CC BY
29УДК 582.28
Л. В. Воронин
Оппортунистические грибы в пресноводных экосистемах
Приведены обобщенные сведения о встречаемости и численности оппортунистических грибов в воде, донных отложениях, на рыбе и растениях в разнотипных пресноводных экосистемах.
Ключевые слова: микромицеты, оппортунистические грибы, рыба, гидрофиты, озера, водохранилища, реки. L. V. Voronin
Opportunistic Fungi in Freshwater Ecosystems
The data on occurrence and numbering of opportunistic fungi in water, bottom sediments, on fishes, plants in different freshwater ecosystems are presented.
Keywords: micromicetes, opportunistic fungi, fish, water plants, lakes, reservoirs, rivers.
В последние годы в связи с ухудшением экологической ситуации окружающей среды все больше внимания стали обращать на оппортунистические (потенциально патогенные) грибы, которые, существуя в природе как сапротрофы, могут вызывать заболевания человека [50]. В первую очередь это касается людей с ослабленной иммунной системой. Изучается распространение оппортунистических грибов в жилых помещениях, городской среде, почве, а водная среда с этой точки зрения остается практически вне внимания, о чем мы сообщали в 2010 г. [21]. Между тем во многих научных работах имеются сведения о видовом составе и численности оппортунистических грибов. В настоящей статье дается обзор публикаций, которые напрямую не посвящены вопросу распространения оппортунистических грибов в воде, но содержат сведения о них.
Оппортунистические грибы в планктоне и бентосе
При анализе воды рек, озер и водохранилищ обнаруживаются пропагулы зигомицетов, а особенно часто - митоспоровых грибов [14, 15, 16, 23, 24, 27, 28, 31, 32, 34, 60], среди которых доминируют потенциально патогенные терриген-ные виды из родов Mucor, Rhizopus, Penicillium, Cladosporium, Trichoderma, Aspergillus, Phoma и др. В большинстве случаев наблюдается уменьшение количества спор в срединных слоях воды
и возрастание в придонных, куда оседают споры терригенных грибов [27, 62]. Даже в олиготроф-ных северных озерах Карелии, совершенно не подверженных антропогенному воздействию, количество диаспор оппортунистических грибов в поверхностном горизонте воды достигает более 0,7 тыс. диаспор/л, а в придонном - 2,8 тыс. диаспор/л. [15]. Численность диаспор этих грибов увеличивается после дождей и сохраняется на высоком уровне в течение нескольких дней. Для одного из озер Английского озерного района В. Коллинз и Л. Уиллоуби установили доминирование спор родов Mucor и Penicillium [41]. Споры этих и других наземных грибов набухают и оседают на дне. В результате на поверхности илов могут доминировать споры мукоровых, которые сохраняют жизнеспособность даже при недостатке кислорода. Часть спор лизируется [31], однако споры многих почвенных грибов способны длительное время сохранять жизнеспособность в воде, причем она возрастает при загрязнении воды нитратами и фосфором [1, 2]. Таким образом, споры оппортунистических почвенных грибов, особенно родов Fusarium и Penicillium, способны стать существенным компонентом планктона и бентоса при эвтрофировании водоемов [3-7, 37]. При исследованиях микобиоты воды и донных отложений озер и других стоячих водоемов выявлены пропагулы нескольких десятков видов грибов, известных оппортунистов в наземных
© Воронин Л. В., 2013
местообитаниях в разных климатических зонах [26, 35, 36, 40, 46, 47, 55-58, 61].
Среди обитателей донных отложений - илов -неоднократно выявлялись особо опасные термофильные зигомицеты, аскомицеты и гифомицеты [45, 64, 65].
Поступление диаспор наземных грибов интенсивно происходит, как отмечалось выше, с дождевыми стоками. Большое значение имеет река, впадающая в озеро. Так, в устье реки Тру-беж, впадающей в оз. Плещеево, постоянно, независимо от времени года, наблюдалась максимальная численность диаспор грибов, снижавшаяся по мере удаления от устья к центру озера в 10-100 раз [26].
Исследования сезонной динамики численности микромицетов в озерах свидетельствуют о наличии двух характерных пиков - весеннем и осеннем [26, 52, 53, 61, 63]. В озере Плещеево первый приходится на март-май, второй - на сентябрь-ноябрь. В эти периоды численность диаспор микромицетов возрастает в 10 и более раз и может достигать сотен тысяч в 1 л воды [26]. При повышении трофического статуса озер сезонные изменения выражаются менее отчетливо, что было показано при исследовании мико-планктона мезотрофного озера Пясечно и эв-трофного озера Глебокое в Польше [52]. На периоды пиков приходится и увеличение численности диаспор грибов, способных разлагать протеин и пектин [52]. Осеннее увеличение численности грибных пропагул связано с внесением их вместе с частичками детрита и почвы с водосборного бассейна, особенно после дождей, а также с листовым опадом и отмиранием автохтонного органического вещества [61]. Об этом свидетельствует, прежде всего, наиболее отчетливое выражение максимума пропагул микроми-цетов в поверхностном горизонте воды [26].
Установлена зависимость заспоренности воды, донных отложений и видового состава грибных пропагул от типа озера. При эвтрофирова-нии озер происходит увеличение численности грибных зародышей и снижение видового разнообразия [16, 17, 39, 42, 43, 51-54, 59]. Так, например, содержание спор в водоемах Сербии измеряется от 2000 в олиго-мезотрофном озере Це-лийе до 4990 спор на 1 л в эвтрофном Гружа [62]. Нами в гипертрофном озере Тилси Пиккъярв (Эстония) было обнаружено 1,1 тыс. диаспор грибов/л в поверхностном и 2,9 тыс. диаспор/л в придонном горизонте воды, причем более 90 % из них оппортунистические, представители ро-
дов Mucor, Acremonium, Cladosporium, Pénicillium, Tricoderma и др. [16]. В озерах западной Латвии численность диаспор оппортунистических грибов достигает 34,4 тыс./л, с преобладанием представителей родов Fusarium, Pénicillium, Aspergillus, Cladosporium, Mucor, Rhizo-pus [23].
