CC BY
37Б01: 10.24411/9999-010А-2019-10020
Е.С. БУЙКО, В.В. СОЛОВЬЕВА
Самарский государственный социально-педагогический университет, г. Самара, Россия
ОНТОГЕНЕЗ И СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА Л81вгасвав
В УСЛОВИЯХ Г. САМАРЫ
Инвазионные виды - часть заносного или адвентивного элемента флоры, отличающегося агрессивностью и способностью интенсивно распространяться, а также внедряться в различные типы ценозов, в том числе и естественные, их занос на определенную территорию является результатом прямой или косвенной деятельности человека (Гельтман, 2006; Виноградова и др., 2009; Майоров и др., 2012, 2013).
В настоящее время инвазия чужеродных видов - серьезная экологическая проблема во всем мире, приводящая к значительным потерям биологического разнообразия, которая может наносить значительный экономический ущерб, так как инвазионные растения могут являться злостными сорняками полей, садов и огородов, а также представлять опасность для здоровья людей, вызывая аллергические заболевания. Главный аллерголог г. Самары Н.Е. Чакирева привела статистику заболеваемости. Первое место по частоте возникновения занимает полиноз (29,8%), за ним следует астма (23,6%) и ринит (13,2%). В целом, по прогнозам Всемирной организации здравоохранения, именно аллергии займут первое место в структуре заболеваний в XXI в. В связи с опасностью карантинных сорняков для здоровья человека необходимо проводить изучение особенностей их биологии и распространения в населенных пунктах.
Своевременное выявление новых видов и выяснение их вклада в региональные флоры является актуальной задачей, поскольку на данный момент не существует каких-либо способов остановить агрессивные чужеродные виды, которые на новой родине сформировали широкие ареалы и успешно обосновались (Виноградов и др., 2009). По прогнозам ученых в ближайшем будущем произойдет увеличение биологических инвазий.
Очагами повышенной концентрации адвентивных видов растений являются урбанизированные территории. По неокультуренным местообитаниям активно распространяются североамериканские заносные виды - циклахена дурнишниколистная и амброзия трехраздельная, вызывая во время цветения у людей аллергию.
Целью настоящей работы явилось изучение биологических особенностей и очагов распространения циклахены дурнишниколистной и амброзии трехраздельной в условиях города Самары.
В задачи исследований входило:
1. Изучение истории проникновения инвазионных растений на территорию России и Самарской области.
2. Проведение фенологических наблюдений за развитием амброзии трехраздель-ной и циклахены дурнишниколистной в условиях города.
3. Изучение онтогенеза и семенной продуктивности карантинных видов.
Одним из видов антропогенного воздействия на разнообразные ландшафты является занос растений из других областей, стран и даже континентов, вызывающий процесс адвентизации флоры. В последние годы наблюдается активная экспансия карантинных сорняков. Например на Украине с 1972 по 1982 гг. карантинные сорняки заняли такую же площадь, как за предыдущие 60 лет существования в этом регионе (Абрамова, 1997).
© 2019 Буйко Елена Сергеевна; Соловьева Вера Валентиновна, solversam@mail.ru
Дальний Восток и почти все регионы России освоили заносные сорняки с вегетационным периодом свыше 150 дней, и занятая ими площадь, увеличилась почти в 10 раз. По данным Н.А. Савотикова (1995), карантинные сорняки продолжают осваивать территории в Центральной и Южной Америке, проникли в Африку и Австралию.
Интересен исторический факт, что во время раскопок в неолитическом культурном слое Приморья (стоянка Мустанг, Черниговский район) на Приханкайской равнине были обнаружены семена циклахены дурнишниколистной (Верховская, Есипенко, 1993). Считается, что в Европу амброзия была завезена в XVIII в. А в Россию и страны бывшего СССР в 1914-1920 гг. Одна из вероятных причин проникновения - завоз с фуражем, которым страны Антанты снабжали армию Деникина. Расселению амброзии способствовали гражданская и Великая Отечественная войны, посевных площадей, строительные работы. (Абрамова, 1997).
