CC BY
100
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 926: 2715-2731
Опознание гнездовых ситуаций и пусковые механизмы расселения у птиц
К.Е.Михайлов
Второе издание. Первая публикация в 1992*
Становится все более очевидным (Симкин 1985, 1988), что для понимания истории и структуры ареала у птиц необходимо непременно учитывать сигнальные (информационные) взаимоотношения особей с биологически важным для них окружением, что А.Н.Промптов (1934а) называл «чуткими соотношениями птицы с территорией». Поведение птиц, с одной стороны, глубоко индивидуально, пластично, «разумно», с другой стороны — стереотипно, типично, консервативно; в ряде случаев с очевидностью «целесообразно», в других — заведомо неадекватно условиям обитания. Это выявляется при исследовании коммуникаций, вокальной и семейной организации поселений, филопатрии, элементарной рассудочной деятельности (Панов 1978; Симкин, Штейнбах 1984; Delius 1985; Haartman 1985; Immelmann 1985; Kamil 1985; Kru-shinski 1985; Крушинский 1986; Соколов 1988).
Важную информацию для понимания этолого-экологических механизмов расселения и становления узора ландшафтно-биотопического размещения птиц дают сведения по нетипичному гнездованию в несвойственных ландшафтах и на границах ареалов. Эти данные обсуждаются нами на фоне рассмотрения сугубо этолого-психологических комплексов — восприятия окружения и избирательности реакций на структуру окружающего биотопа.
Излагаемые представления в ряде случаев не совпадают с традиционными взглядами, однако здесь нет возможности критического анализа различных этологических или зоопсихологических концепций, многие из которых являются скорее дополняющими друг друга, чем взаимоисключающими теориями.
Основным методологическим принципом, которым мы руководствовались при рассмотрении поднимаемых вопросов, была «экологическая валидность» концепции, т.е. её объяснительные возможности применительно к конкретным биологическим ситуациям, наблюдаемым в природе. В качестве примера подобного подхода можно назвать книгу У.Найссера (1981). Примером формально-логического подхода в оценке когнитивных процессов является книга Дж.Марголиса (1986).
* Михайлов К.Е. 1992. Опознание гнездовых ситуаций и пусковые механизмы расселения у птиц // Современная орнитология - 1991: 5-21.
В ней, на наш взгляд, нет ни психологии, ни этологии, а решаются собственно проблемы логической семантики и философии психологии.
Нетипичное размещение гнёзд на границах ареалов
Представление о видовом стереотипе поведения как устойчивом видовом признаке давно уже стали классическими в орнитологии (Промптов 19346, 1940. 1956). Они хорошо отвечают задачам филогенетических и таксономических исследований. Однако при рассмотрении механизмов и условий, определяющих устойчивость стереотипа поведения, с очевидностью выявляется условность самих этих представлений; это хорошо понимал А.Н.Промптов. Даже применительно к типичным условиям обитания обобщённые этолого-экологические характеристики вида оказываются очевидной идеализацией, как только мы переходим к наблюдениям за распознаваемыми особями (Симкин, Штейнбах 1984; Нааг^пап 1985). Это отчётливо проявляется в известном явлении нетипичного гнездования птиц — отклонения от «нормы» в размещении гнёзд на уровне биотопа, ландшафтного микровыдела, микростации, места локализации гнезда. Многочисленные примеры таких случаев приведены ГА.Новиковым (1964, 1965). Если в обычных для вида ландшафтах и биотопах случаи нетипичного гнездования сравнительно редки и нерегулярны, то на границах ландшафтных зон они становятся закономерным явлением, принимающим, по выражению ГА.Новикова (1965), «устойчивый и нарастающий массовый характер», и становятся поведенческой «нормой». Многими авторами это отмечалось для лесостепной полосы, субвысокогорий, тундры, антропогенных ландшафтов (Мальчевский 1950; Новиков 1964, 1965; Успенский 1959, 1969; Ковшарь 1979; Михайлов 1986).
Рассмотрение случаев нетипичного гнездования птиц в несвойственном им окружении позволяет выделить несколько принципиально важных для дальнейшего изложения моментов.
(1) Переход к нетипичному гнездованию не является «пассивным» следствием пространственно-структурной организации ландшафта, но представляет активную реакцию птиц на несвойственное им окружение. Например, в тундре размещение гнёзд на земле у проникающих сюда лесных и кустарниковых видов обусловлено требованиями микроклимата гнезда (Кищинский 1960; Успенский 1969).
(2) Нетипичное размещение гнёзд в необычных условиях во многих случаях оказывается целесообразным. В тундре и в субвысокогорье воробьиные птицы норный и полунорный варианты размещения гнёзд, чем достигается автономность (устойчивость) микроклимата гнезда. При крайне неустойчивых погодных условиях и экстремальном ветровом режиме такая тактика поведения приобретает решающее значение для насекомоядных птиц с птенцовым типом развития (Михайлов
1986). Вероятность выживания птенцов в закрытых гнёздах во время длительных периодов непогоды (регулярное явление в высоких широтах) возрастает; у гнездящихся над землёй видов (юрка Fringilla mon-tifringilla, чечёток Acanthis flammea, A. hornemanni) в эти периоды наблюдается массовая гибель выводков (Кищинский 1960). «Целесообразное» размещение гнёзд в условиях активного разорения их людьми отмечалось у пеночек, славок, дроздов (Новиков 1965; Мальчевский 1950). Эти авторы подчёркивали, что отклонения от видового стереотипа поведения особенно характерны для повторно гнездящихся птиц, у которых погибли первые кладки.
