CC BY
53
УДК 582.536-114
ОНТОГЕНЕЗ НАЗЕМНОЙ И ПОГРУЖЕННОЙ ФОРМ
ALISMA GRAMINEUMLEJ. (ALISMATACEAE)
А. Г. Лапиров
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: lapir@ibiw.yaroslavl.ru
Изучен онтогенез наземной и погруженной формы частухи злаковой. Показано, что весь цикл развития подавляющее большинство растений частухи злаковой проходит в течение одного года. Лишь отдельные, наиболее мощные экземпляры способны на развитие во второй год. Отмечено, что важнейшим фактором, влияющим на ход онтогенеза частухи злаковой, является колебание уровня воды в водоеме. В разные по уровню водности годы наземная форма этого вида характеризуется различной степенью жизненности особей в процессе прохождения онтогенеза.
Ключевые слова: частуха злаковая, онтогенез, наземная и погруженная формы.
ВВЕДЕНИЕ
Частуха злаковая Alisma gramineum Lej. (A. loeselii Gorski, A. arcuatum Michal., сем. Alisma-taceae Vent.) — интенсивно распространяющееся в бассейне Волги растение (Лисицына и др., 1993, 2009). Встречается на мелководьях водохранилищ, озер и рек, песчаных отмелях, у воды и в воде на глубине до 1 м (Рычин, 1948; Лисицына, 1990а, б; Лисицына, Папченков, 2000). По данным ряда авторов (Каспер, Крауш, 1980; Глюк, 1906; цит. по: Дубына, 1993; Моравкова и др., 2001) этот вид произрастает на мелководьях непроточных и слабо проточных эвтрофных водоемов с высокой степенью колебания уровня воды, илистыми и глинисто-илистыми отложениями. Часто встречается в водоемах Северного Казахстана (долинных, равнинных и горных озерах, временных водоемах, реках и водохранилищах), доходя до глубины 2 метра на органических и илистых грунтах, на песке и поч-вогрунтах (Свириденко, 2000), редко — по берегам водоемов, на болотах и болотистых лугах, нередко в воде на Северо-Западе России (Цвелев, 1979, 2000).
A. gramineum очень полиморфный вид, возможно, состоящий из нескольких таксонов подвидо-вого ранга (Лоусли, 1957; Цвелев, 1979; Каспер, Крауш, 1980; Губанов и др., 2002) и встречается в двух формах — наземной и водной (Лоусли, 1957; Цвелев, 1979; Каспер, Крауш, 1980; Цвелев, 1982; Лисицына и др., 1993; Лисицына, Папченков, 2000). На Северо-Западе европейской части бывшего СССР преобладает типичная, подводная форма этого вида, встречающаяся здесь в лагунах Балтийского моря и в некоторых озерах. Далее на юг и юго-восток значительно более обычной становится наземная форма (Цвелев, 1979). Д.В. Дубына с соавторами (1993) относят частуху злаковую к индикаторам эвтрофных пресноводных водоемов, в которых происходит повышение трофности, участков аккумулятивно-эрозионных процессов, а также местообитаний, где происходит осушение мелководной зоны или проводится внесение удобрений и известкование (рыбоводные пруды, рисовые поля). Эти же авторы отмечают кормовое, декоративное, берегозащитное и водоохранное значение этого растения (Дубына и др., 1993).
В изученных нами местообитаниях в мелководной зоне Рыбинского водохранилища вблизи пос. Борок этот новый для данного региона вид впервые был найден в 1973 г. (Лисицына, 1990б). По нашим наблюдениям, подтверждающим данные предыдущего автора, с этого момента и по настоящее время, идет интенсивное расселение вида по всему водохранилищу. Он образует чистые или почти чистые заросли на песчаных отмелях, заходя в воду на глубину до 30-80 см, формируя две хорошо различающиеся формы: надземную и полностью погруженную.
Во "Флоре гигрофитов" Ю.В. Рычин (1948) называет частуху злаковую малоизученным видом. Имеются лишь краткие данные по строению семенной кожуры (Меликян, 1985), а также работы чешских ученых, которые интенсивно изучают особенности прорастания семян трех видов рода (A. gramineum, A. lanceolatum With. и A. plantago-aquatica L.) и развития их проростков в плане выявления различий репродуктивных стратегий, экологии, а также распространения этих растений (Гро-удова, Закравский, 1998; Моравкова и др., 2001; Гроудова и др., 2004). В одной из этих работ (Гро-удова, Закравский, 1998) дано два рисунка: проростка и растения с двумя цветоносами в конце первого вегетационного сезона (без указания возрастного состояния). Ранее нами были рассмотрены адаптивные особенности онтогенеза наземной и погруженной форм A. gramineum (Лапиров, Русако-
ва, 2008; Лапиров, 2008, 2010), но в данных работах, также как и в отечественной и зарубежной литературе, отсутствует описание как самого хода онтогенеза, так и возрастных состояний.
Цель настоящей работы — изучение онтогенеза наземной и погруженной формы А. gramineum. В задачи исследования входило выделение и описание возрастных состояний по ключевым морфологическим показателям.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования начальных этапов онтогенеза наземной формы частухи злаковой (Alisma gra-ттеит Ье_|.) были начаты в лабораторных условиях в 1999-2000 гг. с использованием орешков, собранных у растений, произрастающих в пруду-отстойнике на экспериментальной базе "Сунога" (п. Борок). Затем наблюдения за индивидуальным развитием наземной и погруженной форм этого растения были продолжены в 2001-2003 и 2005 гг.1 в полевых (мелководья Рыбинского водохранилища и р. Сутка) и лабораторных условиях. В последнем случае орешки проращивались в люмино-стате в трех чашках Петри между слоями фильтровальной бумаги, увлаженной отстоявшейся водопроводной водой — по 50 орешков в каждой, фотопериод 9/15, освещенность 1200-1500 лк. В течение эксперимента колебания температур составляли от 21.5 до 31.2°С, при отклонениях от средней в каждом месяце 0.9-2.5°С.
Сбор орешков осуществлялся в разные годы в одни и те же сроки: в конце сентября. Условия прорастания орешков в лабораторном эксперименте были скоординированы со спецификой среды обитания. Проращивались как свежие орешки, так и прошедшие различную предпосевную обработку - после сухого хранения в комнатных условиях, а также после холодной (сухой и влажной) стратификации в холодильнике при температуре +4°С, длительностью от одного до восьми месяцев. Описание онтогенеза проводили по схеме возрастной периодизации Т.А. Работнова (1950), с некоторыми дополнениями (Уранов, 1975; Смирнова и др., 1976).
Образцы наземной формы А. gramineum были собраны в зоне увлажняемого побережья (термин: Распопов, 1985), погруженной формы — с глубин от 7 до 52 см. Для характеристики каждого возрастного состояния использовали 8(10)-15 растений наземной и погруженной формы. Для этого в течение вегетационного сезона (с конца мая - начала июня по октябрь), два раза в месяц растения аккуратно выкапывались для проведения тщательного морфологического анализа надземной и подземной сферы. У них измерялись длина и ширина наибольшего листа, максимальная длина корней, цветоноса, диаметр клубневидного утолщения; подсчитывалось количество придаточных корней, листьев и цветоносов. Дополнительно, для анализа морфологических признаков растений, использовались гербарные материалы ИБВВ РАН (Ш^).
Все данные были статистически обработаны, в таблицах и тексте приведены средние значения каждого показателя и отклонения от средней.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Прежде всего, необходимо отметить два важных момента.