По данным 1961 г. в Российской Федерации амброзия трехраздельная занимала площадь 12739 га и была распространена в 10 областях, краях и республиках.
По опубликованным данным известно, что в Мордовии появление амброзии трех-раздельной впервые отмечено на станции Рузаевка в 1984 г. (Верховская, Есипенко, 1993). Интересно отметить, что именно в этом месте по сообщению работника семенной лаборатории Н.Ю. Хариной, в начале августа 1984 г. проводилась разгрузка семян кукурузы, привезенной из США (Силаева, Бармин, 1989).
В Самарской области амброзия трехраздельная впервые была найдена в 1957 г. близ с. Елшанка Сергиевского района на песках и огородах (Кривошеева, 1961). По данным карантинной службы в Самарской области в настоящее время распространены два вида амброзии - амброзия трехраздельная и многолетняя.
Циклахена дурнишниколистная довольно широко распространена в Самарской области на залежах, по дорогам, сорным местам, в городах, посёлках, на улицах, строительных площадках (Матвеев, 1971). Местные аборигенные виды (марь белая и лебеда татарская) циклахеной вытесняются. Это одно из самых широко распространённых адвентивных растений Среднего Поволжья.
В весенне-летний период 2017 г. нами изучались возрастные периоды и состояния амброзии трехраздельной и циклахены дурнишниколистной.
Латентный период - покоящиеся семена, наименее уязвимая часть популяции. В процессе эволюции растения выработали ряд анатомических, морфологических и физиологических механизмов, смягчающих воздействие внешних факторов. Амброзия и циклахена образует семена, как на самой истощенной почве, так и на богатой органикой. В последнем случае продуктивность семян более высокая. Семена, попадая в почву, прорастают не сразу (период стратификации) и не одновременно, сохраняются достаточно длительное время и формируют так называемый «банк семян», который помогает выживать популяции в неблагоприятных условиях.
Прегенеративный период включает три возрастных состояния - ювенильное, виргинильное и имматурное.
Прорастание семян и всходы - появление первых ассимиляционных листьев у амброзии 28 апреля и у циклахены 10 мая. В это время происходит смешанное питание за счет веществ семени и ассимиляции первых листьев. Имеется морфологическая связь с семенем и наличие зародышевых структур: семядолей, первичного (зародышевого) побега и корня.
В ювенильном состоянии растения имеют листья иной формы чем у взрослого растения. У циклахены дурнишниколистной в молодом состоянии листовая пластинка лопастная, а во взрослом состоянии цельная. У амброзии все наоборот, сначала листовая пластинка цельная, а затем трехраздельная, поэтому ее и называют - амброзия трехраздельная. Ювенильное состояние у амброзии наблюдается с 1 по 6 мая, у цикла-хены - с 15 по 22 мая.
В имматурном состоянии растения становятся похожими на взрослые. Ежеднев-
ный прирост составялет 1-1,5 см. В начале июля стебель растений достигает 18-27 см, хорошо сформирована корневая система.
В виргинильном состоянии растения имеют практически вид взрослой особи, но плодоношения нет. К 15 июня у амброзии формируются трех-пяти раздельные листовые пластинки, у циклахены - цельные листья.
Генеративный период подразделяется на 3 состояния (табл.). Возрастное состояние - генеративное молодое характеризуется активными процессами новообразования. На растениях появляются генеративные побеги (или бутонизация). У циклахены они появляются 24 июля, а у амброзии - в середине июня.
