луговых сообществ по сопротивляемости выпасу; VI — естественно-антропогенные, антропогенные осыпи и галечник; VII — скалы и естественные осыпи; VIII — леса и кустарники.
ны местоположения, увеличения сухости местообитания, уменьшения одернованности соответствующего биогеогоризон-та, повышения кормовой ценности травостоя, понижения продуктивности фитоценоза. Помимо того, обращаем внимание на следующие обстоятельства: в условиях одного и того же уровня антропогенной нагрузки то сообщество более устойчиво функционирует или, другими словами, характеризуется большей сопротивляемостью, которое содержит больший запас зеленой массы; сопротивляемость сообщества уменьшается по мере понижения ИЛП, связанного с упрощением его вертикальной структуры и обусловливающего более значительное проникновение солнечной радиации в фитоценоз; некоторые деградированные сообщества накапливают значительное количество хлорофилла, что мы интерпретируем как защитную реакцию ценоза на современную антропогенную нагрузку или как еще не вполне угасшую сопротивляемость фитоценоза.
Исходя из изложенных выше положений, в соответствии с принимаемыми градациями показателей по изученным фитоэко-
логическим и экотопологическим параметрам мы выделяем 5 групп луговых сообществ по сопротивляемости выпасу (рис. 3). В одну и ту же группу могут объединиться типологически и экотопологически разные сообщества, и, наоборот, некоторые ценозы, относящиеся к одному типу, в зависимости от их количественных фитоэкологических показателей могут попасть в разные группы сопротивляемости. Например, в I группу сопротивляемости объединяются как все высокопродуктивные (общая надземная фитомасса более 8 т/га) плотнодернинные сообщества, так и среднепродуктивные (общая надземная фитомасса 5-8 т/га) плотнодернинные сообщества, расположенные на выровненных участках. Эти показатели характерны для большинства типов пестроовсяницевых и белоусовых фитоцено-зов, а также для кобрезиевых сообществ. Типчаковые же ценозы, имеющие очень низкие показатели по запасу общей надземной фитомассы (менее 3 т/га), но различающиеся по содержанию хлорофилла, могут относиться как к IV, так и к V группам сопротивляемости.
Для каждой группы сопротивляемости луговых сообществ разработаны рекомендации по их использованию. Сообщества I группы не требуют проведения каких-либо мероприятий в отношении повышения их сопротивляемости выпасу; сообщества II группы характеризуются достаточной сопротивляемостью, однако для ее поддержки необходима организация выпаса на сменных участках; для сообществ III группы, помимо этого, требуется проведение ежегодных мероприятий по их поверхностному улучшению. Для улучшения современного эколого-хозяйственного состояния ценозов IV группы необходим запрет выпаса на 5-7 лет с одновременным проведением мероприятий по их поверхностному улучшению, сопровождающихся подсевом растений определенных видов; те же рекомендации относятся и к фитоценозам V группы, однако на этих участках следует организовать длительный запрет выпаса, не менее чем на 10 лет. Кроме групп сопротивляемости луговых сообществ выпасу, на карте показаны осыпи, леса и кустарники. С учетом наличия или отсутствия признаков олуговения в один номер объединены естественно-антропогенные, антропогенные осыпи и галечник, в другой - скалы и естественные осыпи, включая весь субнивальный пояс.
Карта сопротивляемости выпасу имеет самостоятельное практическое значение и является важным дополнением к эко-лого-геоботанической карте. В то же время комплекс мероприятий по рациональному использованию, преобразованию и охране растительности района исследований может разрабатываться на основе эколого-геоботанической карты, поскольку на последней подробно указывается типологическая принадлежность фитоценозов. К тому же в легенде эколого-геобо-танической карты указаны тенденции динамики актуальных сообществ, что служит прочной научной основой для всего комплекса разрабатываемых практических рекомендаций.
Мы надеемся, что наш опыт может способствовать дальнейшему развитию работ по эколого-геоботаническому картографированию высокогорий.