Сильное влияние на микобиоту водных экосистем оказывает загрязнение различными коммунальными, промышленными и сельскохозяйственными поллютантами. Часто они приводят к эвтрофированию водоемов до уровня гипер-трофных. Как в текучих, так и в стоячих водах наблюдается сходная картина [35-37]. Видовое разнообразие грибов уменьшается за счет элиминирования видов, чувствительных к конкретным загрязнителям, но численность может оставаться неизменной или даже увеличиваться за счет массового развития толерантных оппортунистических видов [35, 36, 44, 48, 49]. В донных отложениях таких водоемов (до 76,6 % проб) выделяются дерматофиты и другие кератинофиль-ные грибы [38, 66-70].
Особого внимания заслуживает анализ наличия оппортунистических грибов в местах, где люди имеют прямой контакт с водой. Нами была проанализирована вода в районе городских пляжей г. Ярославля на реке Которосли и на Волге (Тверицы) весной, летом и осенью. Постоянно в воде находятся в относительно небольшом количестве диаспоры оппортунистических грибов из родов Penicillium, Trichoderma, Fusarium и др. [8].
В частном домашнем бассейне анализ почерневшей поверхности стыков кафельной плитки под водой методом микроскопирования показал развитие и очень активное спороношение двух опасных оппортунистических микромицетов — Aspergillus fumigatus Fres. и Fusarium sp.
Оппортунистические грибы в микобиоте рыб
Наличие потенциально патогенных грибов отмечалось в литературе [25, 30, 33]. Целенаправленно нормальную микобиоту рыб исследовал автор статьи в 80-е годы ХХ века [9-13]. Особо следует отметить, что исследования мико-биоты были проведены в разнообразных водоемах (волжские водохранилища, дельта р. Дунай, озера Ладожское, Балхаш, Иссык-Куль и др.) на поверхности тела, жабрах и в содержимом кишечника промысловых видов рыб (лещ, судак, щука, стерлядь и др.). Было выявлено 147 видов
микромицетов, большинство из которых относятся к оппортунистическим.
Среди выявленных грибов особого внимания заслуживают константные, составляющие основу комплексов грибов на рыбе, наличие которых не зависит от вида рыбы и не связано существенно с местом ее обитания в пределах однотипных водоемов. Они характеризуются высокими показателями частоты встречаемости (до 100 %) и массовости (до 97 %). Такими грибами на поверхности тела, жабрах и в содержимом кишечников являются виды рода Penicillium. В мезо- и эвтрофных водоемах (волжские водохранилища, Ладожское озеро, дельта Дуная) на поверхности тела и жабрах доминировали виды двух родов - Phoma и Penicillium, практически все отмеченные как оппортунистические. На рыбах олиготрофного Иссык-Куля константными являлись представители мукоральных оппортунистических грибов (виды родов Mucor, Rhizopus).
Среди непостоянных и случайных видов нормальной микобиоты рыб выявлено много оппортунистических видов грибов из родов Tricoderma, Cladosporium, Fusarium, Alternaria, Acremonium и др.
Численность диаспор грибов в мезо- и эвтроф-ных водоемах достигает 54,3 на 1 см2 поверхности тела, 15,5 на 1 г жабр, 11,4 на 1 г содержимого кишечника рыб [9, 10, 12]. Прослежены сезонные изменения численности диаспор грибов на поверхности тела, жабрах и в содержимом кишечника (на примере леща в Рыбинском водохранилище) [11]. Выявлены два достоверных пика численности диаспор грибов: весенний, более выраженный, и осенний. Минимальное количество диаспор наблюдалось в зимние месяцы, во время ледостава: 1,5 на 1 см2 поверхности тела, 1,0 на 1 г содержимого кишечника и 6,6 на 1 г жабр. Во время весеннего максимума количество диаспор на жабрах увеличилось втрое (18,3 на 1 г), в содержимом кишечника - более чем в 16 раз (16,4 на 1 г), на поверхности тела - в 18,5 раз (27,8 на 1 см2). Осенний пик численности диаспор был выражен менее отчетливо.
Оппортунистические грибы были выявлены Н. М. Исаевой с соавт. при изучении обсеменения икры лосося в рыбопитомнике «Пуща-Водица» (Украина): представители родов Rhizo-
pus, Aspergillus, Cladosporium, Fusarium, Penicillium [29].
Оппортунистические грибы в микобиоте гидрофитов
Исследования микобиоты филлопланы гидрофитов минимальны. Наиболее полные касаются микобиоты филлопланы Nuphar lutea в разнотипных озерах [20]. Они показали, что основу комплексов на листьях кубышки желтой составляют дрожжи, среди которых потенциально патогенные виды занимают небольшую долю. Однако среди микромицетов довольно регулярно присутствуют оппортунистические виды из родов Mucor, Rhizo-pus, Acremonium, Cladosporium, Fusarium, Penicillium, Trichoderma и др., достигая численности 95,9 диаспор на 1 см2 верхней поверхности листа в озерах Дарвинского заповедника.
Аналогичная картина выявлена и при анализе микобиоты кубышки желтой в Верхне-Судских озерах (Вологодская обл.) [20] и в малых реках бассейна Рыбинского водохранилища [22].
Анализ микобиоты разлагающихся растительных остатков автохтонного (кубышка, кувшинка, тростник, горец земноводный, сабельник болотный) и аллохтонного (листья березы, ольхи, ивы, хвоя сосны) происхождения в 60 разнотипных озерах тундры, тайги, подзоны смешанных лесов показал наличие на этом субстрате около 40 видов оппортунистических грибов: представители родов Mucor, Acremonium, Aspergillus, Botrytis, Cladosporium, Fusarium, Tricho-derma и др. В олиго-, мезо- и дистрофных озерах их встречаемость выше в начале осени, когда в воде при относительно высокой температуре способны развиваться терригенные микромице-ты. В эвтрофных и гипертрофных озерах встречаемость потенциально патогенных микромице-тов высока постоянно в течение безледного периода [18-20].
