CC BY
26
Рис. 3 - Содержание пигментов в листьях Avena sativa L.
ограничивается передачей захваченной энергии на хлорофилл а. При внесении в почву НЧ наблюдается снижение концентрации хлорофилла а только в варианте опыта Zn50. Увеличение концентрации наноматериалов более чем на 100 мг/кг почвы вызывает достоверное увеличение концентрации хлорофилла a и b (при Р<0,05). Проведённое исследование не выявило чувствительности хлорофилла a и b двудольных растений к внесению в почву НЧ цинка.
В ходе эксперимента отмечалась устойчивая тенденция к снижению содержания каротинои-дов, выполняющих как фотосинтетическую, так и антиоксидантную функции в листьях, что свидетельствуют о деструктивном влиянии НЧ Zn на защитную роль пигментов в процессе фотосинтеза.
В исследовании нами были использованы семена Avena sativa, воздействие НЧ цинка на компоненты пигментного аппарата которого отличалось однозначным деструктивным влиянием (рис. 3).
Повышение содержания в почве НЧ цинка до 400 мг/кг вызывало снижение концентрации хлорофилла а на 30% и хлорофилла b на 42,6%. Отмечено уменьшение содержания каротиноидов на 77,8% при концентрации НЧ 50 мг/кг. Даль-
нейшее увеличение концентрации НЧ Zn вызывает повышение содержания каротиноидов, что, видимо, связано с мобилизацией компенсаторных механизмов растения в целях сохранения присущего ему уровня ассимиляционного процесса.
Выводы. Результаты исследования свидетельствуют, что наиболее информативными показателями токсичного воздействия наночастиц цинка на тест-растения оказался тест на фитотоксичность по отношению к Raphanus sativus L. и содержание хлорофилла а, хлорофилла b и каротиноидов в листьях Avena sativa L.
Литература
1. ГОСТ 33061-2014 Методы испытаний химической продукции, представляющей опасность для окружающей среды. Наземные растения: тест на всхожесть семян и развитие проростков. М.: Стандартинформ, 2015. 24 с.
2. ГОСТ РИСО 22030-2009. Качество почвы. Биологические методы. Хроническая фитотоксичность в отношении высших растений. М.: Изд-во стандартов, 2009. 20 с.
3. Смашевский Н.Д. Практикум по физиологии растений: учебное пособие. Астрахань: Астраханский государственный университет, Издательский дом «Астраханский университет», 2011. 77 с.
4. Капитанов А.Б., Пименов А.М. Каротиноиды как антиок-сидантные модуляторы клеточного метаболизма // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. С. 169—173.
5. Lichtenthaler H.K., Bushmann C. Chlorophylls and carotenoids: Measurement and characterization by UV-vis spectroscopy. In Current Protocols in Food Analytical Chemistry; Chanda, V., Ed.; Wiley: New York, NY, USA, 2001. p. F4.3.1-F4.3.8.
6. Zhu H., Han J., Xiao J.Q., Jin Y. Uptake, translocation and accumulation of manufactured iron oxide nanoparticles by pumpkin plants // Journal Environment Monitoring. 2008. № 10. P. 713-717.
7. Lalau C.M., Mohedano R.A., Schmidt E.C., Bouzon Z.L., Ouriques L.C., Santos R.W, Costa.C.H, Vicentini D.S., Matias WG. Toxicological effects of copper oxide nanoparticles on the growth rate, photosynthetic pigment content, and cell morphology of the duckweed Landoltia punctate // Protoplasma. 2015. Jan; 252(1): 221-9. doi: 10.1007/s00709-014-0671-7. Epub 2014 Jul 9.
8. Mukherjee A., Peralta-Videa J.R., Bandyopadhyay S., Rico C.M., Zhao L., Gardea-TorresdeyJ.L., Physiologi caleffects of nanoparticulate ZnO in green peas (Pisum sativum L.) cultivated in soil. Metallomics. 2014. Jan; 6(1):132-8. doi: 10.1039/c3mt00064h
9. Merzlyak M.N., Solovchenko A. E. Photostability of pigments in ripening apple fruit: a possible photoprotective role of carotenoids during plant senescence // Plant Science. 2002. Vol. 163, no. 4. P. 881-888.
Новые виды рода Allium L.