Во-первых. Существенное влияние на ход онтогенеза А. gramineum оказала специфика Рыбинского водохранилища — водоема с нестабильным водным уровнем, огромные площади мелководной зоны которого по мере сработки2 воды Рыбинской ГЭС, подвергаются периодическому обсыханию. Образуется зона периодического затопления, которая представляет для нас особый интерес, поскольку именно здесь развивается наземная форма частухи злаковой.
Во-вторых. Наши исследования подтвердили наблюдения чешских ученых и показали, что "...возобновление популяций А. gramineum зависит от того, когда прорастут семена, а это обусловлено падением уровня воды и обнажением дна." (Гроудова, Закравский, 1998: 219). Часто это единственный путь для восстановления популяций этого вида. Кроме того, цветение и образование семян у погруженной формы хотя и возможно, но затруднено, а проростки, если и образуются, то на глубине выживают крайне плохо или погибают (Гроудова, Закравский, 1998; Моравкова и др., 2001). По-видимому, именно поэтому основной вклад в развитие обеих форм этого вида вносят орешки наземной формы. Учитывая это, самые ранние этапы онтогенеза (прорастание, развитие проростков) были изучены нами с использованием орешков наземной формы частухи злаковой. Экологическая
1 В 2004 г., а также с 2006 г. по настоящее время в полевых условиях регулярные исследования не проводились. Уровень
воды в Рыбинском водохранилище в этот период был близким к НПУ (нормальному подпорному уровню).
2 Сработка водохранилища — уменьшение запасов воды в водохранилище в течение интервала времени, когда расходы воды из водохранилища превышают приток.
форма возникших из диаспор растений, очевидно, зависит от условий, в которые они попадут, и условия эти определяются, главным образом, характерным для водоема уровневым режимом. Кроме того, большое значение для развития частухи злаковой имеет и температурный режим воздуха и воды в течение вегетационного сезона.
Онтогенез наземной формы
Латентный период.
Покоящиеся семена ^е). Мы также, как и некоторые другие исследователи (Левина, 1967, 1987; Меликян, 1985), считаем, что плод А. gramineum — это многоорешек, который относится к од-носеменным полимерным плодам и состоит из односеменных плодиков, а не семянка (Дубына и др., 1993). Плодики (орешки) 1.7-2.3 или 2.2-2.8 мм длины, 1-1.5 мм ширины, в спинной части кожистые, по бокам тонкокожистые или перепончатые, на спинке с двумя бороздками (Александрова, 1967; Лисицына, Папченков, 2000; Губанов и др., 2002). Они имеют пояс крупных подэпидермаль-ных воздухоносных клеток, поэтому могут плавать в течение 2-10 дней (Левина, 1967, 1987). В составе экзотесты семенной кожуры есть клетки с утолщенными наружными и боковыми стенками, а во внутреннем слое (эндотегмене) - крупные клетки, удлиненные в тангентальном направлении (Ме-ликян, 1985). Подобное строение орешков, безусловно, сказывается на особенностях их прорастания.
Нами показано (Лапиров, 2008), что свежие орешки А. gramineum также, как и сухие, хранящиеся в комнатных условиях или прошедшие сухую холодную стратификацию, не прорастают. Это связано с тем, что осенью семена переходят в состояние покоя, которое, по-видимому, связано как с водонепроницаемостью покровов семени и плода, так и (или) с особым физиологическим состоянием зародыша (понижение ростовой активности и недостаточная водопроницаемость тканей, его окружающих). Плодики А. gramineum, прошедшие влажную стратификацию в течение одного-восьми месяцев показали волнообразный характер изменений ряда основных показателей, характеризующих процесс прорастания (конечное прорастание, скорость прорастания, энергия прорастания) (Лапиров, 2008, 2010). Подобный характер прорастания, согласно классификации Е.Дж. Салисбери (1961, цит. по: Робертс, 1978), относится к прерывистому типу и характеризуется многовершинным распределением прорастания во времени. Очевидно, это отражает внутреннюю ритмику развития этого растения, указывающую на то, что "процессы прорастания определяются взаимодействием механизмов выхода семян из состояния покоя и потенциальными возможностями среды, отвечающими условиям для реализации прорастания" (Иванова, 2006: 114). Такое адаптивное "поведение" обеспечивает порционное и растянутое во времени прорастание орешков частухи злаковой, что понятно, если учесть постоянное чередование обводнения и осушения мелководной зоны Рыбинского водохранилища и малых рек. Кроме того, характер прорастания связан и с морфофизиологическими различиями орешков, собранных на разных участках соцветия.
Следует также отметить, что с увеличением сроков холодной влажной стратификации у часту-хи злаковой наблюдается тенденция (несмотря на волнообразный характер) к снижению конечного прорастания с 61.3 до 6.7%. Противоположные результаты получили исследователи из Чехии (Мо-равкова и др., 2001). По их данным после холодной стратификации (+ 6°С) орешков в лабораторных условиях в течение 3, 6 и 10 месяцев, процент конечного прорастания возрастал с 8 до 56.4%. Различия в результатах, возможно, связаны как с различными экологическими условиями при формировании орешков, так и с отличием сроков сбора и условий при их проращивании.
Виргинильный период
Проростки (р). В условиях Рыбинского водохранилища, прорастание орешков и развитие проростков наземной формы частухи злаковой обычно начинается, как только спадает высокий уровень воды и освобождается зона затопляемого побережья. По нашим наблюдениям прорастание у А. gramineum (также, как и у Alisma plantago-aquatica L.) надземное, гипокотилярное, при котором вытягивающийся гипокотиль выносит семядолю на поверхность почвы. На утолщенном базальном конце гипокотиля на начальном этапе развития заметна щетка коротких волосков, число и длина которых в течение последующих одного-двух дней существенно увеличивается. Такой венец волосков отмечен и у других водных растений (Васильченко, 1938; Серебряков, 1952; Лапиров, Трусов, 1993). На начальном этапе развития волоски служат для укрепления проростка в грунте и адсорбции питательных веществ (Клебс, 1885; цит. по: Васильченко, 1936; Гёбель, 1889; цит. по: Манохина, 1984). Семядоля зеленеет, что, по мнению А.П. Хохрякова (1975), обычно для проростков водных растений
и растений сырых мест и является выражением общей тенденции к ускорению развития. Это замечание чрезвычайно важно при последующем рассмотрении развития частухи злаковой.
Стадию проростка она проходит за 18-20 дней, к концу этого срока растения имеют три зеленых ассимилирующих листа (длиной 1.7±0.3, 1.04±0.2 и 0.4±0.1 см, соответственно и шириной меньше 1 мм) и 2 придаточных корня (длиной 1.4±0.9 и 0.4±0.03 см). При этом, первые два листа, а может быть и все три, линейные, не дифференцированные на черешок и листовую пластинку. Причем, развитие надземной сферы проходит несколько быстрее (на 1-2 дня), чем подземной, за исключением первого придаточного корня, который появляется также как и первый ассимилирующий лист на 4-е сутки. Наблюдается розеточный тип развития побега I порядка, поскольку у главного побега эпикотиль и следующие за ним междоузлия укороченные (рис. 1, р). Дальнейшее развитие растений в прегенеративном (виргинильном) периоде происходит очень быстро, поэтому на водохранилище нам не удалось обнаружить ювеннльные, нмматурные и молодые вегетативные особи этого вида.