Безусловно, исследование присутствия оппортунистических грибов в водоемах требует большего внимания. Неплохо было бы при санитарно-эпидемиологическом контроле выявлять наличие особо опасных потенциально патогенных грибов в местах наиболее вероятного контакта с ними людей (прежде всего, в местах купания).
Библиографический список
1. Алтон, Л. В. Выживаемость некоторых видов 2. Алтон, Л. В. Жизнеспособность некоторых ви-рода Fusarium в морской и речной воде [Текст] / дов почвенных грибов при разных температурах мор-
Л. В. Алтон // Микол. и фитопатол. - 1985. - Т. 19, ской и речной воды [Текст] / Л. В. Алтон // Микро-
Вып. 3. - С. 193-199. биол. журн. - 1985. - Т. 47, № 6. - С. 56-61.
3. Алтон, Л. В. Влияние фосфора в морской и речной воде на жизнеспособность видов родов Fusarium и Penicillium [Текст] / Л. В. Алтон // Микол. и фитопа-тол. - 1989. - Т. 23, Вып. 6. - С. 509-517.
4. Алтон, Л. В. Жизнеспособность конидий видов рода Fusarium в почве и воде, загрязненных нитратами [Текст] / Л. В. Алтон // Микол. и фитопатол. -
1990. - Т. 24, Вып. 3. - С. 193-202.
5. Алтон, Л. В. Влияние повышенных концентраций нитратов на жизнеспособность некоторых видов рода Penicillium в морской и речной воде и в почве [Текст] / Л. В. Алтон // Микол. и фитопатол. - 1991. -Т. 25, Вып. 3. - С. 189-195.
6. Алтон, Л. В. Жизнеспособность некоторых видов микроскопических грибов в воде, загрязненной нитратами [Текст] / Л. В. Алтон // Гигиена и сан. -
1991. - № 11. - С. 27-29.
7. Алтон, Л. В. Жизнеспособность микроскопических грибов в морской и речной воде, загрязненной фосфором [Текст] / Л. В. Алтон // Микол. и фитопатол. - 1995. - Т. 29, Вып. 1. - С. 11-17.
8. Власова, П. В. Потенциально патогенные мик-ромицеты в водах рек Волги и Которосли в черте г. Ярославля [Текст] / П. В. Власова // Мат-лы Всерос. конкурса научно-исслед. работ студентов и аспирантов в обл. биол. наук. - Ч. 1. - Ульяновск : УлГУ, 2012. - С. 381-386.
9. Воронин, Л. В. Микофлора рыб дельты реки Дунай [Текст] / Л. В. Воронин // Микол. и фитопатол.
- 1984. - Т. 18, Вып. 4. - С. 265-270.
10. Воронин, Л. В. Грибы, развивающиеся на лещах и судаках некоторых пресных водоемов [Текст] / Л. В. Воронин // Микол. и фитопатол. - 1986. - Т. 20, Вып. 5. - С. 353-361.
11. Воронин, Л. В. Сезонные изменения микобио-ты леща Рыбинского водохранилища [Текст] / Л. В. Воронин // Микол. и фитопатол. - 1987. - Т. 21, Вып. 5. - С. 409-415.
12. Воронин, Л. В. Микофлора некоторых видов рыб Куйбышевского водохранилища [Текст] / Л. В. Воронин // Биол. внутр. вод : Информ. бюл. -1987. - № 76. - С. 11-15.
13. Воронин, Л. В. Грибы рода Phoma Sacc. из воды и рыб пресных водоемов [Текст] / Л. В. Воронин // Микол. и фитопатол. - 1989. - Т. 23, Вып. 1. - С. 1927.
14. Воронин, Л. В. Сапротрофные грибы озер Эстонии [Текст] / Л. В. Воронин // Микол. и фитопатол.
- 1989. - Т. 23, Вып. 3. - С. 197-202.
15. Воронин, Л. В. Сапротрофные грибы малых озер Карелии [Текст] / Л. В. Воронин // Биол. внутр. Вод : информ. бюл. - 1990. - № 87. - С. 13-16.
16. Воронин, Л. В. Сапротрофные грибы озер Эстонии. 2. Численность и распространение грибов в галотрофных, гиперэвтрофных и мезотрофных озерах [Текст] / Л. В. Воронин // Биол. внутр. Вод : информ. бюл. - 1991. - № 90. - С. 11-15.
17. Воронин, Л. В. Микологическая индикация состояния экосистем водоемов Воркуты и ее окрестностей [Текст] / Л. В. Воронин // Биоиндикация состояния природной среды Воркутинской тундры (Тр. Коми научного центра УрО РАН, № 143). - Сыктывкар, 1996. - С. 83-91.
18. Воронин, Л. В. Микобиота листового опада в озерах Дарвинского заповедника [Текст] / Л. В. Воронин // Микол. и фитопатол. - 1996. - Т. 30, Вып. 2. -С. 14-25.
19. Воронин, Л. В. Сукцессии комплексов грибов на отмерших растительных субстратах в малых озерах Воркутинской тундры [Текст] / Л. В. Воронин // Микол. и фитопатол. - 2007. - Т. 41, Вып. 5. - С. 403412.
20. Воронин, Л. В. Микобиота малых озер тундровой и лесной зон [Текст] / Л. В. Воронин. - Ярославль : Изд-во ЯГПУ, 2010. - 156 с.
21. Воронин, Л. В. Потенциально патогенные грибы в пресных водоемах [Текст] / Л. В. Воронин // Иммунология, аллергология, инфектология. - 2010. - № 1. - С. 58.