при интродукции в Башкортостане
Л.А. Тухватуллина, к.б.н.,
Л.М. Абрамова, д.б.н., профессор,
ФГБУН Ботанический сад-институт УНЦ РАН
Одна из основных задач интродукции — обогащение отечественной флоры за счёт флористических богатств других стран и регионов. При интродукции новых образцов растений для коллекционного фонда Ботанического сада наиболее широко используется метод родовых комплексов, в соответствии с которым подбирают и изучают по возможности все виды какого-либо рода [1].
В настоящее время род Allium в коллекционном фонде Ботанического сада-института включает 98 таксонов.
Целью исследований, проводимых в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН с 90-х гг. ХХ в., является выявление устойчивых и перспективных для культивирования в регионе Южного Урала видов луков, обладающих хозяйственно полезными свойствами: декоративными, лекарственными и пищевыми [2-5]. В настоящем исследовании изучены сезонные ритмы роста и развития, биоморфология, репродуктивная биология, особенности размножения, интродукци-
онная устойчивость и перспективность исследуемых луков.
Материал и методы исследования. Работу проводили в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН (г. Уфа) (северная лесостепь; среднемноголетние метеорологические данные следующие: сумма осадков 459 мм, температура воздуха +2,6°С, вегетационный период 140 дн., почвы серые лесные).
В коллекцию данные растения — A. subhirsutum, А. rupestre, A. marginatum поступили в 2010 г. из Венгрии, в виде семян.
При изучении сезонного ритма роста и развития использовали методику фенологических наблюдений И.Н. Бейдеман [6], классификацию феноритмотипов И.В. Борисовой [7]. При учёте зимостойкости, устойчивости к неблагоприятным метеорологическим условиям, вредителям и болезням и при определении коэффициента размножения применяли общепринятые рекомендации [8]. Семенную продуктивность определяли по методике И.В. Вайнагий [9]. Оценка успешности интродукции и перспективности вида в культуре проведена по комплексу биолого-хозяйственных признаков [10].
Результаты исследования. Биоморфология A. subhirsutum — травянистого корневищно-луко-вичного растения: луковицы, толщиной до 1,5 см, по нескольку штук прикреплены к горизонтальному толстому корневищу. Стебель прямой, немного сплюснутый, высотой 50—60 см, в верхней части с двумя узкокрылыми ребрами. Листья плоские, линейные, сближенные у основания стебля. Зонтик шаровидный многоцветковый, умеренно густой, 4,5—6 см в диаметре. Цветки почти звёздчатые, до 9 мм в диаметре. Листочки околоцветника сиреневой окраски, длиной 7 мм, продолговато-яйцевидные. Нити тычинок в 1,5 раза длиннее листочков околоцветника, шиловидные, сиреневые.
Сезонный ритм развития A. subhirsutum. Фено-ритмотип — длительновегетирующий летнезелёный, среднелетнецветущий. Вегетация начинается в 1—2-й декаде апреля. Появление цветоноса наблюдается в конце мая — начале июня. Начало бутонизации приходится на 2-3-ю декады июня. Начало раскрытия чехла наблюдается в конце 3-й декады июня. Период полного раскрытия чехла у особи составляет 7—10 дн. Первые цветки появляются через 10—12 дн. после раскрытия чехла. Фаза цветения начинается в 1—2-й декаде июля и заканчивается в 1—2-й декаде августа. Период цветения особи длится 29—35 дн. Созревание семян A. subhirsutum происходит в конце августа — в сентябре. Период от начала отрастания до созревания семян составляет 137—158 дн. Вегетация A. subhirsutum продолжается до осенних заморозков.
Семенная продуктивность (табл.): в соцветии A. subhirsutum насчитывается от 94 до 190 цветков (в среднем 142,4 шт.), плодов — от 80 до 135 (в среднем 108,3 шт.), плодоцветение зонта — от 44,4
до 94, 68 (в среднем 74,2) Число семян в плоде — от 2,12 до 2,42 (в среднем 2,2), семенификация плода — от 33 до 40,3% (в среднем 36,7%), реальная семенная продуктивность на один генеративный побег — от 186 до 352 шт. семян (в среднем 240,4), потенциальная семенная продуктивность — от 564 до 1152 шт. (в среднем 854,7), коэффициент продуктивности зонта составляет от 25,49 до 34,57% (в среднем 28,4%).