(3) Из пунктов (1) и (2) определённо следует, что с точки зрения пластичности поведения, связанной с требованиями к местам расположения гнёзд, многие виды оказываются внутренне неоднородными и потенциальная их пластичность не всегда раскрывается в обычных для них условиях обитания.
(4) Спектр отклонений от «нормы» и вероятность их возникновения различны у разных видов, в том числе в пределах одного рода. По этому качеству, выявляемому в обычных условиях обитания, Г.А.Новиков (1964) выделял внутри родов большую синицу Parus major, белую трясогузку Motacilla alba, пеночек весничку Phylloscopus trochilus и тень-ковку Ph. collybita, горихвостку-лысушку Phoenicurus phoenicurus, серую мухоловку Muscicapa striata и мухоловку-пеструшку Ficedula hy-poleuca, дроздов белобровика Turdus iliacus и рябинника T. pilaris, певчего T. philomelos и чёрного T. merula, сойку Garrulus glandarius, грача Corvus frugilegus и галку C. monedula. Примечательно, что такие виды активно осваивают экологически экстремальные зоны, проникают или периодически «пробуют» гнездиться в тундре и субвысокогорьях, а также осваивают антропогенные ландшафты. Можно и расширить этот список, выделяя на следующем уровне анализа потенциально наиболее пластичные роды и семейства (дрозды, горихвостки, мухоловки, синицы, пеночки, коньки, трясогузки, вьюрковые, врановые и др.).
(5) Даже у поведенчески пластичных видов (например, у дроздов) реакции (размещение гнезда) на изменившиеся условия и, следовательно, успех гнездования у различных особей оказываются неодинаковыми. Так, некоторые дрозды-рябинники («пластичные» особи) гнездятся в тундре нетипично, но в соответствии с характерным для этой зоны ветровым и погодным режимом — на земле, в нишах земляных обрывов, в постройках человека (Гладков 1951; Михайлов, Фильчагов 1984; Михайлов 1986), а другие («консервативные» особи) размещают гнезда «типично» — в «пятнах» березняка на высоте 2-3 м, где птенцы обречены на гибель во время затяжных «морян».
Нетипичному гнездованию в необычных для вида условиях часто сопутствуют колониальность — очень плотные отдельные поселения,
состоящие из небольшого числа особей у белобровика и рябинника в тундре, у чечёток, трясогузок и пуночек — в северных посёлках, и размещение гнёзд практически на одном и том же месте (до 6 гнёзд, из которых одно действующее) - на одном дереве, кусте или даже на одной ветке.
Сигнальная значимость окружения и реакции птиц на проблематичную ситуацию
Как мы отметили выше, «разрушение» видового стереотипа поведения наблюдается не только в экологически экстремальных зонах (тундра, субвысокогорья), но и в любом несвойственном, незнакомом птицам окружении. Это становится понятным, если различать собственно биологическую (наличие необходимых для существования материальных ресурсов и условий) и информационную (сигнальную) значимость окружения. Связь этих двух аспектов в системе «птица-среда» может быть совсем непростой. Сигнальные характеристики, с одной стороны, и жизненно необходимые птице элементы среды, к которым направлено гнездовое поведение, с другой, могут не иметь генетической связи и быть «разведены» во времени (начало и конец гнездования соответственно) и функционально (неадекватное восприятие облика ландшафта).
В информационном аспекте экстремальность - это проблематичность, сигнальная («смысловая») неструктурировапность окружения, понижающая целенаправленность и эффективность (по результатам) поискового поведения. Ярким примером такой экстремальности выступает городской ландшафт. Именно с его сигнальной неструктуриро -ванностью для особей многих видов птиц связано не просто их отсутствие здесь (как результат функционального несоответствия данной среде), но отсутствие каких бы то ни было попыток внедриться в этот ландшафт.
Сравнительный анализ вариантов размещения гнёзд и его последствий (успешности гнездования) у гнездящихся в непривычных условиях птиц позволяет выделить условные типы поведенческих реакций на непривычное окружение. 1) Ситуация не воспринимается как проблематичная, особь не реагирует на изменения в облике окружения и продолжает гнездиться типично (гнездование часто оканчивается неудачно). 2 и 3). Проблематичная ситуация тормозит типичные реакции, повышается познавательная активность особи, её готовность к более подробному изучению незнакомого окружения (часто это происходит после неудачного осуществления первого варианта. При этом может либо (2) осуществляться в той или иной степени нетипичный выбор («пластичные» особи); либо (3) птицы не находят нового решения, с опозданием переходят к типичному гнездованию («консерва-
тивные» особи). 4) Ситуация настолько проблематична, что тормозится нормальное развёртывание гнездового поведения (в эмоциональном отношении - состояние сильного дискомфорта); могут наступать и обратные физиологические изменения (рассасывание фолликулов). Особь не гнездится, или осуществляются заведомо «нецелесообразные» формы поведения (откладывание яиц вне гнезда, нарушение нормальных связей с партнёром, оставление гнезда).
В поведенческом аспекте переход от регулярных залётов к попыткам гнездиться и, наконец, к проникновению в ландшафт может быть охарактеризован как снижение порога проблематичности ситуации для всё большего числа особей. В первом случае для подавляющего большинства особей новое окружение ещё слишком непривычно -наиболее обычны отрицательные реакции (варианты 3 и 4). На следующей стадии (начало проникновения) порог проблематичности уже значительно понижен. Некоторые «пластичные» особи начинают гнездиться нетипично; «консервативные» же продолжают гнездиться типично. У проникающих видов «нетипичное» гнездование становится нормой за счёт усиления реакций подражания у менее пластичных особей (вспомним о сопутствующих нетипичному гнездованию эффектах колониальности и копирования в расположении гнёзд). ГА.Нови-ковым (1964) показаны примеры постепенного возникновения нетипичных колоний грачей на основе одной пары.
