CC BY
96
Абрамова Л.М.1, Нурмиева С.В.2
1Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН Е-mail: abramova.lm@mail.ru 2Кумертауский филиал Оренбургского государственного университета Е-mail: svetlana.nurmieva.84@mail.ru
К БИОЛОГИИ ИНВАЗИВНОГО ВИДА CYCLACHAENA XANTHIIFOLIA (NUTT.) FRESEN В РЕСПУБЛИКЕ БАШКОРТОСТАН
Изучены некоторые особенности биологии инвазивного вида Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen.: сезонный ритм, морфометрические и репродуктивные показатели, фотосинтезирующая поверхность. Высокие скорость роста и репродуктивная способность, интенсивный фотосинтез, способствуют занятию видом доминирующих позиций в фитоценозах.
Ключевые слова: инвазивный вид, биология, семенная продуктивность.
Один из самых опасных инвазивных видов на сегодня - это циклахена дурнишниколистная - Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen. Агрессивный захват циклахеной новых мест обитания отмечен во многих областях России, к настоящему времени это массовый сорняк черноземной полосы европейской части России [1].
Циклахена впервые достоверно выявлена в Башкортостане в 1999 году (Гербарий ИБ УНЦ РАН, [2]). Инвазия вида наблюдалась с 3 разных направлений - юго-востока, юго-запада и запада, преимущественно с соседней Оренбургской области, где вид широко расселился значительно раньше, чем в Республике Башкортостан (РБ). Пути распространения вида - железные и автомобильные дороги. В настоящее время в РБ обнаружено около 50 очагов инвазии циклахены в Предуралье и Зауралье РБ, площади, занятые видом, насчитывают десятки тысяч гектаров по преимуществу непахотных угодий.
Ранее вид входил в число карантинных растений, но по непонятным для нас причинам был исключен из списка и не отслеживается карантинной инспекцией, хотя он обладает не менее выраженными аллергенными свойствами, чем хорошо известные амброзии. В южных районах республики уже наблюдается повышение числа аллергических заболеваний, связанное с распространением как амброзий, так и циклахены дурнишниколистной.
Материал, условия и методы
исследований
Биологические особенности Cyclachaena xanthiifolia изучалась в 2006-2008 гг. в 3 модельных ЦП на юге Предуралья - в Куюргазинском
районе РБ (с. Якшимбетово, Верхнее Бабала-рово и Мурапталово - это населенные пункты, где вид впервые был обнаружен в РБ). Изучение сезонного ритма развития вида и семенной продуктивности проводилось по стандартным методикам [3], [4]. Изучение морфометрии в природных условиях проводилось согласно методу В.Н. Голубева [5], параметры определялись в 3 срока (в первой декаде июля, августа, сентября) в течение 6 лет. Репродуктивные показатели (реальная семенная продуктивность) оценивали на 25 модельных растениях в течение 2-4 лет. Репродуктивное усилие определялось как отношение общего веса семян с одного растения к весу растения с корнем [6]. Из других биологических особенностей изучались фотосинтезирующая поверхность и соотношение различных частей растения: корня, стебля, листьев, генеративных органов. Полученные данные обрабатывали стандартным набором программ.
Результаты и их обсуждение
Особенности биологии инвазивных видов -один из ведущих факторов, определяющих «успех» инвазии [7]. Предпосылки для расширения ареалов имеют адвентивные виды с коротким жизненным циклом, высокой плодовитостью и эффективностью диссеминации или способностью к вегетативному размножению, устойчивые ко всем формам антропогенного воздействия, способные использовать повышенные концентрации нитратов и т. д. В этой связи нами исследовались некоторые особенности биологии агрессивного неофита Сус^авиа хаиМ/оНа.
Выявлено, что растения циклахены в условиях Южного Урала проходят полный цикл развития. В таблице 1 приведены данные о сроках
наступления фенологических фаз в Куюргазин-ском районе РБ.