Размножение: A. subhirsutum в условиях культуры хорошо размножается семенами и вегетативно. Всхожесть семян составляет 93%. Абсолютный вес семян равен 2,6 г. При семенном размножении растения зацветают на 3-й год вегетации. Уязвимая сторона этого лука связана с перезимовкой, весной часто растения выпревают и около 40—50% из них каждый год погибают. Это обусловило тот факт, что по результатам успешности интродукции A. subhirsutum оказался малоперспективным для выращивания в зоне северной лесостепи (сумма баллов — 10).
А. rupestre - травянистое луковичное растение. Биоморфология: луковица яйцевидная, около 1 см диаметром, наружные оболочки бумагообразные с очень тонкими параллельными жилками. Стебель тонкий, 2—3 мм в диаметре, высотой 25—40 см, на 1/2 одет влагалищами листьев. Число листьев —
2—3, сизо-зелёные, тонкие, нитевидно-линейные, шириной около 2 мм, длиной 10—17 см. Чехол в
3—4 раза длиннее зонтика, остающийся. Зонтик пучковатый или пучковато-полушаровидный, немногоцветковый, 3,5—4,5 см в диаметре. Цветоножки почти равные, в 1,5—2 раза длиннее околоцветника. Цветки узко-колокольчатые, до 6 мм в диаметре. Листочки околоцветника бледно-розовые с более тёмной жилкой, длиной 5—6 мм. Нити тычинок равны листочкам околоцветника, шиловидные, пыльники фиолетовые, столбик выдаётся из околоцветника.
Сезонный ритм развития А. rupestre: фенорит-мотип — длительновегетирующий, зимнезелёный с летним полупокоем, среднелетнецветущий. Вегетация начинается в 1-2-й декаде апреля. Цветонос появляется в конце мая — начале июня. Бутонизация происходит в 1-2-й декаде июня. Чехол зонта особи А. rupestre раскрывается в основном в 3-й декаде июня. Фаза цветения начинается в середине 1-й декады июля, массовое цветение наступает через 8-10 дн. и отцветает в 1-й декаде августа. Период цветения составляет 25-30 дн. Созревание семян происходит в 1-2-й декаде августа. Фаза созревания семян длится 15-20 дн. Период от начала отрастания до созревания семян составляет 120-140 дн. У А. rupestre в фазе массового цветения листья желтеют, постепенно отмирают, а следующая генерация листьев начинается в сентябре, и растения уходят в зиму зелёными.
Семенная продуктивность А. rupestre (табл.): в соцветии насчитывается от 31 до 82 цветков (в
Средние показатели семенной продуктивности исследованных луков (X±Sx)
Продуктивность одного соцветия A. subhirsutum A. rupestre A. marginatum
Число цветков, шт. 142,4±11,55 48,0±11,46 176,6±14,14
Число плодов, шт. 108,3±8,56 33,4±7,54 134,4±9,09
Плодоцветение, % 74,2±4,69 71,4±4,65 76,9±1,63
Реальная семенная продуктивность, шт. 240,4±19,15 72,0±14,78 443,8±21,04
Число семян в плоде, шт. 2,2±0,04 2,2±0,08 3,4±0,24
Семенификация плода, % 36,7±0,68 36,3±1,33 56,8±3,97
Потенциальная семенная продуктивность, шт. 854,7±69,30 288,0±68,75 1059,6±84,78
Коэффициент продуктивности, % 28,4±1,01 26,0±2,10 44,0±3,61
среднем 48,0 шт.), плодов — от 19 до 59 (в среднем 33,4 шт.), плодоцветение зонта — от 60,7 до 84,6% (в среднем 71,4%). Число семян в плоде — от 2,0 до 2,4 шт. (в среднем 2,2), семенификация плода — от 33 до 40% (в среднем 36,3%), Реальная семенная продуктивность на один генеративный побег от 60 до 116 шт. семян (в среднем 72), потенциальная семенная продуктивность — 156 до 492 шт. (в среднем 288), коэффициент продуктивности зонта — от 21 до 32% (в среднем 26%).
Размножение: А. rupestre в условиях Южного Урала хорошо размножается семенами и вегетативно. Коэффициент вегетативного размножения равен 3—4. Абсолютный вес семян — 2,45 г. Всхожесть семян после стратификации составляет 56%. При семенном размножении растения зацветают на 3-й год вегетации. Семена нужно высевать в грунт осенью. А. rupestre отличается зимостойкостью, не повреждается весенними и осенними заморозками. В течение вегетации не обнаружено никаких повреждений болезнями и вредителями. По результатам успешности интродукции А. rupestre оказался перспективным видом для выращивания в зоне северной лесостепи (сумма баллов — 17).