Приведённая схема, несомненно, условна. Возможны её разнообразные варианты в зависимости от характера изменений в окружении, различий в структуре потока расселения (отдельными особями или «стаями-колониями») и особенных для каждого конкретного случая исторических условий. Однако она конкретизирует понимание залётов как первых шагов к расширению ареала, особенно в плане рассмотрения причин, из-за которых эти «шаги» не приводят в большинстве случаев к закреплению вида на новых местах (Кищинский 1983). Анализ нетипичного поведения особей на уровне его операционных характеристик (выбор, реакция, предпочтение) прямо указывает на сложные сигнальные взаимоотношения птиц с окружением. Чтобы понять механизмы этого взаимоотношения и его влияние на решение биологически важных для вида «задач», перейдём на следующий, этолого -психологический уровень рассмотрения вопроса.
Поисковое пове де ние и опознание ситуаций
В основе выбора гнездового участка и места для гнезда лежит способность птиц к ориентировке и поиску (выбор есть следствие). Поисковое поведение характеризуется наличием цели (любого биологически значимого результата, к которому направлено поведение). Первичными причинами поведения являются исходные физиологические
состояния и стимулы из окружающей среды (сигнальное окружение). Физиологические состояния определяют возникновение потребности (стремления) в определённой поведенческой активности и формируют готовность психики к специфическим реакциям на внешние ситуации. Однако эти потребность и готовность вызывают (и направляют) нормально протекающее поведение только в поле определённого сигнального окружения.
Способность птиц избирательно реагировать на структуру окружения подтверждает исходное положение когнитивной этологии и зоопсихологии о том, что существует промежуточное звено между сигнальной ситуацией и поведенческой реакцией («внутренние когнитивные детерминанты» — Толмен 1980а). Это опосредующее звено (у различных авторов - «гипотеза», «ожидание», «перцептивная цель», «схема», «предвосхищения», «перцептивная установка») в структурном отношении представляет иерархию «смыслов» (содержаний) различной степени устойчивости и структуры связей между «смыслами» в психике особи (об уместности использования понятия «смысл» — см. ниже). Перцептивная установка предвосхищает зрительный поиск (Найссер 1981) и обусловливает, таким образом, избирательный характер поведенческой реакции.
В смысловом отношении восприятие ситуации есть её опознавание. Иначе говоря, это не пассивный процесс отражения, но активное «вычленение» смысла на основе уже сложившихся в психике «предвосхищений», или, как это определяет У.Найссер (1981), «восприятие ... представляет собой активность, в которой непосредственное и отдалённое прошлое направляет организацию настоящего» (с. 35).
Смысл, как «единица психического», отражает не объективное содержание ситуации, но то её особое значение, через которое ситуация связана с ожидаемым результатом и соответствующим ему узором поведения; эта связь опосредуется эмоциональным состоянием особи. Такая трактовка смысла проясняет очень важное, на наш взгляд, утверждение (в этологии восходящее, вероятно, к Я.И. фон Юкскюлю), что воспринимаемая «картинка» конкретного окружения (объединение единиц зрительного материала в значимые блоки) может быть неидентичной у человека (наблюдателя) и птицы, а также у птиц разных видов. Эта ситуация усиливается в том случае, если ландшафты или ландшафтные ярусы обитания сильно различаются по сигнальным характеристикам (почти нелетающие формы травяных зарослей и парящие хищные птицы должны видеть мир по-разному).
Правомерность употребления понятий «смысл», «смысловое обобщение информации» по отношению к уровню зрительного и акустического восприятия (вообще перцепции) выходит из всего опыта экспериментальной психологии последних двух десятилетий (работы по
микрогенезу зрительного образа). Её основным достижением является вывод о том, что «осмысленность» (семантическая категоризация — обобщение, сопоставление, родо-видовая упорядоченность информации) первично связана с восприятием «сложно предметно организованного зрительного материала», а не со словесными значениями (Величков-ский 1983). Смысловая организации потока зрительной информации оказывается неотъемлемым свойством восприятия как психически опосредованного процесса, свойством, определяющим контекстуальное (ситуационное) значение воспринимаемого. Исследования зоопсихологов подтверждают, что эти выводы корректны и в отношении опознания ситуаций птицами (Delius 1985; Kamil 1985; Крушинский 1986).
Перцептивная установка выступает как «целое», в поле которого элементы среды приобретают конкретное значение. Нет «предвосхищений» — нет и восприятия (Найссер 1981, с. 104). Принцип целостного подхода к восприятию ясно сформулировал еще М.Вертгеймер в статье, напечатанной в 1924 году: «...существуют связи, при которых то, что происходит в целом, не выводится из элементов, ... а, напротив, то, что проявляется в отдельной части целого, определяется внутренним законом целого» (Вертгеймер 1980, с. 86). Альтернативный подход (значение целого есть сумма значений элементов) развивал Дж.Уотсон; его же придерживается в концепции «схем реагирования» и КЛоренц.