Взрослые вегетативные растения (у). В этом возрастном состоянии растения достигают 3.7±0.6 см длины и несут 7.6±0.9 зеленых ассимилирующих листьев шириной 0.1-0.3 см (рис. 1, у). При этом дифференцировка на черешок и листовую пластинку происходит на 3-6(7) листе. В базаль-ной части растения имеют небольшое утолщение диаметром 0.1-0.3 см. Общее количество корней достигает 30.6±3.1, причем 25.4±3.1 — это тонкие питающие, а 4.8±0.8 — толстые контрактильные корни. Емкость верхушечной почки главного побега достигает 7-8(9) листовых зачатков.
Весь виргинильный период развития растения в условиях Рыбинского водохранилища длится около 25-35 дней.
Следует также отметить, что до момента образования соцветий главный побег растений нарастает моноподиально, а с момента заложения генеративных органов — симподиально. Кроме того, у частухи злаковой, также как и у частухи подорожниковой нами (Лапиров, 2008) отмечено явление "квантированности" роста (в понимании Т.И. Серебряковой, 1971), при котором соцветие закладывается только после определенного числа не отдельных фитомеров, а целых "квантов". Если же соцветие не заложилось, то "кванты" фитомеров соцветия становятся вегетативными (Серебрякова, 1971). Однако, в отличие от частухи подорожниковой, у которой количество квантов более или менее стабильно и равно 6(5) фитомерам, у частухи злаковой, как будет показано ниже, возможны значительные колебания этого показателя.
Генеративный период
В этом периоде онтогенеза нами выделено и описано 4 онтогенетических состояния: скрытоге-неративное — go (первый этап генеративного периода, термин Э.В. Шестаковой (Онтогенетический атлас ..., 1997)), молодое ^1), средневозрастное ^2) и старое генеративное ^3).
Рис. 1. Онтогенетические состояния наземной формы частухи злаковой. р — проросток, у — взрослое вегетативное растение, g1 — молодое генеративное растение; АЛ — ассимилирующие листья, КУ — клубневидное базальное утолщение, ГК — гипоко-тиль, ПК — первичный корень, ПрК — придаточные корни, СМ — семядоля, С — соцветие.
Р
V
Таблица 1. Основные морфологические показатели некоторых возрастных состояний наземной формы АНята gramineum
Корни Листья Цветоносы Ёмкость верхушечной почки главного побега
Возрастные Длина растения (см) Диаметр клубн. Общее кол-во Кол-во контракт. Макс, длина корней (см) Общее кол-во Кол-во зелёных Кол-во отмерш. Макс, ширина Общее кол-во Длина цветоносов (см)
состояния утолщ. (см) зеленого листа (см) 1 2
V 3.7±0.6 0.2±0.0 30.6±3.1 4.8±0.8 4.4±0.4 7.6±0.9 7.6±0.9 о.о±оо 0.2±0.0 о.о±о.о _ _ 7-8
Ио 3.2±0.3 0.2±0.1 26.7±11.3 9.0±4.3 4.3±0.2 7.0±1.3 4.4±0.9 2.8±0.5 0.2±0.1 1.4±0.4 0.2±0.0 8(9)-11(12)
& 5.1±0.8 о.з±о.о 40.6±13.4 8.4±6.2 4.6±0.4 5.7±1.9 4.8±1.4 2.6±0.6 0.6±0.3 1.4±0.6 5.6±3.1 0.2±0.1 8(9)-11(12)
12.0±1.3 0.6±0.1 93.8±14.2 12.3±5.8 10.5±0.8 10.3±2.0 5.3±1.2 3.4±1.8 0.9±0.1 3.1±0.7 16.9±4.9 2.2±2.4 9.3±0.4
ё2 7.4±1.6 0.4±0.1 71.0±31.5 14.7±10.4 5.5±0.6 9.6±2.3 6.7±1.9 3.3±2.1 2.4±0.8 2.0±0.3 11.3±2.8 7.4±2.8 10.3 ±1.0
10.6±1.7 0.6±0.0 109.1±21.9 14.2±2.9 9.3±2.0 6.0±0.3 0.6±0.1 2.1±0.3 0.8±0.2 2.3±0.0 17.9±2.7 11.7±2.2 13.1 ±0.3
& 7.8±0.4 0.7±0.1 64.2±6.5 1.0±0.0 6.6±0.1 3.8±3.6 о.о±о 5.4±1.6 0.3±0.1 2.1±0.1 15.6±1.2 16.4±4.8 13.1±0.6
Примечание: над чертой — усредненные показатели за 2001-2003 гг., под чертой — усредненные показатели за 2005 г.; — означает отсутствие данной структуры. Остальные пояснения в тексте.
Скрытогенеративныерастения ^в). По внешнему виду, да и, практически, по всем морфологическим показателям это возрастное состояние мало отличается от взрослого вегетативного (табл. 1). Однако у этих растений уже развит один цветонос (внешне незаметный), 1.7± 1.0 мм длины, который закладывается в пазухе 4-7 развернувшихся зеленых листьев, либо в пазухах зачаточных листьев конуса нарастания (9-12-го). Последнее и подтверждает тот факт, что если соцветие раньше не заложи-лось, то "кванты" фитомеров соцветия становятся вегетативными. Более того, в открытой верхушечной почке главного побега может заложиться и второе зачаточное соцветие, в этом случае "квант" фитомеров до этого соцветия равен 3-4. Емкость открытой верхушечной почки у этой возрастной группы увеличивается до 8(9)-11(12) листовых зачатков. Два-три зеленых ассимилирующих листа буреют, а затем полностью перегнивают.
Молодые генеративные растения ^г). Несмотря на то, что общее количество зеленых ассимилирующих листьев у этих растений существенно не изменяется по сравнению с предыдущей группой, ряд морфологических параметров сильно возрастает (табл. 1). Так, в 1.5 раза увеличивается максимальная высота растения, во столько же возрастает диаметр базального утолщения главного побега и, за счет почти двукратного увеличения тонких питающих корней, их общее количество; в 3 раза больше становится максимальная ширина листа и длина соцветия. Активно цветет первое из образовавшихся соцветий, а длина второго у некоторых растений достигает 0.2 (максимально 0.6) см. Емкость открытой верхушечной почки главного побега больших изменений не претерпевает, но у единичных, наиболее мощных растений, она может достигать 13-14 листовых зачатков. В этом возрастном состоянии отмирают 2-3 листа (рис. 1, gl).
В наиболее сухие годы у этих растений начинают активно засыхать зеленые ассимилирующие листья, а соцветие быстро приступает к плодоношению. В результате частуха злаковая сразу переходит в старое генеративное возрастное состояние, минуя средневозрастное. Такое явление мы наблюдали у растений в конце июля 1996 г. на Рыбинском водохранилище на обсохшем понижении напротив дер. Глебово.
Средневозрастные генеративные растения (g2). При переходе в это возрастное состояние максимальная длина растения и общее количество придаточных питающих корней увеличивается в 1.5 раза, в 4 раза возрастает максимальная ширина листа, которая может достигать в среднем 2.4 см, с колебаниями от 0.6 до 10.8 см. В два раза повышается длина первого соцветия и в 5-30 раз — второго. При этом на первом соцветии уже образуются плоды, а второе активно цветет. Возрастает количество тонких питающих и толстых (контрактильных) корней (табл. 1). В этом возрастном состоянии растение достигает наибольшей мощности развития, в открытой верхушечной почке главного побега хорошо заметны еще одно (два) зачаточных соцветия.