Рост верхушечных генеративных побегов идет достаточно активно, и появление новых побегов преобладает над отмиранием старых частей растения. 10 июля у амброзии появляются корзинки, высота растения в это время достигла 90 см. Обертка мужских цветков по краю более или менее сильно зубчатая. Женские корзинки, в пазухах листовидных прицветников. У циклахены при высоте 80 см 15-17 августа наблюдается появление корзинок. На боковых генеративных побегах они образуются позже у цикла-хены 21 августа, у амброзии - 13 июля. 26 июля высота амброзии достигла 100 см, а циклахена 60 см. В этот период размер кистевидных соцветий с корзинками у амброзии 6 см, при этом в корзинках отмечалось сформирование пыльников. Цветение амброзии отмечалось с 1 июля - 15 августа, а циклахены - с 27 августа - 28 сентября. У амброзии формирование пыльцы на боковых побегах наблюдалось 17 июля, у циклахены - в начале сентября. 17 августа у амброзии и начале октября у циклахены пыльники освободились от пыльцы. В это время начинается период формирования семян в корзинках.
Возрастное состояние - генеративное зрелое. В определенный период индивидуального развития процессы нарастания и отмирания уравновешиваются, растение достигает наибольшей биомассы и продуктивности семян. Это состояние характеризуется как генеративное зрелое (или плодоношение). Для циклахены это состояние длится с 1 октября по 12 октября, для амброзии - с 17 августа по 2 сентября. При высоте 170 см у амброзии в корзинках можно увидеть уже сформированные семена 6-8 длиной, 4-5 мм шириной, 3-3.5 мм толщиной. Их форма обратно-яйцевидная, несколько похожая на клубок или урну, с притупленной, конусовиднйй, с бугорчатой верхушкой. Чашечка 2/3 высоты с утолщенными, продольными ребрышками, из которых 6-8 заканчиваются вверху выступающими короткими шипиками, поверхность морщинистая, желтовато-серая до желто-коричневой.
На одном растении амброзии высотой 100 см находится около 720 корзинок. В одной корзинке находятся 6 семян, таким образом, на одном растении высотой 100 см имеется от 3600 до 4320 семян.
Формирование семян у циклахены начинается 12 октября, а уже 20 октября можно увидеть массовое созревание семян циклахены. На одном растении циклахены высотой 250 см число корзинок составляет 4790, число семян 26345.
Изучение всхожести семян адвентивных растений показало, что она равна 75%, при этом всхожесть на зависит от характера грунта. Энергия прорастания (дружность всходов) равна 50%. Посев семян на глинистом и песчаном субстрате, а также на черноземной почве дает одинаково дружные всходы, но развитие проростков на глине и песке задерживается, всходы на черноземе более сильные и крепкие, что связано с плодородием черноземной почвы.
Таким образом, карантинные сорняки образуют огромное количество семян, что способствуют дальнейшему распространению видов и завоеванию все новых территорий.
Возрастное состояние - генеративное старое. Оно соответствует тому, когда на растении полностью отсутствует плодоношение, рост практически прекращается. В это время высота амброзии достигает от 180-200 см, а циклахены 200-220 см. При этом отмечается много отмерших частей вегетативных органов, строение побеговых и корне-
вых систем резко упрощается. Стебель амброзии имеет коричневый цвет, у циклахены сохраняется зеленый, постепенно приобретается красный оттенок и наблюдается небольшое количество засохших листьев в отличие от амброзии. В это время семена в корзинках на растениях отсутствуют. У амброзии это состояние отмечено с 4 сентября, у циклахены - с 13 по 21 октября.
Постгенеративный период включает следующие возрастные состояния растений.
Субсенильное состояние - характеризуется также отсутствием плодоношения, рост растений прекратился. Масса отмерших частей у растений увеличивается. Стебель имеет коричневый цвет, а коренная система резко упростилась.
Сенильное состояние - это состояние характеризуется продолжением отмирания старых участков растений, наблюдается уменьшение в размерах растения уже в конце октября. В этом время мы видим, что циклахена и амброзия полностью утратили свое развитие.
Отмирающее состояние характеризуется полным отмиранием растений, то есть все процессы жизнедеятельности в растениях прекратились. На амброзии и циклахене не наблюдается даже засохших листьев, а остались одни стебли, которые имеют темный, близко к черному цвет. Некоторые растения полегли в виду того, что их стебли стали полыми и корневая система разрушилась.