22. Воронин, Л. В. Грибы филлопланы Nuphar lutea (L.) Smith в малых реках бассейна Рыбинского водохранилища [Текст] / Л. В. Воронин // Ярославский педагогический вестник. Серия «Физико-математические и естественные науки». -2010. - № 1. - С. 91-95.
23. Воронин, Л. В., Захарова, Л. И. Численность и состав грибов в озерах Латвийской ССР и Ярославской области [Текст] / Л. В. Воронин, Л. И. Захарова // Биол. внутр. Вод : информ. бюл. - 1988. - № 78. -С. 11-14.
24. Воронин, Л. В., Захарова, Л. И. Сапротрофные грибы озер Латвии [Текст] / Л. В. Воронин, Л. И. Захарова // Изв. Латв. АН. - 1991. - № 12 (533). - С. 4143.
25. Грищенко, Л. И. Микозы, микотоксикозы и альговые болезни рыб [Текст] / Л. И. Грищенко // Итоги науки и техники. Ихтиология. - М. : ВИНИТИ, 1985. - Т. 1. - С. 161-189.
26. Дунаев, А. С. Сезонная динамика численности и состава микромицетов озера Плещеево [Текст] / А. С. Дунаев // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Сб. научн. тр. - Ярославль : ЯрГУ, 1992. - С. 161-179.
27. Захарова, Л. И. Микологическое исследование некоторых северных водоемов [Текст] / Л. И. Захарова // Биол. внутр. вод : информ. бюл. - 1980. - № 47. -С. 4-7.
28. Иофина, И. В. Развитие водной микофлоры в период антропогенного эвтрофирования [Текст] / И. В. Иофина // Современное состояние экосистемы Ладожского озера. - Л. : Наука, 1987. - С. 167-171.
29. Исаева, Н. М. Микозы и микотоксикозы рыб [Текст] / Н. М. Исаева [и др.]. - Киев : Ин-т зоологии НАН Украины, 1995. - 168 с.
30. Марченко, А. М. Грибы - возбудители микозов рыб на рыбоводных заводах Сахалина [Текст] /
А. М. Марченко // Микол. и фитопатол. - 1988. -Т. 18, Вып. 2. - С. 212-216.
31. Милько, А. А. Микологическая характеристика основных рек Европейской части СССР [Текст] / А. А. Милько // Тез. докл. VII делегатского съезда Всесоюзн. ботан. об-ва. Донецк, 11-14 мая 1983 г. -Л. : Наука, 1883. - С. 111-112.
32. Милько, А. А., Захарова, Л. И. Роль микофло-ры Волги и некоторых северных водоемов в процессах самоочищения и биоиндикации вод [Текст] /
A. А. Милько, Л. И. Захарова // Водные ресурсы. -1984. - № 2. - С. 94-98.
33. Нейш, Г., Хьюз, Г. Микозы рыб [Текст] / Г. Нейш, Г. Хьюз. - М. : Лег. и пищ. Пром-сть, 1984. -96 с.
34. Самуцевич, М. М. Микофлора воды [Текст] / М. М. Самуцевич // Дневник Всесоюзн. съезда ботаников. - Л., 1928. - С. 185-186.
35. Семенова, Т. А. Антропогенная изменчивость микроскопических грибов в водных экосистемах (на примере водоемов Среднего Поволжья) [Текст] / Т. А. Семенова. - Тольятти : ИЭВБ РАН, 1994. - 36 с.
36. Семенова, Т. А. Микобиота водоемов Среднего Поволжья [Текст] : автореф. дис. ... канд. биол. наук / Т. А. Семенова. - М. : МГУ, 1994. - 23 с.
37. Терехова, В. А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем [Текст] /
B. А. Терехова. - М. : Наука, 2007. - 215 с.
38. Abdel-Hafez A. I. I. Keratinophilic fungi in mud of Ibrahamia Canal, Egypt / A. I. I. Abdel-Hafez, M. M. K. Bagy, A. A. M. Shoreit. - Cryptogamie. Mycol.
- 1989. - Vol. 10. - № 4. - P. 275-282.
39. Batko A. Zarys hydromikologii / A. Batko. - War-szawa, 1975. - 478 p.
40. Cantrell S. A. Evaluación micológica preliminar de un estanque para la crianza del langostino Macrobrachium rosenbergii (De Man) en Puerto Rico / S. A. Cantrell,
C. Betancourt. - Int. J. Micol. and Lichenol. - 1992. - Vol. 4. - №3. - P. 379-383.
41. Collins V. G. The distribution of bacteria and fungal spores in Blelham Tarn with particular reference to an experimental overturn / V. G. Collins, L. G. Willoughby.
- Archiv für Microbiol. - 1962. - Bd. 43. - Hf. 3. - S. 294-307.
42. Czeczuga B. Aquatic fungi of twelwe Augustow Lakes with reference to the chemistry of the environment / B. Czeczuga. - Acta mycol. - 1994. - Vol. 29(2). - P. 217-227.
43. Czeczuga B. Studies of aquatic fungi. 17. Aquatic fungi of Lake Hancza in the Suwalki Scenic lakes and some adjacent lakes (northeastern Poland) / B. Czeczuga.
- Acta hydrobiol. - 1994. - Vol. 36. - № 3. - P. 371-385.
44. El-Dohob S. M. Fungal populations inhabiting polluted water of the river Shatt Al-Arab and its creek at Basrah, Iraq / S. M. El-Dohob, B. Z. Ali. - J. Univ. Kuwait (Sci.). - 1981. - Vol. 8. - P. 235-240.
45. El-Hissy F.T. Studies on the mycoflora of Aswan high dam lake, Egypt: mounthly variations / F. T. El-
Hissy, A. M. Moharram, S. A. El-Zayat. - J. Basic Microbiol. - 1990. - Vol. 30. - № 2. - P. 81-94.