Старые генеративные растения ^ з). В этом возрастном состоянии у растений буреют, а затем чернеют и отмирают все ассимилирующие листья, хотя некоторые из них еще могут находиться на растении. Оба соцветия плодоносят, хотя их междоузлия уже бурые, часть плодов осыпается с растения. В конечном итоге, все листья перегнивают, и растение представляет собой утолщенную ба-зальную часть с остатками листьев и цветоносов. Верхушечная почка, если сохраняется, прикрыта остатками перегнивших листьев, в противном случае все растение перегнивает.
У перешедших в это возрастное состояние в сухое лето молодых генеративных растений над поверхностью почвы остается только засохший цветонос, который постепенно разрушается. Только по нему можно обнаружить местонахождение растений, поскольку сухие листья стелются по поверхности земли и сливаются с общим фоном.
Интересно отметить, что в октябре 2001 и конце августа 2003 г. нами были обнаружены растения частухи злаковой, имеющие в структуре главного побега клубневидное утолщение прошлого года с остатком 1-2 цветоносов (или без них) и побег нынешнего года. Такое же растение обнаружено нами в сборах В.Г. Папченкова, которые он сделал 12.07.02 года на обсохшей отмели Рыбинского водохранилища у пос. Брейтово (рис. 2).
У растений, обнаруженных в октябре 2001 г., наряду с прошлогодним участком главного побега, бурым, черным и разваливающимся, не несущим остатков цветоносов, имелся утолщенный участок нынешнего года (0.7±0.1 см в диаметре и длиной 0.6±0.2 см) с одним (или, редко двумя) соцветиями (11.1±1.4 и 4.4±0.0 см дл.) и сухими перегнившими листьями. Причем, из почвы выступал только цветонос. Эти растения второго года жизни мы относим к старому генеративному возрастному состоянию.
>
ол
Рис. 2. Молодое генеративное растение второго года жизни (наземная форма — 12.07.02). ОЛ — отмершие листья, КУ1 — клубневидное базальное утолщение нынешнего года, КУ2 — прошлого года, ОЦ — остаток цветоноса прошлого года. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1.
Растения, собранные в августе 2003 г., имели базальное утолщение на побеге нынешнего года диаметром 0.9±0.1 см и длиной 0.7±0.1см, несли от 1 до 3-х зеленых листьев (дл. 18.5±0.1 см) и два — четыре соцветия. Первые два из них, как правило, к концу августа уже разрушились, остальные имели длину 30.4±12.8 и 27.1±11.5 см, соответственно. Кроме того, у наиболее сильных растений на главном побеге нынешнего года был хорошо развит боковой побег с одним или двумя соцветиями. Все соцветия активно цвели и плодоносили. Клубневидное утолщение прошлого года с остатками двух цветоносов имело черный цвет и мягкую консистенцию. Эти растения можно отнести к средневозрастным генеративным второго года жизни.
Кроме того, у растений частухи злаковой, собранных на обсохшей отмели В.Г. Папченковым, нами были обнаружены неотенические проявления — цветение растений в состоянии, которое по внешним морфологическим признакам соответствует взрослому вегетативному. Причем, обнаружено две группы таких растений, существенно отличающихся друг от друга только шириной листовой пластинки (у одной группы этот показатель в 3 раза больше, чем у другой) (рис. 3).
Большинство других основных морфологических параметров, особенно у растений с большей шириной листа, очень близки с показателями взрослых вегетативных растений (табл. 2). Такое ускорение развития, по-видимому, связано со стратегией частухи злаковой, как вегетативного малолетника (однолетника или двулетника).
Рис. 3. Неотенические проявления у растений частухи злаковой (две группы). Пояснения в тексте.
Таблица 2. Основные морфологические показатели растений частухи злаковой с неотеническими проявлениями
Общее Макс. Макс. Общее Макс. Общее Макс.
Группа растений кол-во длина ширина кол-во длина кол-во длина
листьев листа, см листа, см корней корней, см цветон. цветон., см
1 8.2±1.1 3.5±0.4 0.3±0.1 27.4±6.7 2.1±0.7 1.0±0.0 8.7±1.1
2 7.0±0.4 2.4±0.7 0.1±0.03 16.2±3.0 1.1±0.2 1.0±0.0 6.8±1.6
Материал, представленный нами выше, относится к развитию наземной формы частухи злаковой в маловодные и очень маловодные годы (2001-2003), когда зона увлажняемого побережья достаточно сильно обсыхала. Несколько иной характер развития обнаружен в 2005 г., когда наблюдался выше среднего уровень водности. Наиболее ярко эти различия отразились в мощности растений в генеративном периоде. В этой кульминационной точке онтогенеза растения достигли в разные годы различной мощности, т.е. степени выраженности вегетативной и генеративной сферы. При этом в 2005 г. уровень жизненности3 молодых и средневозрастных генеративных растений был существенно выше, чем в предыдущие годы, что отразилось на подавляющем большинстве основных морфологических характеристик (табл. 1).
Следует отметить, что более мощно развитые особи достигли старого генеративного состояния, что не наблюдалось у менее развитых растений (т.е. их онтогенез оказался менее продолжительным).
Хотя нами и не обнаружено ювенильных, имматурных и молодых вегетативных растений, однако, учитывая что " ... особи мощные в средневозрастном генеративном состоянии, обычно мощнее других и на более ранних и на более поздних этапах онтогенеза ..." (Воронцова и др., 1976: 45-46), можно сказать, что в разные годы у наземной формы частухи злаковой онтогенез проходит на различном уровне жизненности, и, следовательно, растения могут иметь разные перспективы дальнейшего развития.
Как и в годы с низким уровнем, в середине июля 2005 г. нами были обнаружены растения второго года жизни, которые по уровню жизненности превосходили подобные растения прошлых лет. Ими оказались молодые генеративные растения, несущие один цветонос на побеге нынешнего года и имеющие клубневидное утолщение прошлого года (диаметром 0.2-0.3 см) без каких-либо остатков цветоносов. Кроме того, подавляющее большинство морфологических параметров, характеризующих вегетативную и генеративную сферу этих растений, имело более высокие величины, чем даже у генеративных растений нынешнего (2005 г.) года и прошлых лет (2001-2003 гг.).
Таким образом, несмотря на то, что в данной работе подробно описан только семенной ряд развития, возобновление популяций наземной формы частухи злаковой, по-видимому, может осуществляться и вегетативным путем, посредством дальнейшего развития растений второго года жизни. Как мы уже отмечали выше, они хорошо отличаются от растений семенного происхождения текущего года, особенно ранней весной в начальный период роста, прежде всего по наличию укороченного клубневидного утолщения прошлого года в составе побегового тела, несущего (или, реже, нет) коричневые остатки (пеньки) одного-двух цветоносов.
Онтогенез погружённой формы частухи злаковой
Ранее мы уже говорили, что для развития этой экологической формы, особенно в начальный период, необходимо временное снижение уровня воды, что обеспечивает наилучшие условия для прорастания орешков и развития проростков. Только тогда у растений возникают перспективы для дальнейшего продолжения онтогенеза, при условии благоприятных уровенного и температурного режима на водоеме. На это также обращают свое внимание чешские (Гроудова, Закравский, 1998; Моравкова и др., 2001) и отечественные исследователи (Щербаков, 2002). В противном случае, по-видимому, существование растений этой экологической формы могут обеспечить:
а) сохранившиеся погруженные растения второго года жизни, успешно прошедшие предыдущий вегетационный сезон и накопившие достаточное количество ассимилятов за это время в укороченном и утолщенном базальном участке корневища прошлого года.
