CC BY
60
УДК 581.1
€ Е.П. Халтанова
Онтогенетическая структура ценопопуляцин Iris luí milis Georgi в условиях Витимского плоскогорья и Восточного Саяна
В работе приводятся результаты изучения 6 цело популяций Iris humilis Georgi в условиях Витимского плоскогрья и Восточною Саяна. По результатам исследования был выявлен базовый онтогенетический спектр, а также его связь с особенностями развития в онтогенезе.
Ключевые слова: онтогенез, онтогенетическая структура, ценопопуляцин. Iris humilis
E.P. Khaitanova
Ontogenetic structure of //75 hum His Georgi coenopopulations in the conditions of Vitim Plateau and East Sayan
The results of research of ontogenetic structure of Iris liumilis Georgi coenopopulations in Hie conditions of the Vitim Plateau and East Sayan are presented in the article. As results the basic ontogenetic spectrum and its association with a pattern of development of individuals in ontogeny were determined.
Keywords: ontogeny , ontogenetic structure, coenopopulations. Iris liumilis.
Iris humilis Georgi представляет собой многолетний летнезеленый дерновинный симподи-ально нарастающий короткокорнсвищный поли-карпик с нарастающим стелющимся побегом [2J. Имеет евроазиатский ареал. Встречается в Европе. на юге советского Дальнего Востока. Монголии. Северо-Западном Китае |13| На территории России произрастает в Западной и Восточной Сибири (рис I). Ареал /. humilis достаточно
обширный, но не сплошной, а во многих районах этот вид является редким [1|. Так. например. данный вид занесен в Красные книги Омской и Тюменской областей как редкий, встречающийся в немногих местах. Многие популяции находятся под защитой заповедников Азас. Байкало-Ленский, Байкальский. Баргузинский. Сохондинский. Убсунурский.
Рис. I. Ареал /. humilis в России
/. Ішті/іх приурочен к степным, нередко каменистым склонам, произрастает в борах, на лесных полянах и прибрежных лугах. Изученные ценопопуляцин /. humilis располагались в основном на хорошо прогреваемых участках южной экспозиции в петрофитных и луговых
степях. Исследование онтогенеза и популяционной структуры ириса низкого ранее не проводилось. и имеются лишь описания генеративных особей 13].
Материалы н методы
Материал для изучения онтогенетической
структуры ириса низкого был собран на территории Витимского плоскогорья и Восточного Саяна.
Определение возрастных спектров ценопопуляций (ЦП) ирисов проводили по общепринятым методам и принципам, разработанным Т.А. Работновым [10], дополненным и модифицированным АА. Урановым [11] и его учениками [6; 7]. Для изучения и определения онтогенетических состояний закладывались учетные площадки 1м2 на каждый третий шаг вдоль и поперек склона. На площадках проводился подсчет особей всех возрастов. При выделении счетной единицы в ЦП учитывали жизненную форму растений. Поскольку I. китШз имеет неявнопо-лицентрическую биоморфу [7], то за счетную единицу на начальных стадиях онтогенеза при-
нималась отдельная особь, с началом вегетативного размножения - партикула. Для характеристики ценопопуляций использовались классификации A.A. Уранова и О.В. Смирновой [12] и Л А. Животовского [4]. Для характеристики онтогенетической структуры ценопопуляций I. humilis - различные демографические показатели: экологическая плотность [8], эффективная плотность [4], возрастность [10]. Тип характерного онтогенетического спектра ценопопуляций установлен согласно представлениям Л.Б. За-угольновой [5].
Онтогенетическая структура ценопопуляций I. humilis изучалась в петрофитно-степных сообществах и лугово-степных сообществах, краткая характеристика которых представлена в табл.1.