A. marginatum — травянистое луковичное растение. Биоморфология: луковица округлая, толщиной 1,5—2 см, снаружи покрыта желтоватой оболочкой. Генеративный побег тонкий, округлый, высотой 60—70 см, 5—6 мм в диаметре, до середины одетый влагалищами листьев. Число листьев 4—5, полуцилиндрические, узкие, длиной 14—24 см, 4—6 мм в диаметре. Чехол зонта длиной 11 — 19,5 см, остающийся. Зонтик пучковатый, многоцветковый, рыхлый, до 8 см в диаметре. Цветки на длинных цветоножках, узко-колокольчатые, 6 мм в диаметре. Листочки околоцветника молочно-белые с коричневатым оттенком или светло-коричневатые, с более тёмной жилкой, длиной 6—7 мм. Нити тычинок на 1—1,5 мм длиннее листочков около -цветника, едва выдаются из него.
Сезонный ритм развития A. marginatum: фенорит-мотип — длительновегетирующий зимнезелёный с летним полупокоем, среднелетнецветущий. Весеннее отрастание начинается в 1-2-й декаде апреля. Генеративный побег отрастает в 1-й декаде июня. Бутонизация наблюдается во 2-3-й декаде июня. Чехол зонта раскрывается в конце июня - начале июля. Период полного раскрытия одного чехла
составляет 3—4 дн., у особи — 13—15 дн. Фаза цветения начинается в 1-й декаде июля, массовое цветение наступает через 12—15 дн., отцветает A. marginatum во 2-3-й декаде августа.
Продолжительность цветения особи по годам составляет от 34 до 50 дн., а одного зонта — 10-12 дн. Созревание семян по годам наблюдается с середины августа до середины сентября. Период от начала отрастания до созревания семян составляет 130—155 дн. Листья и стебли в фазе плодоношения желтеют и A. marginatum постепенно заканчивает вегетацию. Осенью отрастают молодые побеги, A. marginatum в зиму уходит с зелёными листьями.
Семенная продуктивность (табл.): в соцветии A. marginatum насчитывается от 106 до 235 цветков (в среднем 176,6), плодов — от 86 до 164 (в среднем 134,4), плодоцветение зонта — от 69,74% до 82,84% (в среднем 76,9%). Число семян в плоде от 2,05 до 4,0 (в среднем 3,4), семенификация плода — от 34,16 до 75,66% (в среднем 56,8%). Реальная семенная продуктивность на один генеративный побег составляет от 331 до 478 шт. семян (в среднем 443,8), потенциальная семенная продуктивность — от 636 до 1410 шт. семян (в среднем 1059,6), коэффициент продуктивности зонта — от 24,96 до 61,47% (в среднем 44,0%).
Размножение. A. marginatum размножается семенами и вегетативно (образует луковички — 1—2 шт.). Семена очень мелкие, вес 1000 шт. семян — 1,1 г. Всхожесть семян составляет до 40%. При семенном размножении растения зацветают на 2—3-й год вегетации. В период испытания A. marginatum оказался зимостойким, не подвергался болезням и вредителям. По результатам успешности интродукции A. marginatum относится к перспективным для выращивания в Башкортостане (сумма баллов — 15).
Выводы. Проведённое интродукционное исследование показало, что вид A. subhirsutum в условиях северной лесостепи Южного Урала оказался не зимостойким, после перезимовки до 50% растений выпадают из коллекции. По результатам успешности интродукции он отнесён к малоперспективным (сумма баллов — 10).
Виды А. rupestre, A. marginatum проходят все стадии жизненного цикла, отличаются зимостойкостью, устойчивостью, не повреждаются весенними и осенними заморозками. В период интродукционного исследования не обнаружено
никаких повреждений болезнями и вредителями. По оценке интродукционной успешности они отнесены к перспективным видам для выращивания в Республике Башкортостан (сумма баллов — 15-17).
Литература
1. Русанов Ф.Н. Принципы и методы изучения коллекций интродуцированных живых растений в ботанических садах // Бюллетень Главного ботанического сада. 1976. Вып. 100. С. 26—29.