б) бывшие растения наземной формы (нынешнего и прошлого года), попавшие в условия сильного и постоянного затопления.
3 Под жизненностью мы, следуя Л.И. Воронцовой с соавторами (1976) понимаем свойство особи, проявляющееся, прежде всего, в "...мощности ее вегетативных и генеративных органов, что в свою очередь отражает количество накопленной энергии..." (с. 45).
Очевидно, именно такие растения описываются большинством исследователей как погруженная форма (Лисицына, 1990; Дубына и др., 1993; Каспер, Крауш, 1980 — цит. по Лисицына, 1990). От особей семенного происхождения текущего года также, как и у растений наземной формы, двухлеток легко отличить по наличию клубневидного утолщения предыдущего года в базальной части растения. При этом оно чаще не несет остатков цветоносов, в отличие от подобных экземпляров наземной формы. В процессе дальнейшего развития, по мере расходования питательных веществ, заложенных в клубневидном утолщении предыдущего года и его разрушении, различить особи семенного и вегетативного происхождения (второго года жизни) становиться сложнее.
В разные годы на мелководье Рыбинского водохранилища нами обнаружены и подробно описаны пять возрастных состояний погруженной формы частухи злаковой: взрослое вегетативное, скрытогенеративное, молодое, средневозрастное и старое генеративное. Судя по строению базальной части главного побега, а также особенностям развития их вегетативных и генеративных органов растений это были, очевидно, особи семенного происхождения. Изначально, они, по-видимому, развились из орешков наземной формы, а затем попали в глубоководные условия. Их обобщенная характеристика представлена ниже.
В этом возрастном состоянии растения были обнаружены на глубине около 7 см и достигали максимальной длины 3.2 см (рис. 4). Причем, у экземпляров полностью погружённых в воду развивается 7-8 лентовидных ассимилирующих листьев шириной 0.1 см, не дифференцированных на черешок и листовую пластинку. В базальной части растения имеется небольшое утолщение диаметром 0.1 см. Общее количество корней достигает 11-13, причём белых тонких питающих корней в 4-8 раз больше, чем толстых контрактильных (их от 1 до 3). Ёмкость открытой верхушечной почки 7-8 листовых зачатков, в конусе нарастания может закладываться один зачаточный цветонос (чаще он отсутствует).
Переход в генеративный период онтогенеза связан, прежде всего, с появлением репродуктивных органов (рис. 5). На начальном этапе, уже в скрытогенеративном состоянии развиваются 2(3) цветоноса небольших размеров (0.2-0.3 см), полностью скрытых в пазухах либо зеленых ассимилирующих листьев, либо зачаточных листьев конуса нарастания (либо в обоих местах). Именно они и продолжают свое развитие в дальнейшем. При этом их размеры, особенно у молодых и средневозрастных генеративных растений, в маловодные 2001-2003 гг. значительно (в 1.5-4 раза) меньше, чем в 2005 г. (табл. 3).
В 2005 г. нами обнаружены старые генеративные растения, которые по внешнему виду напоминают подобные растения наземной формы. У этих растений процессы отмирания преобладают над процессами новообразования, что нашло свое яркое отражение в ослаблении корне- и побегообразования.
Говоря о развитии вегетативной сферы всех этих растений, следует отметить, что значительное число морфологических характеристик слабо или незначительно различаются между отдельными возрастными состояниями не только в пределах 2001-2003 и 2005 гг., но и между годами (табл. 3).
Взрослые вегетативные растения (у).
АЛ
Рис. 4. Взрослое вегетативное растение погруженной формы частухи злаковой. Обозначения те же, что и на рис. 1.
Таблица 3. Основные морфологические показатели некоторых возрастных состояний погруженной формы АИята gramineum
Корни Листья Цветоносы Ёмкость верхушечной почки главного побега
Длина растения (см) Диаметр Макс. Макс, длина цветоноса
Возрастные состояния клубн. утолщ. (см) Общее кол-во Кол-во контракт. Макс, длина корней Общее кол-во Кол-во зелёных Кол-во отмерш. ширина зеленого листа (см) Общее кол-во 1 2 3
V 32 ОЛ 12.0 2А 4Л) 8Х) 6^8 12 (И 10 0.5±0.0 _ _ 7.4±0.5
21.9±1.8 0.5±0.0 43.4±1.85 4.6±0.6 4.0±1.2 11.2±1.4 8.1±0.5 3.0±2.0 0.5±0.2 2.4±0.4 о.з±о.о 0.2±0.0 8.5±0.3
go 40.4±4.4 0.5±0.2 92.0±20.5 13.0±6.0 9.1±2.1 13.0±2.5 8.4±1.4 3.6±1.0 0.4±0.1 2.0±0.3 0.2±0.0 8.8±1.1
gi 29.2±4.1 0.6±0.04 119.3±41.8 4.2±2.4 7.3±1.5 16.3±2.3 11.7±2.7 4.8±2.0 0.4±0.06 3.4±0.6 3.1±4.5 2.9±3.2 9±0.9
40.6±7.4 0.5±0Л 83.1±16.4 9.0±4.0 10.2±2.1 12.Ш.6 5.4±1.1 2.0±0.9 о.з±о.о 2.7±0.7 28.5±8.5 2.1±1.6 9.3±0.6
g2 24.0±7.1 0.7±0Л 117.7±36.4 13.9±6.3 8.7±1.7 10.9±0.9 6.4±1.9 4.1±1.2 0.5±0.3 2.5±0.5 14.6±5.8 8.8±5.2 2.8±3.5 11.3±0.4
46.8±3.2 0.9±0Л 153.8±20.0 31.4±8.7 13.8±2.8 16.9±2.2 6.5±1.8 2.7±1.5 0.5±0.0 2.8±0.3 25.2±6.1 26.6±18.7 - 12.3±1.8
g3 8.4±2.6 0.9±0Л 66.5±15.7 о.о±о.о 5.1±0.4 4.8±0.6 о.о±о.о 4.8±0.6 0.2±0.0 1.3±0.4 34.5±5.2 20.9±2.3 - 14.8±1.2
Примечание: обозначения те же, что и в таблице 1.
г
С
вп
Рис. 5. Генеративный период развития погруженной формы частухи злаковой. §1 — молодое генеративное растение, §2 — средневозрастное генеративное растение, §з — старое генеративное растение, ВП — верхушечная почка. Остальные обозначения те же, что и на рис. 1-2.