В рамках целостного подхода к восприятию мы можем представить внешний сигнал как элемент ситуации, не несущий значения (и не опознаваемый) вне «целого» (контекста). Этим элементом может быть как отдельный объект, так и, к примеру, одно из двух устойчиво связанных во времени состояний среды. Если не появляется определённое состояние в момент времени Т2 (временная связь не осуществлена), то состояние в момент времени T1 не имеет собственного смыслового значения.
Опознавание ситуации, как развёртывающийся перцептивный процесс, может быть уподоблено тому, что понимается в психологии под «произвольным вниманием» (описание, данное ещё Н.НЛанге, приведено в: Ю.Б.Гиппенрейтер 1983): «это — предварительное оживление и удержание некоего центрального образа, своего рода перцептивного полуфабриката, который направляет перцептивный поиск и затем, сливаясь с реальным впечатлением, превращается в ясный, расчленённый образ». К сходным представлениям уже возвращаются от экологически не валидных кибернетических моделей восприятия некоторые из когнитивных психологов — см. концепцию перцептивных циклов У.Найссера (1981).
Когнитивные кар ты и «р елизе р ные схе мы»
Способность к элементарной рассудочной деятельности и опознанию незнакомых образов (Крушинский 1986; Kamil 1985; Delius 1985)
позволяет птицам менять рисунок поведения в эксперименте и в проблематичных ситуациях в природе. Однако в обычных для вида условиях поведение многих особей оказывается всё-таки типичным (стереотипным).
Стереотипность поведения должна быть особенно эффективна в ситуациях быстрого выбора (опасность, конкуренция со стороны партнёра, фенологическая краткость сигнального окружения). Стереотипность поведенческих реакций в полной мере проявляется и у человека в обыденной жизни — на этом и основываются модели ситуационных фреймов, используемые в работах по теории управления и информатике (Гаазе-Раппопорт, Поспелов 1987). В отношении размещения гнёзд и выбора ландшафтного микровыдела стереотипность поведения имеет и другое значение. Это есть опосредованная опытом поколений оптимальная организация гнездового участка, повышающая эффективность стереотипных реакций и их моторного воплощения в быстротечных ситуациях (слёт с гнезда и подлёт к нему, уход от хищника и т.д.), а также эффективность связей между членами поселения (наличие места для обзора территории и вокальной активности).
Понятие «перцептивная установка» отражает сам факт наличия сложных информационных взаимоотношений в системе «птица—среда». Однако нам необходимы понятия, позволяющие оперировать, с одной стороны, индивидуальным в психике особи, а, с другой — «жёстким», видоспецифичпым. Для первого воспользуемся введённым Э.Толменом понятием «когнитивная (познавательная) карта».
Под этим понятием Толмен мыслил образование в нервной системе некой карты ситуации, действующей подобно руководящей инструкции. «Эта примерная карта, указывающая пути (маршруты) и линии поведения и взаимосвязи элементов окружающей среды, окончательно определяет, какие именно ответные реакции ... будет ... осуществлять животное» (Толмен 1980б, с. 67). Представление Э.Толмена об узких и широких картах конкретизирует различия между «пластичными» особями (широкая карта) и «консервативными» особями (узкая карта): «карты бывают относительно узкими, охватывающими какой-то небольшой кусок ситуации, или относительно широкими, охватывающими большое поле». Далее Э.Толмен подчёркивал, что «как узкие, так и широкие карты могут быть правильными и неправильными в том смысле, насколько успешно они направляют животное к цели», а различия между ними должны проявляться при изменении обстановки (что мы и наблюдаем в несвойственном виду окружении) и то, что причиной формирования узких карт часто является избыточная мотивация в ранний период развития.
«Предвосхищения», подобные когнитивным картам, формируются в результате научения (индивидуального опыта) и характеризуют инди-
видуальные особенности особей. Однако исторически устойчивое сигнальное окружение порождает у особей одной группы (колонии, поселения) более «жёсткие», видоспецифичные конструкции. Устойчивость таких конструкций в психике особи в течение её жизни поддерживается эффективностью их связи с жизненно необходимыми свойствами среды (неоднократный успех-неуспех гнездования). «Целесообразность» поведенческих реакций, вероятно, определяет и воспроизведение этих «предвосхищений» в ряду поколений, так как только вылупившиеся и в дальнейшем покинувшие гнездо птенцы «запечатлевают» ближайшее окружение. На уровне биотопа и ландшафта этому, несомненно, способствуют высоко развитые у птиц верность местам гнездования (гнездовой консерватизм) и местам рождения (филопатрия) (Соколов 1988).
Этот «жёсткий», исторически опосредованный для вида (популяции, группы) компонент когнитивной карты особи мы будем называть видовой релизерной схемой. В контексте статьи «релизерная схема» — это гештальт (см. выше о «целостном» подходе к восприятию) и в этом аспекте расхождение с понятием лоренцевской релизерной схемы, работающей по принципу «сигнал-ответ», очевидно. Однако мы использовали этот термин по ассоциативному критерию; главное в его содержании — видоспецифичность (один из постулатов лоренцевской схемы), в частности, как следствие исторической общности сигнального окружения для многих особей.
У определённых видов (таксонов) релизерная схема может быть крайне «жёсткой». Для гнездования таких птиц необходимо наличие визуально простых и конкретных ситуаций. Известны примеры из практики разведения птиц в зоопарках: серые цапли Ardea cinerea приступают к строительству гнезда только после помещения в вольере елей с обрубленной вершиной, грифы Gyps — при сооружении искусственной скалы с площадкой. В таких случаях не будет большой ошибкой отождествить по механизму действия «релизерную схему» (в нашем понимании) с лоренцевскими «схемами», а сигнальные характеристики окружения — с набором «ключевых стимулов».