Таблица 1
Характеристика сообществ
№ сообщества Географическое положение Ассоциация OTTTT (%) Обилие I. humilis
Окинский район
3 Местность Синцын-Тала, левобережье, межтеррасный склон южной экспозиции Плотнодерновинная злаковая ирисовая степь (Avenula schelliana, Agrostis trinii) 50 3
4 Надпойменная терраса р. Синца Овсецово-ирисовая степь {Avenula schelliana, Iris humilis) 40 3
5 Лев. берег р. Синца, нижняя часть склона южной экспозиции Злаково-полынная степь (Artemisia frígida, Artemisia commutata, Achnatherum sibiricum) 20-30 +
Тункинский район
6 Окрестности с. Монды Разнотравно-стоповидноосоково-кобрезиевая степь (Poa botryoides, Cleistogenes squarrosa, Carex duriuscula) 50 2
Еравнинский район
1 Окрестности с. Гарам, к зап. от п. Сосново-Озерское, близ озера Остепненный луг (Carex obtusata, Poa botryoides, Myosotis imitate) 70 1
2 К востоку от п. Сосново-Озерское Леймусово-мятликовая степь (Leymus chinensis, Poa botryoides) 70 1
Результаты и их обсуждение
Прегенеративный период онтогенеза I. ЬитШ8 представлен проростками, ювенильными, имматурными и виргинильными особями.
Проростки представляют собой особи с 1-2 листьями длиной 2-2,7 см и шириной 0,1см, корневая система смешанная. Имеется главный корень и 1-2 придаточных, длиной 2-4 и соответственно 1-3. Ювенильные особи имеют 3-4 листья, развиты придаточные корни, которые расходятся от зоны кущения веером.
Имматурные особи несут на себе 1-2 мутовки с 2-Злистьями, длина которых составляет 4,5-9
см, ширина - 0,2 см. Корневище начинает ветвиться за счет образования боковых почек, из которых впоследствии образуются новые побеги.
Виргинильные особи за счет моноподиально-го нарастания корневищ образуют куст, состоящий из 3-5 вегетативных побегов, окутанных влагалищами прошлогодних листьев. На корневище закладываются почки возобновления, из которых в последующем формируются новые побеги.
Молодые генеративные растения несут как генеративные (1-2), так и вегетативные (5-10) побеги, которые состоят из 3-4 листьев длиной
3,5-14.5 см. собранных в мутовки. На генеративном побеге формируется цветонос 5.5-1 Зсм длиной, на вершине которого супротивно отходят цветоножки, несущие каждый по одному цветку. После цветения и плодоношения генера-
тивный побег отмирает и на корневище остается заметный рубец. Возобновление становится симподиальным в результате образования молодых корневищ в виде белых выростов с чешуевидными листьями.
Рис.2 Онтогенез /г/л- ЬитШз Оеог§і Л- полный онтогенез: Б - неполный онтогенез, р - проростки; і - ювенильные; іт - имматурное: V - виргинильные: »I - молодое генерапшное; g2 - взрослое генеративное; «3 - старое генеративное; - субсенильиое: » - сенильное.
У взрослых генеративных растений наблюдается максимальное количество генеративных (4-10) и вегетативных побегов (17-40). При этом границы особи становятся размытыми в результате годичного увеличения и разрастания корневища. В средневозрастном генеративном состоянии также наблюдается партикуляция особи (рис. 2). Отделение клона от материнской особи происходит в результате постепенного отмирания корневищ. Клон представляет собой парти-кулы, находящиеся в виргинильном или молодом генеративном состояниях. Старые генеративные особи представляют собой отдельные партикулы, состоящие из 1 генеративного и 2-3 вегетативных побегов. После потери способности к цветению растения переходят в постгене-ративный период. Особи субсенильного и сенильного возраста состоят из 2-3 вегетативных побегов. несущих по 2-3 листа имматурного вида, корневище их полое и почти полностью разрушено.
На основе биологии вида, типа онтогенеза, особенностей размножения, длительности возрастных состояний характерный спектр ценопо-пуляций 1. ИитШэ можно определить как левосторонний. Данный тип спектра обусловлен тем. что ирисы преимущественно размножаются
с помощью корневищ, нежели чем семенами 111. в результате чего происходит омоложение особей генеративного состояния до виргинильных и молодых генеративных.
Изученные ЦП характеризуются левосторонним спектром, который совпадает с характерным. Абсолютный максимум приходится на виргинильные особи (33,9-55.4%) (табл. 2). что связано с омоложением до виргинильного состояния в результате партикуляции генеративных особей. Также достаточно значительна фракция молодых генеративных особей (13.2-35,4%).