2. Тухватуллина Л.А., Маслова Н.В., Абрамова Л.М. Интродукция редкого вида флоры Республики Башкортостан Allium nutans L. // Бюллетень ботанического сада СГУ. 2008. Вып. 7. С. 165—175.
3. Тухватуллина Л.А. Коллекция рода Allium L. в ботаническом саду г. Уфы // Биоразнообразие растений на Южном Урале и при интродукции: тр. Бот. сада-института УНЦ РАН, к 75-летию образования. Уфа, 2009. С. 152—169.
4. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. Редкие ресурсные дикорастущие луки флоры Башкортостана в условиях интродукции // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2017. № 1 (63). С. 33-35.
5. Тухватуллина Л.А. Декоративные луки Уфимского ботанического сада. Уфа: Гилем, Башк. энцикл., 2015. 128 с.
6. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск, 1974. 154 с.
7. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Л., 1972. Т. 4. С. 5-36.
8. Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав. М., 1979. 101 с.
9. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.
10. Былов В.Н., Карписонова Р.А. Принципы создания и изучения коллекции малораспространённых декоративных многолетников // Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР. 1978. Вып. 107. С. 77-82.
Особенности таксономического состава биоты ксилотрофных грибов дубрав Оренбургского Предуралья
О.И. Корнеева, к.б.н, ФГБОУ ВО Оренбургский ГПУ
В настоящее время исследованию биоты ксилотрофных базидиомицетов лесов различного происхождения уделяется значительное внимание.
На сегодняшний день известно достаточное количество работ по изучению таксономии и особенностей экологии ксилотрофов. На территории России сведения, касающиеся сообществ ксилотрофных базидиомицетов в экосистеме дуба черешчатого, представлены лишь в отдельных регионах европейской части, а также на Урале.
В Оренбургской области с 90-х гг. XX в. изучена значительная часть видового разнообразия микоби-оты в лесах как естественного, так и искусственного происхождения [1, 2]. Однако в отношении биоты ксилотрофов в лесных массивах Quercus юЬш Ь. необходимы дополнения и последующая детализация сведений в области экологии и таксономии.
Материал и методы исследования. Сбор образцов базидиом ксилотрофных базидиомицетов осуществлялся по стандартным методикам в процессе маршрутного обследования [3]. Маршруты были определены с учётом распространения Quercus на территории Оренбургского Предуралья и выделением стационарных участков. Для проведения исследования были выделены отдельные дубравы сыртовой части Предуралья (Бузулукский, Грачёв-ский районы), пойменные дубравы (Оренбургский район), дубравы южных отрогов Уральских гор (Тюльганский район). В каждой точке были заложены пробные (стационарные) площади, на которых проводился учёт образцов исследуемой микобиоты.
Идентификацию образцов осуществляли с использованием стандартных химических реактивов [8]. При идентификации собранных образцов были использованы определители грибов России М.А. Бондарцевой и Э.Х. Пармасто [4], М.А. Бон-
дарцевой [5], И.В. Змитровича [6], а также «Nordic Macromycetes» [9]. Таксономия приведена на основе международной базы данных «Index Fungorum».
Для анализа видовой и систематической структуры биоты ксилотрофных базидиомицетов применяли используемые в сравнительной флористике статистические методы. Для оценки видового богатства были использованы распространённые индексы: индекс видового богатства Менхини-ка (DMn) и индекс видового богатства Маргале-фа (Dm) [7]:
DMm ГТТ ■
yjN
D = Szl
DMg ln N'
где S — общее число видов;
N — общее количество образцов.
Для определения показателя полноты сборов был использован коэффициент Тюринга [7]:
C = (1 - f) -100%, s
где f — число синглетонов (видов, представленных в коллекции единственным экземпляром); S — общее число видов.
Результаты исследования. По результатам исследования в лесных массивах дуба на территории изучаемого региона было зарегистрировано 587 образцов ксилотрофов, относящихся к 73 видам, 45 родам, 20 семействам и 6 порядкам отдела Basidiomуcota (в соответствии с международной базой данных «Index Fungorum»).
Распределение зарегистрированных видов по порядкам в составе отдела Basidiomуcota представлено на рисунке 1.
На диаграмме видно, что наибольшим видовым богатством характеризуется порядок Polyporales, включающий 35 видов (46,6% от общего числа). Широкая представленность данного порядка в таксономическом спектре ксилотрофных грибов дубрав Оренбургского Предуралья объясняется современным объёмом таксона [9]. Довольно