«Жёсткость» релизерной схемы может быть причиной быстрого исчезновения вида с участка исконной территории в случае изменений в сигнальном окружении. Особи не способны к коррекции перцептивных установок — нарушается нормальное гнездовое поведение. Как частный случай «жёсткости» релизерных схем мы можем рассматривать повышенную чувствительность особей к фактору беспокойства.
Когнитивная карта особи формируется на основе видовой релизер-ной схемы в соответствии с индивидуальным опытом особи и её познавательными способностями. У одних особей карта остаётся близкой по содержанию к релизерной схеме (узкая карта; «консервативная» особь),
вследствие врождённых особенностей психики и излишней мотивации однотипными стимулами; у других выходит далеко за пределы релизерной схемы (мультивариантность исходной схемы; широкие карты; «пластичные» особи). Трансформация гнездовых релизерных схем вида (поселения) начинается за счёт «пластичных» особей, обладающих широкими картами. Такие особи опознают предвосхищаемый «образ» гнездовой ситуации в более широком (по структуре) спектре ландшафтных участков и являются «затравками» для формирования нетипично гнездящейся колонии, «парцеллы», поселения.
Подчеркнём, что гнездовые релизерные схемы, вероятно, не являются полностью врождёнными элементами психики*. Их окончательная спецификация осуществляется под воздействием характерного для группы сигнального окружения и социальных контактов (через запе-чатление, подражание, научение — Immelmann 1985), т.е. благодаря тому, что А.Н.Промптов (1934а; 1956) называл «биологическим контактом поколений», «традициями вида», «школой жизни». Генотип же (точнее — онтогенез) может определять лишь уровень «пластичности» психики, т.е. её возбудимость, степень восприимчивости к воздействию сигнального окружения, готовность к активному поиску в проблематичных ситуациях и через это — б0льшую или меньшую способность к коррекции релизерной схемы своей «матричной» группы (естественно, и основу моторных реакций, слагающих феноменологический узор поведения — Крушинский и др. 1982).
Скрытый поведенческий полиморфизм и формирование новой видовой «нормы»
Картина выщепления спектра нетипичных реакций (разрушение старой «нормы» поведения) и перевода их в новую «норму», наблюдаемая при проникновении вида в новые ландшафты, внешне подчиняется правилу дестабилизации, как оно рассматривается в рамках теории стабилизирующего отбора (Раутиан 1988). Это совсем недавно было отмечено на примере птиц, проникающих в города (Вахрушев 1988). Однако, с нашей точки зрения, нельзя буквально отождествлять механизмы образования новой адаптивной нормы по морфо-физиологиче-ским, с одной стороны, и поведенческим (таким, как характер размещения гнезда), с другой стороны, признакам, что подразумевается в указанной работе.
По правилу дестабилизации становление новой адаптивной нормы происходит благодаря повышению в изменившихся условиях адаптивной ценности прежних аномалий (аберраций, отклонений от нормы),
* Здесь не может быть прямого отождествления с вокальными характеристиками птиц, где генетическая детерминация определённо играет существенную роль (Симкин, Штейнбах 1984, 1988).
которые и составят новую норму. Однако аберрации в этой схеме соответствуют организмам (результаты целостных онтогенезов). «Абе р-рантные» же (нетипичные) поведенческие реакции в новых условиях совершаются неаберрантными особями. «Пластичные» и «консервативные» особи составляют адаптивную норму в любой популяции. Последние не исчезают при переходе в новые условия, но за счёт «пластичных» особей переводятся на новую «норму» поведения (см. выше).
Рассматриваемые нами поведенческие реакции соответствуют тому уровню психики, на котором организму «невыгодна» их всё большая автоматизация (независимость от влияния среды), достигаемая через «врастание» в онтогенез (Шишкин 1988), так как при этом теряется биологически целесообразная пластичность к информационным изменениям среды. Необходимая устойчивость (стереотипность поведения) вполне достигается за счёт биологического контакта поколений. Становление новой «нормы» (нетипичного размещения гнёзд), наблюдаемое в новом окружении, в том числе в городе, есть не процесс выщеп-ления особей-аберрантов, как это имеет место в случае морфо-физиоло-гических признаков, а именно активный процесс приспособления, совершаемый «нормальными», наиболее пластичными особями данного вида. Иначе говоря, переход осуществляется в пределах поведенческой «нормы» вида, но выявляется её область, скрытая в обычных условиях обитания.
Пусковые механизмы р асселе ния и изме нение ар еалов
Допустимые границы ареала и узор биотопического распределения в его пределах принципиально ограничены экологической валентностью вида. Однако реальный узор в пределах экологически допустимого пространства, выявляемый в определённый период геологического времени, есть результат конкретной истории вида, в том числе истории его расселения. Последняя включает и спонтанные изменения в структуре ареала, причины которых, как отмечал АА.Кищинский (1983), часто остаются совершенно неясными.