46. El-Naqdy M. A. Occurrence of zoosporic and terrestrial fungi in some ponds of Fharga Oases, Egypt / M. A. El-Naqdy, S. I. I. Abdel-Hafez. - J. Basic Microbiol. - 1990. - Vol. 30. - №4. - P. 233-240.
47. El-Sharouny H. M. M. Cellulose inhabiting fungi in the Nile mud receiving city refuses in upper Egypt / H. M. M. El-Sharouny, A. H. Moubasher, R. A. Bardan. -Acta mycol. - 1989. - Vol. 25. - № 1. - P. 131-139.
48. Esho R. T. Studies on the sewage fungus complex in the River Ely, South Wales, U. K. / R. T. Esho, K. Benson-Evans. - Nova Hedwigia. - 1983. - Bd. 37. -№ 2-3. - P. 519-534.
49. Harvey J. V. Relationship of aquatic fungi to water pollution / J. V. Harvey. - Sewage and industrial wastes.
- 1952. - Vol. 24. - № 9. - P. 1159-1164.
50. Howard D. H. Pathogenic fungi in humans and animals (Mycology) / D. H. Howard. - CRC Press. - 2002.
- 800 p.
51. Kornillowicz T. The dynamics the quantitative changes of mycoflora in two lakes differing in trophicity (Poland). I. / T. Kornillowicz. - Acta Mycol. - 1994. Vol. 29. - № 1. - P. 23-31.
52. Kornillowicz T. The changes in the number and physiological properties of fungi in lakes differing in tro-phicity / T. Kornillowicz. - Acta Mycol. - 1994. - Vol. 29. - № 1. - P. 33-42.
53. Kornillowicz T. The dinamics of quantitative changes of mycoflora in two lakes differing in trophicity (Poland). II. / T. Kornillowicz. - Acta mycol. - 1994. -Vol. 29. - № 2. - P. 159-168.
54. Meyers S. P. Mycological studies of Lake Cham-plain / S. P. Meyers, D. G. Ahearn, W. L. Cook. - My-cologia. - 1970. - Vol. 52. - P. 505-515.
55. Misra J. K. Geofungi inhabiting alkaline ponds / J. K. Misra. - Geobios. - 1983. - Vol. 13. - № 1. - P. 98110.
56. Misra R. C. Distribution of microfungi in the transitional zone of a subtropical lake in India / R. C. Misra. -Can. J. Bot. - 1995. - Vol. 73. - № 3. - P. 512-516.
57. Moharram A. M. Studies on mycoflora of Aswan high dam lake, Egypt: vertical fluctuations / A. M. Mo-harram, F. T. El-Hissy, S. A. El-Zayat. - J. Basic Micro-biol. - 1990. - Vol. 30. - № 3. - P. 197-208.
58. Monoharachary C. Ecological distribution of certain Fungi imperfecti / C. Monoharachary, D. Karan, R. P. Raghuveer. - New Bot. - 1975. - Vol. 2. - № 2. -P. 154-155.
59. Niewolak S. Seasonal changes in number of some physiological groups of microorganism in Ilawa lakes / S. Niewolak. - Pol. Arch. Hydrobiol. - 1973. - Vol. 20. -P. 349-369.
60. Pearman J. K. Fungi in aquatic habitats near St. Andrews in Scotland / J. K. Pearman, J. E. Taylor, J. R. Kinghorn. - Mycosphere. - 2010. - № 1. - P. 11-21.
61. Quinn J. P. Seasonal occurrence of yeast and other fungi in freshwater lake / J. P. Quinn. - Trans. Brit. mycol. Soc. - 1984. - Vol. 83. - P. 53-58.
62. Rankovic B. Population of fungi in some reservoirs in Serbia / B. Rankovic. - Cryptogamie. Mycol. -1998. - Vol. 19. - № 1-2. - P. 79-86.
63. Tiwari B. K. Temporal and depth-wise distribution on terrestrial gungi in a freshwater lake / B. K. Tiwari, R. R. Mishra. - Proc. Indian Nat. Sci. Acad. -1984. - B. 50. - № 2. - P. 203-210.
64. Tubaki K. Aquatic sediment as a habitat of Emeri-cellopsis, with a description of an undiscrabed species of Cephalosporium / K. Tubaki. - Mycologia. - 1973. - Vol. 65. - № 4. - P. 938-941.
65. Tubaki K. Aquatic sediment as a habitat of ther-mophilic fungi / K. Tubaki, T. Ito, Y. Matsuda. - Ann. Microbiol. - 1974. - Vol. 24. - P. 199-207.
66. Ulfig K. Badania wst^pne nad wyst^powaniem dermatofitow i innych grzybow keratinofilnych w
osadach rzek i zbiornikow / K. Ulfig. - Acta mycol. -1983 (1985). - Vol. 19. - № 2. - P. 331-340.
67. Ulfig K. Grzyby keratinofilne w osadach dennych wod powierzchniowych / K. Ulfig. - Acta mycol. - 1987 (1990). - Vol. 23. - № 2. - P. 3-12.
68. Ulfig K. Grzyby keratinofilne w osadach dennych zbiornika zaporowego "Przeczyce" / K. Ulfig. - Arch. Ochr. Srodow. - 1989. - № 1-2. - P. 67-71.
69. Ulfig K. Grzyby keratinofilne w srodowisku / K. Ulfig. - Wiad. Bot. - 1990. - Vol. 34. - № 4. - P. 510.
70. Ulfig K., Vidal P. A preliminary study on the distribution of keratinophilic fungi in bottom deposits of the Catalonia waters / K. Ulfig, P. Vidal. - Stud. Bot. - 1995. - № 13. - P. 107-108.
Bibliograficheskij spisok
1. Alton, L. V. Vyzhivayemost' nekotorykh vidov roda Fusarium v morskoy i rechnoy vode [Tekst] / L. V. Alton // Mikol. i fitopatol. - 1985. - T. 19, Vyp. 3. - S. 193-199.