Ез
Наиболее значительные различия коснулись увеличения клубневидного утолщения, диаметр которого у средневозрастных генеративных растений в 1.4-1.8(2) раза превышал таковой у растений предыдущих возрастных состояний (особенно в 2005 г.). Подобная же картина наблюдалась и в плане увеличения общего количества корней, а среди них - контрактильных. Общее количество листьев при переходе от одного генеративного возрастного состояния к другому изменялось незначительно, однако максимальная ширина листа у средневозрастных генеративных растений возросла в 1.6 раза и достигла величины 0.5 см (табл. 3). Емкость открытой верхушечной почки главного побега возросла до 13.1±0.6 листовых зачатков. Кроме того, необходимо отметить, что с глубиной ряд морфологических показателей изменяется. Так растения, развивающиеся на глубине 40 см, имеют длину цветоноса в десять раз превышающую таковую у экземпляров, развивающихся на глубине 7 см. Растения, развивающиеся на глубине 7 см., имеют листья, дифференцированные на черешок и листовую пластинку, чего не наблюдается на более высоких глубинах. На начальном этапе, уже в скрытогенеративном состоянии развиваются 2(3) цветоноса небольших размеров (0.2-0.3 см), полностью скрытых в пазухах либо зеленых ассимилирующих листьев, либо зачаточных листьев конуса нарастания (либо в обоих местах). Именно они и продолжают свое развитие в дальнейшем. При этом их размеры, особенно у молодых и средневозрастных генеративных растений, в маловодные 2001-2003 гг. значительно (в 1.5-4 раза) меньше, чем в 2005 г. (табл. 3). В 2005 г. нами обнаружены старые генеративные растения, которые по внешнему виду напоминают подобные растения наземной формы. У этих растений процессы отмирания преобладают над процессами новообразования, что нашло свое яркое отражение в ослаблении корне- и побегообразования.
Таким образом, развитие растений полностью погруженных в воду отличается от наземных прежде всего тем, что последние испытывают более резкие колебания факторов окружающей среды. Водная же среда значительно нивелирует условия, что сказывается на уровне развития растений. Поэтому здесь не так резки, в отличие от наземных условий, различия между растениями в разные по уровню водности годы.
Выводы. Сопоставляя особенности индивидуального развития наземной и погруженной формы частухи злаковой с известной классификацией типов онтогенезов, предложенной Л.А. Жуковой (1995) можно отметить, что онтогенез данного вида соответствует А-типу, А1-подтипу. Здесь вся программа онтогенеза завершается в течение жизни одной особи при отсутствии вегетативного размножения. По стратегическим потенциям частуха злаковая типичный вегетативный малолетник (однолетник или двулетник), поскольку весь цикл развития подавляющее большинство растений частухи злаковой проходит в течение одного года. Лишь отдельные, наиболее мощные экземпляры способны на развитие во второй год. В разные по уровню водности годы у наземной формы этого вида выявлена размерная поливариантность, характеризующая различное жизненное состояние особи в процессе прохождения онтогенеза. Важнейшим фактором, влияющим на ход онтогенеза частухи злаковой, является колебание уровня воды.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова Л.А. Материалы к систематике видов Alisma L. // Бот. журн., 1967. Т. 52. № 3. С. 362-370. Ale-ksandrova L.A. Materialy k sistematike vidov Alisma L. // Bot. zhurn. 1967. T. 52. № 3. S. 362-370. [Aleksan-drova L.A. Materials to systematics of Alisma L. species // Botanical journal. 1967. V. 52. № 3. P. 362-370.] In Russian
Васильченко И.Т. О значении морфологии прорастания для систематики растений и истории их происхождения // Тр. БИН АН СССР. Сер.1. Флора и систематика высших растений. 1936. Вып. 3. С. 7-66. Vasil'chenko I.T. O znachenii morfologii prorastaniya dlya sistematiki rasteniy i istorii ih proishozhdeniya // Tr. BIN AN SSSR. Ser.1. Flora i sistematika vysshih rasteniy. 1936. Vyp. 3. S. 7-66. [Vasilchenko I.T. On the importance of germination for plant systematics and history of their origin // Memior of BIN RA USSR. Ser.1. Flora and higher plant systematics. 1936. Issue 3. P. 7-66.] In Russian Воронцова Л.И, Гатцук Л.Е., Ермакова И. М. Жизненность особей в ценопопуляциях // Ценопопуляции растений. (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 44-61. Vorontsova L.I, Gattsuk L.E., Ermakova I.M. Zhiznennost' osobey v tsenopopulyatsiyah // Tsenopopulyatsii rasteniy. (Osnovnye ponyatiya i struktura). M.: Nauka, 1976. - S. 44-61. [Vorontzova L.I., Gatzuk L.E., Ermakova I.M. Vitality of individuals in cenopopula-tions // Plant cenopopulations. (Basic terms and structure). M.: Science publ., 1976. P. 44-61.] In Russian Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Т. 1. Папоротники, хвощи, плауны, покрытосеменные (однодольные). М.: KMK, Ин-т тех-нол. исслед., 2002. 526 с. Gubanov I. A., Kiseleva K. V., Novikov V. S., Tihomirov V. N. Illyustrirovannyj o-predelitel' rasteniy Sredney Rossii. T. 1. Paporotniki, hvoschi, plauny, pokrytosemennye (odnodol'nye). M.: KMK, In-t tehnol. issled., 2002. 526 s. [Gubanov I.A., K^se^ K.V., Novikov V.S., Tikhomirov V.N. Illustrated identification guide of plants of Central Russia. V. 1. Ferns, horse-tails, club-moss, angiosperms (monocotyledonous). М.: KMK publ., Institute of technological investigations, 2002. 526 p.] In Russian Дубына Д.В., Сытник С.М., Тасенкевич Л.А., Шеляг-Сосонко Ю.В., Гейны С., Гроудова З., Гусак М., Отягекова Г., Эржабкова О. Макрофиты-индикаторы изменения природной среды. Киев: Наукова думка, 1993. 434 с. (Dubyna D.V., Sytnik S.M., Tasenkevich L.A., Shelyag-Sosonko Yu.V., Geyny S., Groudova Z., Gusak M., Otyagekova G., Erzhabkova O. Makrofity-indikatory izmeneniya prirodnoy sredy. Kiev: Naukova dumka, 1993. 434 s. [Dubyna D.V., Sytnik S.M., Tasenkevich L.A., Shelyag-Sosonko Yu.V., Hejny S., Hroudova Z., Husak S., Otyagelova G., Erzhabkova O. Macrophytes — the indicators of changes of natural environment. Mev: Naukova dumka publ., 1993. 434 p.] In Russian Иванова Т.В. Изучение адаптивных механизмов самоподдержания в популяциях однолетников //Поливариантность развития организмов, популяций, сообществ. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. С. 112-117. Ivanova T.V. Izuchenie adaptivnyh mehanizmov samopodderzhaniya v populyatsiyah odnoletnikov // Polivariant-nost' razvitiya organizmov, populyatsiy, soobschestv. Yoshkar-Ola: MarGU, 2006. S. 112-117. [Ivanova T.V. Study of adaptive self-maintaining mechanisms in populations of annuals // Polyvariance in development of organisms, populations. Ioshkar-Ola: MarSU, 2006. P. 112-117.] In Russian Лапиров А.