На наших глазах происходят значительные изменения в ареалах, связанные с активным расселением птиц (литература по этому вопросу огромна). Обычно подчёркивается, что эти «истинные», прогрессивные изменения ареалов нужно отличать от «пульсирующих процессов», нормально происходящих в периферийной зоне ареала (Кишап 1970; Кищинский 1983). Но такое разграничение отвечает осмыслению данных наблюдений с позиции уже известного нам исторического результата. Для анализа самих механизмов поведения, осуществляющих расселение, такое разделение неправомерно. Большой интерес с этой точки зрения представляют как раз кратковременные, пульсирующие вы -ходы отдельных особей или групп особей за пределы основной области
гнездования вида, в том числе неожиданное возникновение очагов гнездования далеко за пределами ареала (гнездование гаги Somateria mollissima в Черноморском заповеднике, чёрного Ciconia nigra и белого C. ciconia аистов в Африке, белокрылых крачек Chlidonias leucoptera в Новой Зеландии), многочисленные случаи спорадичного гнездования птиц в высоких широтах, появление изолированных поселений вида на других материках из птиц, содержавшихся в неволе (многие воробьиные), факты успешной направленной интродукции видов. Рассмотрим критически некоторые факторы, обычно привлекаемые в качестве «причин» и «условий» для объяснения расселения видов.
Колебания численности, изменение миграционных путей, пульсирующие изменения климата могут быть причиной периодического выселения особей с какой-то территории и попадания их в новые для вида места (обзор внешних факторов, влияющих на динамику ареалов, см.: Mauersberger 1985), но они не объясняют сам факт гнездования (в том числе нетипичного) конкретных особей в конкретных несвойствен -ных виду ландшафтах и биотопах.
Наличие в биоценозе свободного функционального пространства может являться необходимым условием освоения новой территории, но это условие может приниматься во внимание только в исторической перспективе, т.е. когда соответствие вида среде в конкретном её участке проверено временем. Сами по себе биоценотические закономерности, особенно формулируемые на уровне теоретического моделирования, также не объясняют начальные фазы расселения видов в их конкретной динамике. Априорная апелляция к наличию «биоценотического барьера», который вселенцы встречают в лице местных видов, для большинства конкретных случаев оказывается бездоказательной по отношению к реальным природным ситуациям.
В определённой степени преувеличены представления о прямом «уничтожающем» воздействии хищников на птиц (критику см.: Симкин 1988), о жёсткой зависимости видов от состава кормов и микроклиматических условий развития птенцов (опыты с птенцами воробьиных птиц, см.: Промптов 1938; 1956).
Исследования последних лет по выбору птицами гнездовых участков и мест размещения гнезда определённо показывают, что присутствие и численность вида на конкретной территории могут определяться не непосредственно экологическими факторами (прессом хищников, конкуренцией из-за пищи, гнездовий и др.), но наличием предпочитаемых сигнальных характеристик биотопа (Möller 1988; McCal-lum, Gehlbach 1988; и др.). С этим положением согласуются данные по тонкой пространственной структуре ареала. АА.Кищинский (1983) подчёркивал, что «в большинстве случаев пятнистость размещения не находит простого объяснения биотопическими условиями, которые в
заселённых «пятнах» и в незаселённых пространствах вокруг них могут быть похожи» (с. 114). Причину пятнистого размещения видов он видел в особенностях популяционной организации — «тенденции поддерживать эволюционно закреплённую оптимальную плотность населения и частоту контактов при любом количестве особей» (Там же). Первая часть этого высказывания кажется несколько неопределённой, вторая же вполне конкретна и ещё более уточняется последующим высказыванием о «ячеистой» структуре популяции, состоящей из «отдель -ных групп “знакомых” между собой особей».
Указанный аспект популяционной структуры можно усилить, допуская, что стабильность поселения (в масштабах исторического времени) во многом обусловлена устойчивостью сигнальных характеристик среды обитания (в том числе и социальной среды), в которых возможно нормальное, уверенное поведение для большинства особей данной группы. Вселение в новые места связано со способностью отдельных особей перешагивать психологический «барьер» непривычной обстановки, что рассматривалось выше.
Когда конкретные особи определённого вида начинают гнездиться в непривычных, психически неопосредованных условиях, новая ситуация должна быть опознана ими как гнездовая, в том числе в кормовом и в коммуникационном отношениях, включена в их когнитивные карты. Вне опознания ситуации птица не будет гнездиться (большинство залётных особей), или при высоком уровне физиологических побуждений будут наблюдаться одноразовые и поведенчески ненормальные случаи размножения.
Орнитологи, описывавшие случаи нетипичного гнездования птиц, указывали на важную роль гнездовой поведенческой пластичности в распространении вида (Мальчевский 1950; Новиков 1964, 1965; Вилкс 1965; и др.). Однако эти представления не получили должного распространения по причинам традиционного стремления объяснять любое природное явление с позиций долговременной выгоды (с ней мало ассоциируются случаи нетипичного гнездования отдельных особей) и из -за попыток механистического объяснения феноменов активного поведенческого приспособления к непривычным условиям — разрушением старых и образованием новых условно-рефлекторных связей («нецелостный» подход к восприятию и игнорирование роли когнитивных детерминантов).
Как отмечалось выше, достаточно осмысления нового окружения несколькими (или даже одной) наиболее «пластичными» особями: далее может происходить быстрое образование группировки на основе подражания. Такое явление особенно вероятно для видов, у которых колониальная структура поселения связана с соответствующей структурой «потока расселения» (переход «стая—колония» — Симкин 1988).
Видимо, таков механизм возникновения плотных группировок дроздов белобровиков и рябинников в тундре, синантропных колоний «неси-нантропных» видов в тундре и высокогорьях (дроздов, трясогузок, пупочек Plectrophenax nivalis, иногда чечёток и др.), очагов гнездования далеко за пределами ареала (обыкновенной гаги). Примечательно, что для гаги А.Г.Новиков отмечал большую пластичность «стереотипа гнездового поведения»: гнездование в нетипичных биотопах и нетипичным образом — под лапами елей, в домах и т.д. Последний пример интересно сопоставить с неожиданным и запоздалым (на 3-4 года) началом гнездования уток в домиках при их содержании в зоопарках (личн. сообщ. С.М.Кудрявцева).