2. Alton, L. V. Zhiznesposobnost' nekotorykh vidov pochvennykh gribov pri raznykh temperaturakh morskoy i rechnoy vody [Tekst] / L. V. Alton // Mikrobiol. zhurn. -1985. - T. 47, № 6. - S. 56-61.
3. Alton, L. V. Vliyaniye fosfora v morskoy i rech-noy vode na zhiznesposobnost' vidov rodov Fusarium i Penicillium [Tekst] / L. V. Alton // Mikol. i fitopatol. -1989. - T. 23, Vyp. 6. - S. 509-517.
4. Alton, L. V. Zhiznesposobnost' konidiy vidov roda Fusarium v pochve i vode, zagryaznennykh nitratami [Tekst] / L. V. Alton // Mikol. i fitopatol. - 1990. - T. 24, Vyp. 3. - S. 193-202.
5. Alton, L. V. Vliyaniye povyshennykh kontsentra-tsiy nitratov na zhiznesposobnost' nekotorykh vidov roda Penicillium v morskoy i rechnoy vode i v pochve [Tekst] / L.V. Alton // Mikol. i fitopatol. - 1991. - T. 25, Vyp. 3. -S. 189-195.
6. Alton, L. V. Zhiznesposobnost' nekotorykh vidov mikroskopicheskikh gribov v vode, zagryaznennoy nitratami [Tekst] / L. V. Alton // Gigiyena i san. - 1991. -№ 11. - S. 27-29.
7. Alton, L. V. Zhiznesposobnost' mikroskopiche-skikh gribov v morskoy i rechnoy vode, zagryaznennoy fosforom [Tekst] / L. V. Alton // Mikol. i fitopatol. -1995. - T. 29, Vyp. 1. - S. 11-17.
8. Vlasova, P. V. Potentsial'no patogennyye mik-romitsety v vodakh rek Volgi i Kotorosli v cherte g. Yaro-slavlya [Tekst] / P. V. Vlasova // Mat-ly Vseros. konkursa nauchno-issled. rabot studentov i aspirantov v obl. biol. nauk. - CH. 1. - Ulyanovsk : UlGU, 2012. - S. 381-386.
9. Voronin, L. V. Mikoflora ryb del'ty reki Dunay [Tekst] / L. V. Voronin // Mikol. i fitopatol. - 1984. - T. 18, Vyp. 4. - S. 265-270.
10. Voronin, L. V. Griby, razvivayushchiyesya na le-shchakh i sudakakh nekotorykh presnykh vodoyemov [Tekst] / L. V. Voronin // Mikol. i fitopatol. - 1986. - T. 20, Vyp. 5. - S. 353-361.
11. Voronin, L. V. Sezonnyye izmeneniya mikobioty leshcha Rybinskogo vodokhranilishcha [Tekst] / L. V. Voronin // Mikol. i fitopatol. - 1987. - T. 21, Vyp. 5. - S. 409-415.
12. Voronin, L. V. Mikoflora nekotorykh vidov ryb Kuy-byshevskogo vodokhranilishcha [Tekst] / L. V. Voronin // Biol. vnutr. Vod : Inform. byul. - 1987. - № 76. - S. 11-15.
13. Voronin, L. V. Griby roda Phoma Sacc. iz vody i ryb presnykh vodoyemov [Tekst] / L. V. Voronin // Mikol. i fitopatol. - 1989. - T. 23, Vyp. 1. - S. 19-27.
14. Voronin, L. V. Saprotrofnyye griby ozer Estonii [Tekst] / L. V. Voronin // Mikol. i fitopatol. - 1989. - T. 23, Vyp. 3. - S. 197-202.
15. Voronin, L. V. Saprotrofnyye griby malykh ozer Karelii [Tekst] / L. V. Voronin // Biol. vnutr. Vod : inform. byul. - 1990. - № 87. - S. 13-16.
16. Voronin, L. V. Saprotrofnyye griby ozer Estonii. 2. Chislennost' i rasprostraneniye gribov v galotrofnykh, giperevtrofnykh i mezotrofnykh ozerakh [Tekst] / L. V. Voronin // Biol. vnutr. Vod : inform. byul. - 1991. -№ 90. - S. 11-15.
17. Voronin, L. V. Mikologicheskaya indikatsiya so-stoyaniya ekosistem vodoyemov Vorkuty i yeye okrestnostey [Tekst] / L. V. Voronin // Bioindikatsiya sostoyaniya prirod-noy sredy Vorkutinskoy tundry (Tr. Komi nauchnogo tsentra UrO RAN, № 143). - Syktyvkar, 1996. - S. 83-91.
18. Voronin, L. V. Mikobiota listovogo opada v oze-rakh Darvinskogo zapovednika [Tekst] / L. V. Voronin // Mikol. i fitopatol. - 1996. - T. 30, Vyp. 2. - S. 14-25.
19. Voronin, L. V. Suktsessii kompleksov gribov na otmershikh rastitel'nykh substratakh v malykh ozerakh Vorkutinskoy tundry [Tekst] / L. V. Voronin // Mikol. i fitopatol. - 2007. - T. 41, Vyp. 5. - S. 403-412.
20. Voronin, L. V. Mikobiota malykh ozer tundrovoy i lesnoy zon [Tekst] / L. V. Voronin. - Yaroslavl' : Izd-vo YAGPU, 2010. - 156 s.
21. Voronin, L. V. Potentsial'no patogennyye griby v presnykh vodoyemakh [Tekst] / L. V. Voronin // Immu-nologiya, allergologiya, infektologiya. - 2010. - № 1. - S. 58.
22. Voronin, L. V. Griby filloplany Nuphar lutea (L.) Smith i malykh rekakh basseyna Rybinskogo vodokhranil-ishcha [Tekst] / L. V. Voronin // Yaroslavskiy peda-gogicheskiy vestnik. Seriya «Fiziko-matematicheskiye i yestestvennyye nauki». - 2010. - № 1. - S. 91-95.