Г. Онтогенез наземной и погруженной формы частухи злаковой (Alisma gramineum Lej.) как адаптация к специфической среде обитания // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XX века: Материалы Всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). Часть 1: Структурная ботаника. Эмбриология и репродуктивная биология. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 205-208. Lapirov A.G. Ontogenez nazemnoy i pogruzhennoy formy chastuhi zlakovoy (Alisma gramineum Lej.) kak adaptatsiya k spetsificheskoy srede obitaniya // Fundamental'nye i prikladnye problemy botaniki v nachale XX veka: Materialy Vserossiyskoy konferentsii (Petrozavodsk, 22-27 sentyabrya 2008 g.). Chast' 1: Struk-turnaya botanika. Embriologiya i reproduktivnaya biologiya. - Petrozavodsk: Karel'skiy nauchnyj tsentr RAN, 2008. S. 205-208. [Lapirov A.G. Ontogenesis of land and submersed form of Alisma gramineum Lej. as an adaptation to specific habitat // Fundamental and applied problems of botany in the beginning of XX century: Materials of All-Russian conference (Petrozavodsk, 22-27 September 2008). Part 1: Structural botany. Embryology and reproductive biology. Petrozavodsk: Karelian scientific centre RAS, 2008. P. 205-208.] In Russian Лапиров А. Г. Онтогенез низкотравных гелофитов и его адаптационные особенности // Материалы I (VII) Меж-дунар. конф. по водным макрофитам "Гидроботаника 2010". Ярославль: ООО "Принтхаус", 2010. С. 13-16. Lapirov A. G. Ontogenez nizkotravnyh gelofitov i ego adaptatsionnye osobennosti // Materialy I (VII) Mezhdunar. konf. po vodnym makrofitam "Gidrobotanika 2010". Yaroslavl': OOO "Printhaus", 2010. S. 13-16. [Lapirov A.G. Ontogenesis of short grass helophytes and its adaptive character // Materials of I (VII) International conference on aquatic macrophytes "Hydrobotany 2010". Yaroslavl: Printhouse publ., 2010. P. 13-16.] In Russian Лапиров А.Г., Трусов Б.А. Онтогенез Butomus umbellatus (Butomaceae). Развитие из семян в первый год жизни // Бот. журн. 1993. Т. 78. N 11. С. 45-53. Lapirov A.G., Trusov B.A. Ontogenez Butomus umbellatus (Butomaceae). Razvitie iz semyan v pervyj god zhizni // Bot. zhurn. 1993. T. 78. № 11. S. 45-53. [Lapirov A.G., Trusov B.A. Ontogenesis of Butomus umbellatus (Butomaceae). The development of the seeds in first year // Botanical journal. 1993. Vol. 78. № 11. P. 45-53.] In Russian
Лапиров А.Г., Русакова О.А. Особенности онтогенеза наземной и погруженной формы частухи злаковой // Материалы III Всеросийской научной конференции "Принципы и способы сохранения биоразнообразия." Пущино, 27 января -1 февраля 2008 г. Йошкар-Ола, Пущино. 2008. С. 68-70. Lapirov A.G., Rusakova O.A. Osobennosti ontogeneza nazemnoy i pogruzhennoy formy chastuhi zlakovoy// Materialy III Vserosiyskoy nauchnoy konferentsii "Printsipy i sposoby sohraneniya bioraznoobraziya." Puschino, 27 yanvarya -1 fevralya 2008 g. Yoshkar-Ola, Puschino. 2008. S. 6870. [Lapirov A.G., Rusakova O.A. Character of ontogenesis in land and submersed form ofAlisma gramineum Lej. // Materials of III All-Russian scientific conference "Principles and methods of biodiversity protection". Puschino, 27 January -1 February 2008. Ioshkar-Ola, Puschino. 2008. P. 68-70.] In Russian Левина Р.Е. Плоды. Саратов: Приволжское книжное издательство, 1967. 215 с. Levina R.E. Plody. Saratov: Privolzhskoe knizhnoe izdatel'stvo, 1967. 215 s. [Levina R.E. Fruitage. Saratov: Privolzhsk publishing house, 1967. 215 p.] In Russian Левина Р.Е. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160 с. Levina R.E. Morfologiya i ekologiya plodov.
L.: Nauka., 1987. 160 s. [Levina R.E. Fruit morphology and ecology. L.: Science, 1987. 160 p.] In Russian Лисицына Л.И. Флора волжских водохранилищ//Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоце-нозов водоемов бассейна Волги. Л., 1990 а. С. 3-49. Lisitsyna L.I. Flora volzhskih vodohranilisch // Flora i produktivnost' pelagicheskih i litoral'nyh fitotsenozov vodoemov basseyna Volgi. L., 1990 a. S. 3-49. [Lisitsyna L.I. Flora of Volga reservoirs // Flora and productivity of pelagic and litoral phytocenoses in water bodies of Volga river basin. L., 1990 a. P. 3-49.] In Russian Лисицына Л.И. Видовой состав растительности мелководий Рыбинского водохранилища // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.,1990 б. С. 110-119. Lisitsyna L.I. Vidovoy sostav rastitel'nosti melkovodiy Rybinskogo vodohranilischa // Flora i produktivnost' pe-lagicheskih i litoral'nyh fitotsenozov vodoemov basseyna Volgi. L.,1990 b. S. 110-119. [Lisitsyna L.I. Species composition of Rybinsk reservoir flat vegetation // Flora and productivity of pelagic and litoral phytocenoses in water bodies of Volga river basin. L., 1990 b. P. 110-119.] In Russian Лисицына Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов России. Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000. 237 с. Lisitsyna L.I., Papchenkov V.G. Flora vodoemov Rossii. Opredelitel' sosudistyh rasteniy. M.: Nauka, 2000. 237 s. [Lisitsyna L.I., Papchenkov V.G. Flora of water bodies of Russia. Identification guide of vascular plants. M.: Science, 2000. 237 p.] In Russian Лисицына Л. И., Папченков В. Г., Артеменко В. И. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель цветковых растений. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. 219 с. Lisitsyna L.I., Papchenkov V.G., Artemenko V.I. Flora vodoemov Volzhskogo basseyna. Opredelitel' tsvetkovyh rasteniy. Sankt-Peterburg: Gidrometeoizdat, 1993. 219 s. [Lisitsyna L.I., Papchenkov V.G., Artemenko V.I. Flora of water bodies of Volga river basin. Identification guide of flowering plants. Saint-Petersburg: Hydrometeoidat publ., 1993. 219 p.] In Russian Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 219 с. Lisitsyna L.I., Papchenkov V.G., Artemenko V.I. Flora vodoemov Volzhskogo basseyna. Opredelitel' sosudistyh rasteniy. M.: Tovarischestvo nauchnyh izdaniy KMK, 2009. 219 s. [Lisitsyna L.I., Papchenkov V.G., Artemenko V.I. Flora of water bodies of Volga river basin. Identification guide of vascular plants. М.: Association of scientific editions КМК, 2009. 219 p.] In Russian Манохина Р.П. Интродукция декоративных прибрежно-водных растений в Таджикистане. Автореф. дис .... канд. биол. наук. Душанбе, 1984. 21с. Manohina R.P. Introduktsiya dekorativnyh pribrezhno-vodnyh rasteniy v Tadzhikistane. Avtoref.dis....kand.biol.nauk. Dushanbe, 1984. 21s. [Manokhina R.P. Introduction of decorative riparian plants in Tajikistan. Abstract of a thesis... cand. boil. sci. Dushanbe, 1984. 21p.] In Russian Меликян А.П. Семейство Alismataceae//Сравнительная анатомия семян. Т. 1. Однодольные. Л.: Наука, 1985. С. 36-38. Melikyan A.P. Semeystvo Alismataceae//Sravnitel'naya anatomiya semyan. T. 1. Odnodol'nye. L.: Nauka, 1985. S. 36-38. [Melikyan A.P. Alismataceae family // Comparative seed anatomy. V. 1. Monocotyledonous. L.: Science, 1985. P. 36-38.] In Russian Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола.: МарГУ, 1997. 240с. Ontogeneticheskiy atlas lekarstvennyh rasteniy. Yoshkar-Ola.: MarGU., 1997. 240s. [Ontogenetic atlas of drug plants. Ioshkar-Ola: Mar-SU, 1997. 240 p.] In Russian
Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1985. 200 с. Raspopov I.M. Vysshaya vodnaya rastitel'nost' bol'shih ozer Severo-Zapada SSSR. L.: Nauka, 1985. 200 s. [Raspo-pov I.M. Higher aquatic plants of big lakes in North-Western USSR. L.: Science, 1985. 200 p.] In Russian Робертс Е.Г. Влияние состояния покоя на выживание семян в почве // Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978. С. 306-340. Roberts E.G. Vliyanie sostoyaniya pokoya na vyzhivanie semyan v pochve // Zhiznesposobnost' semyan. M.: Kolos, 1978. S. 306-340. [Roberts E.G. Influence of dormant state on seed survival in soil // Seed viability. М.: Kolos, 1978. P. 306-340.] In Russian Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. М.: Советская наука, 1948. 448 с. Rychin Yu.V. Flora gigrofitov. M.: Sovetskaya
nauka, 1948. 448 s. [Rychin Yu.V. Flora of hygrophytes. М.: Soviet science, 1948. 448 p.] In Russian Свириденко Б.Ф. Флора и растительность Северного Казахстана. Омск.: ОмГПУ, 2000. 196 с. Sviridenko B.F. Flora i rastitel'nost' Severnogo Kazahstana. Omsk.: OmGPU, 2000. 196 s. [Sviridenko B.F. Flora and vegetation of Northern Kazakhstan. Omsk: OmSPU, 2000. 196 p.] In Russian
Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с. Serebryakov I.G. Ekologicheskaya morfologiya rasteniy. M.: Vysshaya shkola, 1962. 378 s. [Serebryakov I.G. Ecological plant morphology. М.: Higher school, 1962. 378 p.] In Russian Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 358 с. Serebryako-va T.I. Morfogenez pobegov i evolyutsiya zhiznennyh form zlakov. M.: Nauka, 1971. 358 s. [Serebryakova T.I. Shoot morphogenesis and evolution of life forms in grasses. М.: Science, 1971. 358 p.] In Russian Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений. Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 14-44. Smirnova O.V., Zaugol'nova L.B., Toropova N.A., Falikov L.D. Kriterii vydeleniya vozrastnyh sostoyaniy i osobennosti hoda ontogeneza u rasteniy razlichnyh biomorf // Tsenopopulyatsii rasteniy. (Osnovnye ponyatiya i struktura). M.: Nauka, 1976. S. 14-44. [Smirnova O.V., Zaugolnova L.B., Toropova N.A., Falikov L.D. Criteria of distinction of age conditions and character of ontogenesis process in plants of different biomorphs // Plant cenopopulations. (Basic terms and structure). М.: Science, 1976. P. 14-44.] In Russian Уранов А.А. Возрастной спектр фитопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-35. Uranov A.A. Vozrastnoy spektr fitopopulyatsiy kak funktsiya vremeni i energet-icheskih volnovyh protsessov // Biol. nauki. 1975. № 2. S. 7-35. [Uranov A.A. Age range of phytopopulations as a function of time and energetical wave processes // Biol. sciences. 1975. № 2. P. 7-35.] In Russian Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. 202 с. Hohryakov A.P. Za-konomernosti evolyutsii rasteniy. Novosibirsk: Nauka, 1975. 202 s. [Khokhryakov A.P. Consistent patterns of plant evolution. Novosibirsk: Science, 1975. 202 p.] In Russian Цвелев Н.Н. Семейство Alismataceae Vent. // Флора Европейской части СССР. Т.ГУ. М.: Наука, 1979. 355 с. Tsvelev N.N. Semeystvo Alismataceae Vent. // Flora Evropeyskoy chasti SSSR. T.IV. M.: Nauka, 1979. 355 s. [Tsvelev N.N. Alismataceae Vent. family // Flora of European part of USSR. Vol.IV. М.: Science, 1979. 355 p.] In Russian
Цвелев Н.Н. Семейство частуховые (Alismataceae) // Жизнь растений. Цветковые растения. Т.6. М.: Просвещение, 1982. С. 12-17. Tsvelev N.N. Semeystvo chastuhovye (Alismataceae) // Zhizn' rasteniy. Tsvetkovye rasteniya. T.6. M.: Prosveschenie, 1982. S. 12-17. [Tsvelev N.N. Alismataceae Vent. family // Plan life. Flowering plants. V. 6. M.: Prosveschenie publ., 1982. P. 12-17.] In Russian Цвелев Н. Н. Определитель сосудистых растений северо-западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская область). СПб.: Изд-во СПФХА, 2000. 781 с. Tsvelev N.N. Opredelitel' sosudistyh rasteniy severo-zapadnoy Rossii (Leningradskaya, Pskovskaya i Novgorodskaya oblast'). SPb.: Izd-vo SPFHA, 2000. 781 s. [Tsvelev N.N. Identification guide of vascular plants of North-Western Russia (Leningrad, Pskov and Novgorod regions). SPb.: SPFHA publ., 2000. 781 p.] In Russian Щербаков А.В. Частуха злаковая // Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды грибов и растений (под редакцией Н. В.Казаковой). Рязань.: Узорочье, 2002. С. 61. (Scherba-kov A.V. Chastuha zlakovaya // Krasnaya kniga Ryazanskoy oblasti. Redkie i nahodyaschiesya pod ugrozoy is-cheznoveniya vidy gribov i rasteniy (pod redaktsiey N. V.Kazakovoy). Ryazan'.: Uzoroch'e, 2002. S. 61. [Scherba-kov A.V. Alisma gramineum Lej. // Red book of Ryazan region. Rare endangered fungi and plant species (edited by N.V. Kazakova). Ryazan: Uzorochie publ., 2002. P. 61.] In Russian Casper S.J., Krausch H.D Susswasserflora von Mitteleuropa. Pteridophyta und Anthophyta. 1.Teil. Jena.: VEB
G. Fischer Verl., 1980. Bd. 23. 403 s. Hroudova Z., Zakravsky P. Vliv vysky vodni na vyvoj semenacku Alisma gramineum//Zpravy Ces. Bot. Spolec. Pracha. 1998. Vol. 33. P. 219-226.
Hroudova Z., Zakravsky P., Cechurova O. Germination of seed of Alisma gramineum and its distribution in the Czech
Republic // Preslia. 2004. Vol. 76. Р. 97-118. Lousley J.E. Alisma gramineum in Britain // Proc. Bot. Soc. Brit. Isles. 1957. Vol. 2. № 3-4. P. 346-353. Moravcova L., Zakravsky P., Hroudova Z. Germination and seedling establishment of Alisma species // Folia Geobotanica., 2001.Vol. 36. P. 131-146.
ONTOGENY OF TERRESTRIAL AND SUBMERGED FORMS ALISMA GRAMINEUM LEJ. (ALISMATACEAE)
A. G. Lapirov
I.D. Papanin Institute for biology of inland waters Russian Academy of Sciences 152742 Nekouz district, Yaroslavl region, Borok, Russia, e-mail: lapir@ibiw.yaroslavl.ru
The ontogeny of the terrestrial and submerged forms of Alisma gramineum is studied. It is shown that the whole development cycle of the vast majority of the plants runs for one year. Only individual, the most powerful plants, are able to develop in the second year. It is noted that the most important factor influencing the course of ontogeny of Alisma gramineum is a fluctuation in water level in the reservoir. In years of different water availability, the terrestrial form of this species is characterized by varying degrees of vitality during ontogenesis.
Key words: Alisma gramineum, ontogeny, terrestrial and submersed forms.