Возвращаясь к населению птиц ландшафтов высоких широт, отметим, что в их составе выявляется разнородная на первый взгляд группа воробьиных птиц, пришедших сюда этологически уже подготовленными к гнездованию при крайне неблагоприятных метеоусловиях и экстремальном ветровом режиме. Эти виды определённо не укладываются в схему эоарктов и гипоарктов. Одни из них трактуются как арктоальпийские виды — пуночка и рогатый жаворонок Eremophila al-pestris, горноальпийские — горный конёк Anthus spinoletta и горная чечётка Acanthis flavirostris; другие - как бореальные виды: каменка Oenanthe oenanthe и белая трясогузка. Хотя некоторые из них распространились на север вплоть до арктических тундр, даже у давно проникших сюда видов (пуночка) распределение имеет пятнистый характер, не связанный с господствующими зональными сообществами. Все эти виды гнездятся и в горной тундре.
Несмотря на значительные различия в ареалах и времени вселения в высокие широты, для всех перечисленных видов характерна одна общая черта: гнездование в хорошо укрытых нишах. Для них это типичный способ гнездования. Ориентация перцептивных установок, формирующихся в психике особей, на укрытые ниши, вероятно, делает норников этологически преадаптированными к расселению в различных типах открытых ландшафтов в пределах их морфо-физиологической толерантности. Именно это, возможно, и предопределяет их быстрое расселение по тундре при проникновении в высокие широты.
Преадаптация заключается, однако, не в успешности укрытого гнездования, но в его причинах - стремлении и лёгкости нахождения соответствующих «предвосхищениям» микровыделов и микростаций в незнакомом по структуре ландшафтном окружении. Эта лёгкость определяется тем, что релизерные схемы этих видов-«норников», возможно, «сцеплены» с локальными и простыми по внутренней структуре микроучастками среды.
Мы допускаем, что даже небольшие различия в гнездовых рели-зерных схемах могут обуславливать разницу в узоре биотопического
распределения видов. Именно данный фактор, а не различия в кормовых требованиях взрослых птиц или особенных требованиях птенцов к микроклимату гнезда, может быть причиной различного биотопиче-ского распределения каменки и пуночки в тундровых ландшафтах. Каменка, кроме расселин в скальных обрывах, каменистых участков на плакорах, плавника на побережье и др., может гнездиться в трещинах торфа и норах леммингов в бугристой тундре.
Нельзя не согласиться с АА.Кищинским (1983), что «несмотря на постоянно происходящие у многих видов птиц выселения и спорадические гнездования, действительные изменения ареалов сравнительно редки» (с. 118), а «известные случаи таких быстрых изменений не «подрывают» основ орнитогеографии». Но поскольку такие случаи всё-таки известны (вспомним о видах-космополитах), отметим, что в основе геологически моментального широкого расселения вида может лежать преадаптация на уровне релизерных схем. Такое быстрое расселение может приводить к пересечению экологических барьеров без физиологических и морфологических специализаций. Пересечение экологических барьеров будет геологически незаметным явлением (зоогеографически — кратковременное освоение зоны или трансгрессивная фаза пульсации ареала), но предоставит виду большие перспективы к даль -нейшему расселению. Согласно Ф.Дарлингтону (1966), в сравнительно недавнее время через «северный мост» проникли из Евразии в Северную Америку: по одному виду жаворонковых и тимелий, два вида славковых, четыре вида дроздов, один-два вида сорокопутов, один вид коньков, шесть родов вьюрковых и другие виды птиц, в настоящее время не гнездящиеся в Субарктике. Некоторые из них после проникновения на новый континент довольно быстро распространились по его территории, причём неясно, сопровождалось ли их расселение каким-либо вытеснением видов-аборигенов.
Заключение
Мы пытались обратить внимание на значимость нетипичных, единичных и часто выпадающих из рассмотрения явлений из гнездовой биологии птиц, которые, вероятно, играют не последнюю роль в расселении и историческом становлении вида, его ареала и организации. Без учёта тонких этолого-экологических механизмов взаимодействия вида со средой, таких как воздействие сигнального окружения на особей (различающееся на уровне популяций, поселений, колоний) и изучения эпи- и социоусловий их преемственности в поколениях, понимание конкретной истории конкретных видов будет неполным.
В заключение хочу искренне поблагодарить Г.Н.Симкина и РЛ.Бёме за их советы и наставления, В.В.Корбута, Е.Н.Курочкина, В.В.Иваницкого и А.С.Раутиана - за обсуждение поднятых вопросов и критические замечания при работе над рукописью.
Вахрушев А.Л. 1988. Начальные этапы формирования сообществ на примере синантропи-зации птиц // Эволюционные исследования. Вавиловские темы. Владивосток: 34-46.
Величковский Б.М. 1983. Образ мира как гетерархия систем отсчёта // А.Н.Леонтьев и современная психология. М.: 155-165.
Вертгеймер М. 1980. О гештальт теории // Хрестоматия по истории психологии. Период открытого кризиса. М.: 84-97.
Вилкс Е.К. 1965. Наши результаты экспериментального изучения сложных форм поведения птиц в природных условиях // Сложные формы поведения. М.; Л.: 130-133.