23. Voronin, L. V. Chislennost' i sostav gribov v oze-rakh Latviyskoy SSR i Yaroslavskoy oblasti [Tekst] / L. V. Voronin, L. I. Zakharova // Biol. vnutr. Vod : inform. byul. - 1988. - № 78. - S. 11-14.
24. Voronin, L. V., Zakharova, L. I. Saprotrofnyye griby ozer Latvii [Tekst] / L. V. Voronin, L. I. Zakharova // Izv. Latv. AN. - 1991. - № 12 (533). - S. 41-43.
25. Grishchenko, L. I. Mikozy, mikotoksikozy i al'govyye bolezni ryb [Tekst] / L. I. Grishchenko // Itogi nauki i tekhniki. Ikhtiologiya. - M. : VINITI, 1985. -T. 1. - S. 161-189.
26. Dunayev, A. S. Sezonnaya dinamika chislennosti i sostava mikromitsetov ozera Pleshcheyevo [Tekst] / A. S. Dunayev // Faktory i protsessy evtrofikatsii ozera Pleshcheyevo. Sb. nauchn. tr. - Yaroslavl' : YarGU, 1992. - S. 161-179.
27. Zakharova, L. I. Mikologicheskoye issledovaniye ne-kotorykh severnykh vodoyemov [Tekst] / L. I. Zakharova // Biol. vnutr. vod : inform. byul. - 1980. - № 47. - S. 4-7.
28. Iofina, I. V. Razvitiye vodnoy mikoflory v period antropogennogo evtrofirovaniya [Tekst] / I. V. Iofina // Sovremennoye sostoyaniye ekosistemy Ladozhskogo ozera. - L. : Nauka, 1987. - S. 167-171.
29. Isayeva, N. M. Mikozy i mikotoksikozy ryb [Tekst] / N. M. Isayeva [i dr.]. - Kiyev : In-t zoologii NAN Ukrainy, 1995. - 168 s.
30. Marchenko, A. M. Griby - vozbuditeli mikozov ryb na rybovodnykh zavodakh Sakhalina [Tekst] / A. M. Marchenko // Mikol. i fitopatol. - 1988. - T. 18, Vyp. 2. - S. 212-216.
31. Mil'ko, A. A. Mikologicheskaya kharakteristika osnovnykh rek Yevropeyskoy chasti SSSR [Tekst] / A. A. Mil'ko // Tez. dokl. VII delegatskogo s"yezda Vse-soyuzn. botan. ob-va. Donetsk, 11-14 maya 1983 g. - L. : Nauka, 1883. - S. 111-112.
32. Mil'ko, A. A. Rol' mikoflory Volgi i nekotorykh severnykh vodoyemov v protsessakh samoochishcheniya i bioindikatsii vod [Tekst] / A. A. Mil'ko, L. I. Zakharova // Vodnyye resursy. - 1984. - № 2. - S. 94-98.
33. Neysh, G., Khyuz, G. Mikozy ryb [Tekst] / G. Neysh, G. Kh'yuz. - M. : Leg. i pishch. Prom-st', 1984. - 96 s.
34. Samutsevich, M. M. Mikoflora vody [Tekst] / M. M. Samutsevich // Dnevnik Vsesoyuzn. s"yezda bota-nikov. - L., 1928. - S. 185-186.
35. Semenova, T. A. Antropogennaya izmenchivost' mikroskopicheskikh gribov v vodnykh ekosistemakh (na primere vodoyemov Srednego Povolzh'ya) [Tekst] / T. A. Semenova. - Tol'yatti : IEVB RAN, 1994. - 36 s.
36. Semenova, T. A. Mikobiota vodoyemov Srednego Povolzh'ya [Tekst] : avtoref. dis. ... kand. biol. nauk / T. A. Semenova. - M. : MGU, 1994. - 23 s.
37. Terekhova, V. A. Mikromitsety v ekologicheskoy otsenke vodnykh i nazemnykh ekosistem [Tekst] / V. A. Terekhova. - M. : Nauka, 2007. - 215 s.
38. Abdel-Hafez A. I. I. Keratinophilic fungi in mud of Ibrahamia Canal, Egypt / A. I. I. Abdel-Hafez, M. M. K. Bagy, A. A. M. Shoreit. - Cryptogamie. Mycol.
- 1989. - Vol. 10. - № 4. - P. 275-282.
39. Batko A. Zarys hydromikologii / A. Batko. - War-szawa, 1975. - 478 p.
40. Cantrell S. A. Evaluación micológica preliminar de un estanque para la crianza del langostino Macrobra-chium rosenbergii (De Man) en Puerto Rico / S. A. Cantrell, C. Betancourt. - Int. J. Micol. and Li-chenol. - 1992. - Vol. 4. - №3. - P. 379-383.
41. Collins V. G. The distribution of bacteria and fun-gal spores in Blelham Tarn with particular reference to an experimental overturn / V. G. Collins, L. G. Willoughby. - Archiv für Microbiol. - 19б2. - Bd. 43. - Hf. 3. - S. 294-307.
42. Czeczuga B. Aquatic fungi of twelwe Augustow Lakes with reference to the chemistry of the environment / B. Czeczuga. - Acta mycol. - 1994. - Vol. 29(2). - P. 217-227.
43. Czeczuga B. Studies of aquatic fungi. 17. Aquatic fungi of Lake Hancza in the Suwalki Scenic lakes and some adjacent lakes (northeastern Poland) / B. Czeczuga.
- Acta hydrobiol. - 1994. - Vol. Зб. - № 3. - P. 371-385.
44. El-Dohob S. M. Fungal populations inhabiting polluted water of the river Shatt Al-Arab and its creek at Basrah, Iraq / S. M. El-Dohob, B. Z. Ali. - J. Univ. Kuwait (Sci.). - 1981. - Vol. 8. - P. 235-240.