ЛИТЕРАТУРА
Александрова В.Д. Классификация растительности. Л., 1969. 275 с. — Бейдеман H.H., Беспалова З.Г. , Рахманина А.Т. Методика расчета расхода воды растениями и составление транспирационных карт водного баланса территорий // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. i960. № 3. С. 3-17. - Букс И.И. Методика составления и краткий анализ корреляционной эколого-фитоценологической карты Азиатской России м. 1: 7 500 ООО // Геоботаническое картографирование 1976. Л. ,
1976. С. 44-51. — Варна Н.П. Некоторые особенности построения крупномасштабных карт для аридных территорий // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 1980. № 4. С. 68-75. — Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. 257 с. — Горяинова И.Н., Мяло Е.Г. , Никитенко Н.П. Использование космических снимков для составления мелкомасштабных экологических карт растительности // Геоботаническое картографирование 1983. Л., 1983. С. 25-36. — Гроссгейм A.A., Сосновский Д.И. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края // Изв. Тифл. политехи, ин-та. 1928. Т. 3. С. 1-60. — Джандиери H¿H., Зазанаше ала Н.И. К вопросу об экологическом картографировании // Геоботаническое картографирование 1984. Л., 1984. С. 55-60. — Джанелидзе Ч.М., Маргалитадзе H.A. К вопросу истории лесной растительности Казбегского района в голоцене // Высокогорная экосистема Казбеги. М. ; Тбилиси, 1977. С. 1722. — Дыренков С.А. 0 разных целях и опыте фитоценологических и биогеоценологических классификаций // Классификация растительности СССР. М., 1986. С. 10-20. — Исаченко Т.Н. Некоторые вопросы сред-немасштабного геоботанического картографирования // Геоботаническое картографирование 1964. Л., 1964. С. 16-26. —- Исаченко Т.Н. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование 1969. Л., 1969. С.20-33. — Карпенко A.C. Отражение динамики южнотаежной растительности на крупномасштабных геоботанических картах // Геоботаническое картографирование 1965. Л., 1965. С. 23-32. — Классификация и диагностика почв СССР. М.*
1977. 220 с. — Колаковский A.A. Растительный мир Колхиды. М., 1961. 460 с. — Левичев И. Г. Методика крупномасштабного геоботанического картирования горных территорий // Ботан. журн. 1977. Т. 62, Jfe 9. С. 1287-1292. — Нахууришвала Ш.Г. Динамика производительности высокогорных пастбищ Грузии. Тбилиси, 1963. 151 с. — Со-чава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 190 с. — Тахтаджян А.Л. Ботанико-географический очерк Армении // Тр. Ботан. ин-та Арм. фил. АН. 1941. Т.2. С. 1-180. — Федорова И.Т., Юрковская Т.К. Фитоэкологическое картографирование Туниса # Геоботаническое картографирование 1975. Л., 1975. С. 7587. — Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию Большого Кавказа // Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. М.; Л., 1966. С. 75-90. — Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964. 447 с. — Щелкунова Р.П. Зональное распределение кормовой фитомассы на Таймыре // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 4. С. 479-491. — (Gaussen H.) Госсен Г. Мелкомасштабные карты растительности // Геоботаническое картографирование 1966. Л., 1966. С. 14-18. — (Kuchler A.W.) Кюхлер A.B. Карты растительности, их значение и использование: Критический анализ // Геоботаническое картографирование 1971. Л., 1971. С. 16-29. — Martinod S., Gilot В. , Girel J. , Lachet В. , Laurent N. La babesiose canine a Babesia canis dans les Alpes Françaises du nort et le Jura Méridional: Cartographie épidémiologique, recherche d'un eventuel impact humain de la maladie ff Doc. cartogr. écol. 1984. Vol. XXVII. P. 5-20. — Neuburger M.-C. Cartographie écologique appliquée a la démosticat ion // Doc. cartogr. écol. 1973. Vol. XI. [Карта]. — Tüxen R. Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung / Angew. Pflanzensoz. (Stolzenau/Weser). 1956. H. 13. S. 5-42.
Александрова В. Д. Классификация растительности. Л., 1969. 275 с.
Бейдеман Н. Н., Беспалова З. Г., Рахманина А. Т. Методика расчета расхода воды растениями и составление транспирационных карт водного баланса территорий // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1960. № 3. С. 3—17.