Начало вегетации приходится на I декаду мая, заканчивается вегетация с отмиранием растений после сильных заморозков во 11-111 декаде сентября. Длительность вегетации - 162 дня. Формирование соцветий происходит в 1-11 декаду июля. Начало цветения приходится на I декаду августа, массовое цветение наступает во II декаде августа. Цветение растянутое, длительность цветения - 26 суток. По срокам цветения циклахена дурнишниколистная относится к растениям позднелетнего цикла цветения, по продолжительности цветения - к долгоцветущим видам. Плодоношение быстрое, начинается во II декаде августа и заканчивается во II декаде сентября, длительность созревания семян - 27 дней. Фенологические фазы бутонизации, цветения и плодоношения перекрывают друг друга, цветение и созревание семян неравномерное.
В таблице 2 обобщены результаты 3-летних исследований морфометрических параметров растений Сус1аНавиа хаиШп/о11а в ценопопуля-ции В. Бабаларово. Параметры цветущих растений измерялись в августе, во время цветения растений циклахены. Из таблицы видно, что высота растений в течение сезона постепенно возрастает и достигает к сентябрю 110,3-176,9 см. Средняя скорость роста циклахены высокая и составляет в июле 1,3 см, в августе - 0,8 см в сутки. Разные погодные условия года вегетации в значительной степени влияют на высоту растений. Так, благоприятное начало вегетации (достаточное количество осадков и высокие темпе-
ратуры) в 2007 году способствовало тому, что растения этого года имели максимальные значения по высоте, а наименьшие значения отмечены в более засушливом 2006 году.
По годам наблюдения отмечены наибольшие различия по мерным признакам: высоте растения, длине и ширине листа. Диаметр стебля по годам и в течение сезона изменяется незначительно. Исключение составляет 2007 год, когда из-за засухи в конце лета к сентябрю произошло сильное усыхание стебля. Наибольшее количество листьев на растении наблюдается в июле - от 10 до 12 шт. К сентябрю происходит высыхание и сбрасывание части нижних листьев растений, в результате число листьев на растении уменьшается до 7-9 шт. Сильная засуха во второй половине лета 2007 года привела к полному усыханию всех листьев на растении. Наибольшее число боковых побегов отмечено в сентябре - 8-12 шт., максимальная дли-
Таблица 1. Сроки наступления фенологических фаз у Сус1аНавиа хаиЬНИ/оОа
Фенологическая фаза Фенологические даты
Начало вегетации 3.05 - 12.05
Формирование соцветий 7.07 - 20.07
Цветение (начало) 2.08 - 11.08
Цветение (массовое) 14.08 - 28.08
Плодоношение (начало) 22.08 - 10.09
Полная спелость семян 12.09 - 17.09
Конец вегетации 20.09 - 12.10
Длительность вегетации, дней 162
Длительность цветения, дней 26
Длительность плодоношения, дней 27
Таблица 2. Характеристика морфометрических показателей СусїаНаепа хапґкіі/оїіа в Куюргазинском районе РБ (2006-2008 гг.)
Параметры Средние значения морфометрических параметров
Июль Су, % Август Су, % Сентябрь Су, %
Высота растения, см 86,8±2,1 4,3 127,7±8,8 11,9 152,9±3,6 24,2
Диаметр стебля, мм 7,4±0,7 16,8 8,9±1,0 20,3 9,0±0,7 13,5
Количество листьев, шт. 9,9±0,4 7,3 11,7±0,7 10,9 7,5±1,0 23,1
Длина листовой пластинки, см 9,2±0,6 11,9 10,2±1,0 17,0 10,2±0,8 12,7
Ширина листовой пластинки, см 7,4±1,0 23,0 7,7±0,8 17,4 6,7±0,6 15,8
Длина черешка, см 6,5±1,1 29,3 8,0±0,6 12,8 8,3±0,3 6,0
Количество боковых побегов, шт. 5,9±0,3 7,9 10,8±0,1 1,1 10,5±1,3 21,5
Длина бокового побега, см - - 10,0±2,4 42,3 22,0±2,6 20,2
Количество листьев на боковых побегах, шт. - - 3,9±0,4 17,2 4,1±0,6 23,9
Длина колосовидного соцветия, см - - 6,9±0,7 35,6 - -
Количество корзинок в 1 соцветии, шт. - - 69,6±11,1 59,5 - -
Диаметр корзинки, мм - - 3,5±0,1 14,9 - -
Количество цветков в 1 корзинке, шт. - - 23,8±1,8 27,8 - -
на боковых побегов Сус1аНавиа хаиШп/оНа также наблюдается в сентябре - от 18,3 до 26,9 см. В июле боковые побеги отсутствуют.
