CC BY
1328
— Новые исследования
15. Аверьянов А. Н. Системное познание мира: Методол. проблемы. М.: Политиздат, 1985.263 с.
16. Там же, С.43.
17. Черкасов Л.Н. Теория лингвистических систем и системная фонология: Учеб. пособие. Ярославль, 1996. 98 с.
Е.Ф.Черняковская
Онтоморфогенез у видов секции Auricomus Spaeh (род Ranunculus)
В работе рассматривается становление жизненной формы в ходе онтогенеза у двух видов секции - Ranunculus auricomus (лютик золотистый) и R. cassubicus (лютик кашубский), широко распространенных на территории Ярославской области (Определитель высших растений Ярославской области, 1986).
Интерес к этим видам обусловлен тем, что до сих пор не ясен объем рода Ranunculus, к которому они относятся, не разработана достаточно хорошо внутриродовая систематика, многие биолого-морфологические особенности даже широко распространенных его представителей остались недостаточно изученными. Для восполнения этих лакун предпринимается всестороннее морфолого-анатомическое изучение представителей рода.
Периодизация большого жизненного цикла проводилась по методике, предложенной Т.А.Работновым (1950). Согласно ей в жизненном цикле обоих видов прослеживаются 3 возрастных периода: латентный, вирги-нильный и генеративный. Сенильный период в исследованных популяциях у обоих видов выявить не удалось, что согласуется с исследованиями других авторов (Работнов, Саури-на, 1971; Саурина, 1972).
Латентный период. Созревшие плоди-ки опадают с материнского растения в июне -июле. Зародыш в семенах обоих видов маленький, составляет лишь пятую часть от длины эндосперма. Он морфологически дифференцирован на зародышевый корешок, гипо-котиль и две семядоли. Обильный эндосперм содержит жиры и запасной белок.
В лаборатории при комнатной температуре (18-22° С) свежесобранные семена прорастают на 45-50 день, всхожесть низкая - 10-17%. Предварительная двухмесячная стратификация семян увеличивает их всхожесть (до
35% у R. аипсотш и до 30% у R. савзиЫсш) и ускоряет начало прорастания, что согласуется с данными И.Р.Сацыперовой (1972).
Виргинильный период включает фазы проростка, ювенильных, имматурных и взрослых вегетативных растений.
Прорастание надземное, гипокотиляр-ное. Проростки в природе появляются в конце апреля - начале мая. Первым разрастается главный корень, затем удлиняется до 4 см ги-покотиль, извлекающий семядоли из семенной кожуры и выносящий их над поверхностью почвы. Главный корень длиной до 4 см. У Я. аипсошив он рано начинает ветвиться. Семядоли длинно черешковые, влагалищные (рис. А). Их пластинки развертываются на 7-11 день после начала прорастания, они округлые, с небольшой выемкой на верхушке, максимальных размеров достигают на 16-20 день.
В последней декаде мая появляются два первых листа розетки и растение вступает в фазу ювенильного растения (рис. Б). Листья почковидные, длинночерешковые (до 4 см), влагалищные, с крупнопильчатым краем у R. аипсошиз и городчатым у R, саБзиЫсив. С развертыванием первого листа гипокотиль полегает, в семядольном узле появляются 2-5 придаточных корня. У R, аипсотш они ветвятся до корней 2 порядка. Главный корень также интенсивно ветвится, но вскоре он останавливается в росте и становится плохо различим среди придаточных корней, проникающих в почву на глубину 4-7 см. Семядоли отмирают во второй половине июня. В течение лета происходит дальнейшее развитие корневой системы: появляются придаточные корни и на узлах укороченного побега. В июле - августе листья розетки отмирают, а стеблевая часть розеточного побега, благодаря контрактильности корней, втягиваются в почву, превращаясь в энигеогенное корневище. Терминальная почка его зимует в поверхностном слое почвы. Она защищена расширенными основаниями ассимилирующих листьев, а у R. сазэиЫсиз помимо их двумя чешуевидными листьями. Длительность пребывания в этом возрастном состоянии колеблется от 1 до 2 лет.