45. El-Hissy F.T. Studies on the mycoflora of Aswan high dam lake, Egypt: mounthly variations / F. T. El-Hissy, A.M. Moharram, S.A. El-Zayat. - J. Basic Microbiol. - 1990. - Vol. 30. - №2. - P. 81-94.
46. El-Naqdy M. A. Occurrence of zoosporic and terrestrial fungi in some ponds of Fharga Oases, Egypt / M. A. El-Naqdy, S. I. I. Abdel-Hafez. - J. Basic Microbiol. - 1990. - Vol. 30. - № 4. - P. 233-240.
47. El-Sharouny H. M. M. Cellulose inhabiting fungi in the Nile mud receiving city refuses in upper Egypt / H. M. M. El-Sharouny, A. H. Moubasher, R. A. Bardan. -Acta mycol. - 1989. - Vol. 25. - № 1. - P. 131-139.
48. Esho R. T. Studies on the sewage fungus complex in the River Ely, South Wales, U. K. / R. T. Esho, K. Benson-Evans. - Nova Hedwigia. - 1983. - Bd. 37. -№ 2-3. - P. 519-534.
49. Harvey J. V. Relationship of aquatic fungi to water pollution / J. V. Harvey. - Sewage and industrial wastes.
- 1952. - Vol. 24. - № 9. - P. 1159-11б4.
50. Howard D. H. Pathogenic fungi in humans and animals (Mycology) / D. H. Howard. - CRC Press. - 2002.
- 800 p.
51. Kornillowicz T. The dynamics the quantitative changes of mycoflora in two lakes differing in trophicity (Poland). I. / T. Kornillowicz. - Acta Mycol. - 1994. Vol. 29. № 1. P. 23-31.
52. Kornillowicz T. The changes in the number and physiological properties of fungi in lakes differing in tro-phicity / T. Kornillowicz. - Acta Mycol. - 1994. - Vol. 29. - № 1. - P. 33-42.
53. Kornillowicz T. The dinamics of quantitative changes of mycoflora in two lakes differing in trophicity
(Poland). II. / T. Kornillowicz. - Acta mycol. - 1994. -Vol. 29. - № 2. - P. 159-168.
54. Meyers S. P. Mycological studies of Lake Cham-plain / S. P. Meyers, D. G. Ahearn, W. L. Cook. - My-cologia. - 1970. - Vol. 52. - P. 505-515.
55. Misra J. K. Geofungi inhabiting alkaline ponds / J. K. Misra. - Geobios. - 1983. - Vol. 13. - № 1. - P. 98110.
56. Misra R. C. Distribution of microfungi in the transitional zone of a subtropical lake in India / R. C. Misra. -Can. J. Bot. - 1995. - Vol. 73. - № 3. - P. 512-516.
57. Moharram A. M. Studies on mycoflora of Aswan high dam lake, Egypt: vertical fluctuations / A. M. Mo-harram, F. T. El-Hissy, S. A. El-Zayat. - J. Basic Microbiol. - 1990. - Vol. 30. - № 3. - P. 197-208.
58. Monoharachary C. Ecological distribution of certain Fungi imperfecti / C. Monoharachary, D. Karan, R. P. Raghuveer. - New Bot. - 1975. - Vol. 2. - № 2. -P. 154-155.
59. Niewolak S. Seasonal changes in number of some physiological groups of microorganism in Ilawa lakes / S. Niewolak. - Pol. Arch. Hydrobiol. - 1973. - Vol. 20. -
P. 349-369.
60. Pearman J. K. Fungi in aquatic habitats near St. Andrews in Scotland / J. K. Pearman, J. E. Taylor, J. R. Kinghorn. - Mycosphere. - 2010. - № 1. - P. 11-21.
61. Quinn J. P. Seasonal occurrence of yeast and other fungi in freshwater lake / J. P. Quinn. - Trans. Brit. mycol. Soc. - 1984. - Vol. 83. - P. 53-58.
62. Rankovic B. Population of fungi in some reservoirs in Serbia / B. Rankovic. - Cryptogamie. Mycol. -1998. - Vol. 19. - № 1-2. - P. 79-86.
63. Tiwari B. K. Temporal and depth-wise distribution on terrestrial gungi in a freshwater lake / B. K. Tiwari, R. R. Mishra. - Proc. Indian Nat. Sci. Acad. -1984. - B. 50. - № 2. - P. 203-210.
64. Tubaki K. Aquatic sediment as a habitat of Emeri-cellopsis, with a description of an undiscrabed spe-cies of Cephalosporium / K. Tubaki. - Mycologia. - 1973. - Vol.
65. - № 4. - P. 938-941. 65. Tubaki K. Aquatic sediment as a habitat of ther-mophilic fungi / K. Tubaki, T. Ito, Y. Matsuda. - Ann. Microbiol. - 1974. - Vol. 24. -P. 199-207.
66. Ulfig K. Badania wstçpne nad wystçpowaniem dermatofitow i innych grzybow keratinofilnych w osadach rzek i zbiornikow / K. Ulfig. - Acta mycol. -1983 (1985). - Vol. 19. - № 2. - P. 331-340.
67. Ulfig K. Grzyby keratinofilne w osadach dennych wod powierzchniowych / K. Ulfig. - Acta mycol. - 1987 (1990). - Vol. 23. - № 2. - P. 3-12.
68. Ulfig K. Grzyby keratinofilne w osadach dennych zbiornika zaporowego "Przeczyce" / K. Ulfig. - Arch. Ochr. Srodow. - 1989. - № 1-2. - P. 67-71.
69. Ulfig K. Grzyby keratinofilne w srodowisku / K. Ulfig. - Wiad. Bot. - 1990. - Vol. 34. - № 4. - P. 510.
70. Ulfig K., Vidal P. A preliminary study on the distribution of keratinophilic fungi in bottom deposits of the Catalonia waters / K. Ulfig, P. Vidal. - Stud. Bot. - 1995. - № 13. - P. 107-108.