Растения Сус1асНавиа хаиМ/оНа имеют сложные соцветия - метелки, образованные одиночными или собранными в простые колосовидные соцветия корзинками, в числе 34-182 шт., в среднем 59,5 шт. на 1 растение. Длина метелки от 4,9 до 13,4 см, в среднем 6,9 см. Корзинки 3,5±0,1 мм в диаметре, почти сидячие, одиночные или собранные по 2-4 шт. Число цветков в корзинке от 11 до 36 шт., в среднем 23,8±1,8 шт. У некоторых генеративных особей вследствие накопления пигмента внутренние и наружные листочки обертки корзинок приобретают бордовую окраску.
Для биометрических показателей в условиях природы характерны следующие уровни изменчивости (по классификации Г.Н. Зайцева [8]): нормальный (Су=5-44%) - для большинства морфологических параметров; большой - для количества корзинок в соцветии (Су=69,5%).
Для однолетних растений особенно высоко значение репродуктивных показателей, т. к. эта группа растений размножается исключитель-
Таблица 4. Фотосинтезирующая поверхность Cyclachaena xanthiifolia
Год исследования Общая площадь листовой поверхности, см2
июль август сентябрь
2006 529,7 674,6 490,5
2007 583,3 666,1 -
2008 258,5 446,4 251,9
Среднее значение 457,2 595,7 371,2
но или почти исключительно семенным путем. На значение репродукции в жизни однолетников указывают ряд авторов [6, 9-11].
Для растений Cyclachaena xanthiifolia нами была проведена оценка некоторых репродуктивных показателей, которые приведены в таблице 3.
Общая семенная продуктивность циклахе-ны очень высокая - у отдельных растений может достигать 30 тыс. семян на 1 особь (в среднем 7471,9 шт. семян на 1 растение). Семенная продуктивность в значительной степени зависит от погодных условий периода цветения и образования семян, а также от антропогенных нарушений, в основном от уплотнения почвы в результате вытаптывания. Максимальная средняя семенная продуктивность отмечена в цено-популяции Якшимбетово в 2008 году (в среднем более 15 тыс. шт. семян), а минимальная - в ценопопуляции В. Бабаларово в 2004 году (2,9 тыс. шт. семян). Высокая семенная продуктивность в совокупности с легкостью переноса мелких семянок в осеннее время с грязью на колесах автомобилей или на ногах человека и животных определяет быстрое распространение и доминирование Cyclachaena xanthiifolia в сообществах.
Для оценки репродуктивного усилия было проведено также взвешивание растений Cyclachaena xanthiifolia и семян. Средний вес одного растения с корнем составил 63,3 г. Средний вес семян с одного растения составляет 4 г, масса 100 семян 55,6 мг в среднем с одного растения. Репродуктивное усилие составило от 2,2 до 11,9%, в среднем 6,3%.
Таблица 3. Средние репродуктивные показатели Cyclahaena xanthiifolia в 3-х ЦП южного Предуралья
Популяции Средние репродуктивные показатели
Кол-во семян на 1 растение, тыс. шт. Масса семян с 1 растения, г Масса 100 семян, мг Масса растения с корнем, г Репродуктивное усилие, %
Якшимбетово 8243,6 4,7 55,5 68,5 6,9
В. Бабаларово 6066,8 3,4 55,5 61,3 5,5
Мурапталово 8105,2 3,8 55,7 59,7 6,4
В среднем по всем ЦП 7471,9 4,0 55,6 63,3 6,3
Таблица 5. Биомасса отдельных частей растений Cyclachaena xanthiifolia
Параметры Корень, г Стебель, г Листья, г Соцветия, г Боковые побеги, г
Среднее значение 21,5±4,4 58,7±7,9 28,8±8,4 29,7±5,8 43,1±10,9
CV, % 80,1 52,3 112,6 76,3 97,7
Доля от общей биомассы, % 11,8 32,3 15,8 16,3 23,8
Из других биологических особенностей Cyclachaena xanthiifolia определялась общая площадь листовой поверхности (фотосинтезирующая поверхность) и биомасса отдельных частей растения: корней, стеблей, листьев, соцветий, боковых побегов, приведенные в таблицах 4 и 5.