Гаазе-Раппопорт М.Г., Поспелов ДЛ. 1987. От амёбы до робота: модели поведения. М.: 1-284.
Гиппенрейтер Ю.Б. 1983. Деятельность и внимание // А.Н.Леонтьев и современная психология. М.: 165-177.
Гладков НА. 1951. Птицы Тиманской тундры // Сб. тр. Зоол. музея Моск. ун-та 7: 15-89.
Дарлингтон Ф. 1966.Зоогеография. М.
Кищинский АА. 1960. К фауне и экологии птиц Териберского района Мурманской области // Тр. Кандалакшского заповедника 2: 122-212.
Кищинский А.А. (1983) 2013. О структуре и динамике областей гнездования птиц на Севере // Рус. орнитол. журн. 22 (838): 107-120.
Ковшарь А.Ф. 1979. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня. Алма-Ата: 1-312.
Крушинский Л.В. 1986. Биологические основы рассудочной деятельности. М.: 1-270.
Крушинский Л.В., Зорина ЗА., Полетаева И.И., Романова Л.Г. 1982. Введение в этологию и генетику поведения. М.: 1-172.
Мальчевский АС. 1950. О гнездовании птиц в городских условиях // Тр. Ленингр. общ-ва естествоиспыт. 70, 4: 140-154.
Марголис Дж. 1986. Личность и сознание. М.: 1-419.
Михайлов К.Е. 1986. Эколого-этологические особенности гнездования воробьиных птиц в тундре // Орнитология 21: 3-12.
Михайлов К.Е., Фильчагов А.В. (1984) 2012. Особенности распространения и расселения некоторых видов птиц в тундре Кольского полуострова // Рус. орнитол. журн. 21 (767): 1395-1405.
Найссер У. 1981. Познание и реальность. М.: 1-229.
Новиков Г.А. (1964) 2006. Изменения видового стереотипа гнездования птиц в условиях культурного ландшафта // Рус. орнитол. журн. 15 (311): 183-197.
Новиков Г.А. 1965. Изменчивость видового стереотипа гнездования у птиц // Сложные формы поведения. М., Л.: 144-149.
Панов Е.Н. 1978. Механизмы коммуникации у птиц. М.: 1-304.
Промптов А.Н. 1934а. Об экологических факторах изоляции у птиц // Зоол. журн. 13, 11: 616-628.
Промптов А.Н. 1934б. Эволюционное значение миграций птиц // Зоол. журн. 13, 3: 409436.
Промптов А.Н. 1940. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц // Докл. АН СССР 27, 2: 171-175.
Промптов А.Н. 1938. Эксперименты по изучению экологической пластичности некоторых видов птиц // Зоол. журн. 17, 3: 533-539.
Промптов А.Н. 1956. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.; Л.: 1-310.
Раутиан A.C. 1988. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. М., 2: 76-118.
Симкин Г.Н. 1985. Новые стратегии охраны и экологической оптимизации природной среды (на примере птиц) // Орнитология 20: 198-200.
Симкин Г.Н. 1988. О происхождении и эволюции колониальности у птиц // Орнитология 23: 36-51.
Симкин Г.Н., Штейнбах М.В. 1984. Акустическое поведение и пространственно-этоло-гическая структура поселений восточного соловья // Орнитология 19: 135-145.
Симкин Г.Н., Штейнбах М.В. 1988. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология 23: 175-182.
Соколов Л.В. 1988. Филопатрия перелётных птиц // Орнитология 23: 11-25.
Толмен Э. 1980. Поведение как молярный феномен // Хрестоматия по истории психологии. Период открытого кризиса. М.: 46-63.
Толмен Э. 1980. Когнитивные карты у крыс и человека // Хрестоматия по истории психологии. Период открытого кризиса. М.: 63-82.
Успенский С.М. (1959) 2007. Особенности авифауны культурного ландшафта Арктики и Субарктики // Рус. орнитол. журн. 16 (393): 1709-1720.
Успенский С.М. 1969. Жизнь в высоких широтах (на примере птиц). М.: 1-463.
Шишкин М.А. 1988. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. М., 2: 142-169.
Delius J. 1985. Complex visual information processing in the pigeon // Acta XVIII Congr. Intern. Ornithol. M., 2: 804-810.
Haartman L. von. 1985. The biological significance of the nuptial plumage of the male pide flycatcher // Acta XVIII Congr. Intern. Ornithol. M., 1: 34-60.
Immelmann K. 1985. Sexual imprinting in zebra finches - mechanisms and biological significance // Acta XVIII Congr. Intern. Ornithol. M., 1: 156-172.
Kamil A.C. 1985. The evolution of higher learning abilities in birds // Acta XVIII Congr. Intern. Ornithol. M., 2: 811-817.
Krushinski L.V. 1985. Study of conscious activity and its morphological basis in birds // Acta XVIII Congr. Intern. Ornithol. M., 2: 821-830.
Kumari E. 1970. Changes in the bird fauna of the Matsalu Bay during the last 100 years // Ornis fenn. 47, 2: 45-51.
Mauersberger В. 1985. Analysis of different factors causing dynamics of birds ranges // Acta XVIII Congr. Intern. Ornithol. M., 2: 757-762.
McCallum S.A., Gehlbach F.R. 1988. Nest-site preferences of flammulated owls in western New Mexico // Condor 90: 653-661.
M0ller A.P. 1988. Nest predation and nest site choice in passerine birds in habitat patches of different size: a study of magpies and blackbirds // Oikos 53: 215-221.