Перечисленные состояния постгенеративного периода отмечались с 13 октября по 9 ноября. При этом, как и в другие периоды, процесс старения растений быстрее протекал у амброзии трехраздельной с разницей в 10-13 дней (табл.).
Таблица. Возрастные периоды и состояния инвазионных растений (2017 г.)
Периоды Возрастные состояния Амброзия трехраздельная Циклахена дурнишниколистная
Латентный 1. Семена
Прегенеративный 1. Проросток 2. Ювенильное 3. Имматурное 4. Виргинильное 25-28 апреля 1-6 мая 10-28 мая 30 мая - 15 июня 5-10 мая 15-22 мая 24 июня - 5 июля 17-22 июля
Генеративный 1. Генеративное молодое 2. Генеративное зрелое 3. Генеративное старое 18 июня - 15 августа 17 августа - 2 сентября 4 сентября - 10 октября 24 июля - 30 сентября 1-12 октября 13- 21 октября
Постгенеративный 1. Субсенильное 2. Сенильное 3. Отмирающее 12-18 октября 12-25 октября 26-30 октября 23-30 октября 31 октября - 5 ноября 6-10 ноября
Во время проведения фенологических наблюдений за развитием амброзии и цик-лахены в антропологических условиях нами были выявлены очаги их распространения в одном из микрорайонов города. Крупнейшие участки, занятые амброзией и циклахе-ной, были отмечены на улицах Врубеля, Ивана Булкина, Антонова-Овсеенко, Блюхера, Санфировой, Карбышева, Советской Армии, особенно вдоль трамвайных линий на территории Советского района г. Самары. Это неблагоустроенные территории после сноса домов в районе частного сектора, неокультуренные места у гаражей, свалки мусора. Образуя бурьянистые заросли эти растения не только делают неприглядной территорию города, они являются сильнейшими аллергенами и вызывают резкое увеличение аллергических заболеваний у населения во время цветения. По нашим наблюдениям это период с 1 июля по 15 августа.
Выявление продолжительности прегенеративного возрастного периода позволит бо-
лее точно информировать население о сроках проведения мероприятий по борьбе с карантинными сорняками. В условиях г. Самары, по результатам наших наблюдений наиболее благоприятными для уничтожения амброзии является период с 30 мая по 10 июня, циклахены - с 1 июля по 15 июля. Сбор и оформление гербарных образцов, рисунков и фотографий карантинных видов растений в различных возрастных состояниях могут служить хорошими наглядными средствами информации об их внешнем виде для просвещения населения. Умение различить среди других рудеральных видов изучаемые растения по вегетативным органам, т.е. до наступления фазы их цветения позволит более эффективно проводить мероприятия по уничтожению злостных аллергенов в населенных пунктах.
Список литературы
Абрамова Л.М. Амброзия трёхраздельная на юго-западе республики Башкортостан // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 1. С. 67-73.
Верховская Н.Б., Есипенко Л.П. О времени появления амброзии трехраздельной на юге Российского Дальнего Востока // Бот. журн. 1993. Т. 78, № 2. С. 94-100.
Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М.: ГЕОС, 2009. 494 с.
Гельтман Д.В. О понятии «инвазионный вид» в применении к сосудистым растениям // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 8. С. 1222-1232.
Кривошеева М.Г. Новые данные о флоре Куйбышевской области // Учен. зап. Куйбышевск.
пед. ин-та. Вып. 35. 1961. С. 33-38.
Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. Адвентивная флора Москвы и Московской области. М.: Тов-во науч. изд. КМК,
2012. 412 с.
Майоров С.Р., Виноградова Ю.К., Бочкин В.Д. Иллюстрированный каталог растений, дичающих в ботанических садах Москвы. М.: Фитон XXI,
2013. 160 с.
Матвеев В. И. Новое для Куйбышевской области адвентивное растение // Бот. журн. 1971. Т. 56, № 6. С. 856.
Савотиков Н.А., Сметкин И.В. Справочник по сорным растениям и их вредителям. М., 1995. С. 185-189.