Средняя фотосинтезирующая поверхность 1 растения циклахены различается как по годам, так и по сезонам года. Максимальная фотосинтезирующая поверхность отмечена в августе, к сентябрю она снижается за счет усыхания части листьев (в отдельных случаях наблюдается уже отмеченное ранее полное усыхание листьев, как в сентябре 2007 г. ).
Соотношение биомассы отдельных частей растений циклахены следующее: стебель занимает 32,3%, корень - 11,8%, листья - 15,8%, соцветия - 16,3% и боковые побеги - 23,8%. Из боковых побегов на стебли приходится 12,7%, на листья - 34,7%, на соцветия - 52,6%.
Таким образом, можно сказать, что следующие биологические особенности Cyclachaena xanthiifolia способствуют успеху инвазии вида: высокая скорость роста, интенсивный фотосинтез, за счет чего формируется большая биомасса и репродуктивная способность растений, т. е. вклад ресурсов в формирование семян (до 30 тыс. шт., в среднем 7,5 тыс. шт. семян на 1 растение). Высокая семенная продуктивность способствует накоплению большого банка семян в почве. За счет этих биологических особенностей циклахена дурнишниколистная быстро занимает доминирующие позиции в фитоценозах, вытесняя все прочие виды растений. Это, наряду с высокой аллергенностью пыльцы, делает ее опасной для сельского хозяйства, городских территорий и населения республики и создает насущную необходимость разработки мер по контролю ее численности.
17.12.2012
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 12-04-00336-а) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития»
Список литературы:
1. Виноградова, Ю. К. Черная книга флоры Средней России / Ю. К. Виноградова, С. Р. Майоров, Л. В. Хорун. - М. : Геос, 2010. - 512 с.
2. Абрамова, Л. М. Сус1асЬаепа xanthiifolia в южных районах Предуралья (Башкортостан) / Л. М. Абрамова // Бот. журн. -2003. - Т. 88, № 4. - С. 67-76.
3. Бейдеман, И. Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И. Н. Бейдеман. - Новосибирск : Наука, 1974. - 156 с.
4. Вайнагий, И. В. О методике изучения семенной продуктивности / И. В. Вайнагий // Бот. журн. - 1974. - Т. 59, № 6. -С. 826-830.
5. Голубев, В. Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи / В. Н. Голубев // Тр. Центральночерноземного заповедника им. В. В. Алехина. - Воронеж, 1962. - Вып. 7. - 602 с.
6. Злобин, Ю. А. Структура фитопопуляций / Ю. А. Злобин // Успехи современной биологии. - 1996. - Т. 116, № 2. -С. 133-146.
7. Миркин, Б. М. Адвентивизация растительности : инвазивные виды и инвазибильность / Б. М. Миркин, Л. М. Наумова // Успехи современной биологии. - 2001. - Т. 121, № 6. - С. 550-562.
8. Зайцев, Г. Н. Математика в экспериментальной биологии / Г. Н. Зайцев. - М. : Наука, 1990. - 296 с.
9. Злобин, Ю. А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю. А. Злобин. - Казань : Изд-во Казанского ун-та, 1989. - 146 с.
10. Марков, М. В. Репродуктивное усилие у растений / М. В. Марков, Е. И. Плещинская // Журн. общ. биол. - 1987. - Т. 48, № 1. - С. 77-83.
11. Марков, М. В. Популяционная биология растений / М. В. Марков. - М. : КМК, 2012. - 387 с.
Сведения об авторах:
Абрамова Лариса Михайловна, заведующий лабораторией дикорастущей флоры и интродукции травянистых растений Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН, доктор биологических наук, профессор, e-mail: abramova.lm@mail.ru Нурмиева Светлана Васильевна, заведующий кафедрой oбщемaтемaтических и естественных наук Кумертауского филиала Оренбургского государственного университета, кандидат биологических наук, e-mail: svetlana.nurmieva.84@mail.ru 453300, Республика Башкортостан, г. Кумертау, 2-й пер. Советский, Зб