У имматурных растений побег остается розеточным (рис. В), моноподиально нарастающим. Ежегодно развертываются 2-3 длин-ночерешковых (длина черешка до 5 см) влагалищных листа. Листовые пластинки сохраняют форму ювенильных, но становятся крупнее. Ассимилирующим листьям у R. саБзиЫсш предшествует 2-3 чешуевидных листа. В течение этой фазы развития происходит отмира-
ние главного корня и базальной части гипо-котиля. Корневая система мочковатая, из мо-номорфных придаточных стеблевых корней, отходящих от короткого вертикального эпи-геогенного корневища и ветвящихся до 2 порядка. Продолжительность имматурного состояния - 1-2 года.
3-4-летние особи принимают облик взрослых вегетативных растений (рис. Г). Сохраняется розеточность побега, листья приобретают форму дефинитивных. Перезимовавшая почка возобновления трогается в рост в апреле, в во второй половине мая - начале июня развитие розетки завершается. Розеточ-ный побег исследуемых видов с 3-5 длинноче-решковыми, влагалищными листьями. Они округлопочковидные, опушенные с обеих сторон редкими одноклеточными живыми волосками. Пластинки самых верхних листьев у Я. аипсотш трех - пятираздельные. При основании побега Я. савзиЫсиз развивается 2-5 чешуевидных листа. Подземная часть растения представлена эпигеогенным корневищем, включающим у II. аипсотив 1-2, у II. сазвиЫсив 3-5 годичных прироста. У лютика золотистого от корневища отходит до 30 мо-номорфных придаточных корней, а у II. саввиЫсш их число может достичь 50.
Генеративный период. Растения, выросшие из семян, зацветают на 5-6 году жизни во второй половине мая - июне. Генеративный побег у Я. савзиЫсиб безрозеточный, у Я. аипсотиэ - полурозеточный (рис. Д), в розетке 2-4 листа. Листья удлиненной части побега 5-8 - рассеченные на линейно-ланцетные доли. Корневище лютика золотистого достигает в длину 0,5 см, а лютика кашубского 1,5-2 см и содержит то же число годичных приростов, что и у взрослых вегетативных растений. Листья у обоих видов отмирают с июня по сентябрь. Почкой возобновления становится пазушная почка верхнего листа розетки у лютика золотистого или верхнего чешуевидного листа цветоносного побега у лютика кашубского. Она развертывается весной в год развития материнского цветоносного побега, образуя 1-2 листа в основании побега, которые являются предлистьями бокового побега, который зацветет лишь в будущем году. Одновременно с их ростом в терминальной почке укороченного бокового побега закладываются последующие его метаметры, формируется соцветие, а также зачаток следующей почки возобновления как побега третьего порядка. Таким образом, развитие каждого последующего монокарпического побега протекает по дициклическому типу. По данным
И.Г.Серебрякова (1954), в мае - июне в почке возобновления происходит формирование чешуевидных и ассимилирующих листьев, а в июне - августе - соцветий. Почки возобновления обоих видов зимуют в поверхностном слое почвы.
Результаты исследования позволяют дать развернутую характеристику изученных видов.
Я. аипсотиз представляет собой кис-текорневой, полурозеточный, летнезеленый гемикриптофит с дициклическими монокар-пическими побегами и мономорфными придаточными корнями.
К.саззиЫсиэ - короткокорневищный, безрозеточный, летнезеленый гемикриптофит с дициклическими монокарпическими побегами и мономорфными придаточными корнями.
ЛИТЕРАТУРА
1. Определитель высших растений Ярославской области /Под ред. Тихомирова ВН. Ярославль. 1986. С. 181.
2. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах /Труды Ботанического института АН СССР. Сер.З. Геоботаника. 1950. Вып.6. С.7-207.
3. Работнов Т.А., Саурина Н.И. Численность и возрастной спектр ценопопуляций лютиков Я. аспэ Ь. и Я. аипсотив Ь. /Ботанический журнал. 1971. Т.56. №4. С.476-484.
4. Сацыперова И.Ф. Биологические особенности семян лютиковых /Труды Ботанического института АН СССР. Сер.5. Растительное сырье. 1972. Вып.16. С.136-147.
5. Серебряков И.Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в стационарных геоботанических исследованиях /Учен. зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П.Потемкина. Каф. ботаники. 1954. Т.37. Вып.2. С.3-20.
ПРИЛОЖЕНИЯ
Обозначения к рисункам
б/к - боковой корень
г/к - главный корень
г/п/л - гипокотиль
крщ - корневище
п/к - придаточный корень
с - семядоли
ч/л - чешуевидный лист
30
Новые исследования
Рис. В