Букс И. И. Методика составления и краткий анализ корреляционной эколого-фитоценологической карты Азиатской России м. 1 : 7 500 000 // Геоботаническое картографирование 1976. Л.,1976. С. 44—51. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1976.44
Варна Н. П. Некоторые особенности построения крупномасштабных карт для аридных территорий // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 1980. № 4. С. 68—75.
Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. 257 с.
Горяинова И. Н., Мяло Е. Г., Никитенко Н. П. Использование космических снимков для составления мелкомасштабных экологических карт растительности // Геоботаническое картографирование 1983. Л., 1983. С. 25—36. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1983.25
Гроссгейм А. А., Сосновский Д. И. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края // Изв. Тифл. политехн, ин-та. 1928. Т. 3. С. 1—60.
Джандиери К. И., Зазанашвили Н. И. К вопросу об экологическом картографировании // Геоботаническое картографирование 1984. Л., 1984. С. 55—60.
Джанелидзе Ч. М., Маргалитадзе Н. А. К вопросу истории лесной растительности Казбегского района в голоцене // Высокогорная экосистема Казбеги. М.; Тбилиси, 1977. С. 17—22.
Дыренков С. А. 0 разных целях и опыте фитоценологических и биогеоценологических классификаций // Классификация растительности СССР. М., 1986. С. 10—20.
Исаченко Т. Н. Некоторые вопросы среднемасштабного геоботанического картографирования // Геоботаническое картографирование 1964. Л., 1964. С. 16—26. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1964.16
Исаченко Т. Н. Сложение растительного покрова и картографирование // Геоботаническое картографирование 1969. Л., 1969. С. 20—33. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1969.30
Карпенко А. С. Отражение динамики южнотаежной растительности на крупномасштабных геоботанических картах // Геоботаническое картографирование 1965. Л., 1965. С. 23—32.
https://doi.org/10.31111/geobotmap/1965.23
Классификация и диагностика почв СССР. М. 220 с.
Колаковский А. А. Растительный мир Колхиды. М., 1961. 460 с.
Левичев И. Г. Методика крупномасштабного геоботанического картирования горных территорий // Ботан. журн. 1977. Т. 62, № 9. С. 1287—1292.
Нахуцришвили Ш. Г. Динамика производительности высокогорных пастбищ Грузии. Тбилиси, 1963. 151 с.
Сочава В. Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск, 1979. 190 с.
Тахтаджян А. Л. Ботанико-географический очерк Армении // Тр. Ботан. ин-та Арм. фил. АН. 1941. Т. 2. С. 1—180.
Федорова И. Т., Юрковская Т. К. Фитоэкологическое картографирование Туниса // Геоботаническое картографирование 1975. Л., 1975. С. 75—87.
Харадзе А. Л. К ботанико-географическому районированию Большого Кавказа // Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. М.; Л., 1966. С. 75—90. ШенниковА. П. Введение в геоботанику. Л., 1964. 447 с.
Щелкунова Р. П. Зональное распределение кормовой фитомассы на Таймыре // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 4. С. 479—491.
(Gaussen H.) Госсен Г. Мелкомасштабные карты растительности // Геоботаническое картографирование 1966. Л., 1966. С. 14—18. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1966.14 (Kuchler A. W.) Кюхлер A. B. Карты растительности, их значение и использование: Критический анализ // Геоботаническое картографирование 1971. Л., 1971. С. 16—29. https://doi.org/10.31111/geobotmap/1971.16 Martinod S., Gilot В., Girel J., Lachet В., Laurent N. La babesiose canine a Babesia canis dans les Alpes Franсaises du nort et le Jura Méridional: Cartographie épidémiologique, recherche d'un eventuel impact humain de la maladie // Doc. cartogr. écol. 1984. Vol. XXVII. P. 5—20. NeuburgerM.-C. Cartographie écologique appliquée a la démostication // Doc. cartogr.
écol. 1973. Vol. XI. [Карта]. Tüxen R. Die heutige potentielle natürliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung / Angew. Pflänzensoz. (Stolzenau/Weser). 1956. H. 13. S. 5—42.