ЦП I. НитШа являются нормальными и в основном неполночленными. Так. в ЦП 5 и 6 отсутствует стадия проростка. Это связано с высокой степенью задернованности сообществ, что затрудняет прорастание семян ирисов. Также в этих ЦП отсутствуют взрослые генеративные особи. В ЦП 1 и 3 не представлены особи по-стгенеративного периода (сенильные и субсениль-ные). Полночленную структуру имеют ЦП 3 и 4.
По классификации «дельта-омега» |4) восточно-саянские ценопопуляцни, располагающиеся в Окинском (ЦП 1. 2, 3) и Тункинском (ЦП 4) районах, относятся к молодым за счет значительной фракции особей виргинильного и
молодого генеративного возрастных состояний, а также отсутствия или незначительного количества (до 5,1%) особей постгенеративных возрастов. Ценопопуляции, расположенные на юге Витимского плоскогорья (ЦП 5,6), - переходные. Хотя доля виргинильных особей и превалирует, но также значительно количество особей субсенильных (20,7%) и сенильных (11,3%) воз-
растов. Экологическая плотность во всех ЦП колеблется от 5,3- 7,7 шт./м2, исключение составляет ЦП 4, где на 1м2 приходится 18,6 особи. Эффективная плотность изученных популяций значительно превышает экологическую плотность, что характерно для молодых популяций, где значительное количество приходится на молодую фракцию.
Таблица 2
Онтогенетическая и демографическая характеристика Iris humilis
№ ЦП онтогенетическое состояние особей, % от общего числа Демографические показатели тип ЦП
р j im V G1 G2 G3 SS S ПЛОТНОСТЬ популяции, шт/м2 Эффективная плотность д со
і 12,3 0,46 15 55,4 26,1 1,5 4,6 0 0 7,7 1,3 0,46 0,15 молодая
2 3 6,15 1,5 55,3 20 4,6 1,5 4,6 3 6,5 2,5 0,48 0,22 молодая
3 9,2 4,4 8,9 36,9 35,4 18,4 3,07 0 0 7,6 1,6 0,59 0,22 молодая
4 3,4 15,5 15,5 31 17,2 1,7 8,6 5,1 1,7 18,6 3,7 0,42 0,22 молодая
5 0 1,8 15 33,9 13,2 0 3,7 20,7 11,3 5,3 1,2 0,41 0,4 пере- ходная
6 0 1,8 13 45 13,2 0 3,7 20,7 11,3 5,8 1,4 0,45 0,41 пере- ходная
Примечание: Д - индекс возрастности, со - индекс эффективности.
Заключение
В условиях Витимского плоскогорья и Восточного Саяна были изучены онтогенез и популяционная структура 6 ценопопуляций І. ¡іитіїія.
Согласно концепции дискретного описания онтогенез І. китйіз можно отнести ко II надти-пу, где полный онтогенез осуществляется в ряду поколений вегетативно возникших особей [9]. В результате онтоморфогенеза І. китіїія может проходить следующие стадии: отдельная особь —>■ первичный побег, первичный куст —>■ система парциальных побегов и кустов —>■ парциальный куст —>■ парциальный побег. Хотя для І. ЬитіШ и возможно семенное размножение, что подтверждается наличием в изученных популяциях особей ранних этапов онтогенеза, но преобладает вегетативное размножение за счет распадения материнских особей до омоложенных партикул. Преобладание вегетативного размножения определяет характер базового спектра, который
имеет левосторонний характер за счет значительной фракции особей виргинильного состояния вегетативного происхождения. Небольшое влияние на соотношение возрастных групп в изученных ценопопуляциях, во-первых, оказывает задернованность сообществ, что отрицательно сказывается на прорастании семян: в еравнинских ценопопуляциях полностью отсутствуют проростки, а доля имматурных особей незначительна в отличие от восточно-саянских. Во-вторых, выпас скота способствует более быстрому распадению особей на раметы, вследствие чего в восточно-саянских популяциях отсутствуют особи постгенеративного периода, тогда как фракция сенильных и субсенильных особей составляет значительную долю в еравнинских. В целом экотопические условия и антропогенная нагрузка не сильно влияют на характер онтоген-тического спектра.
Литература
1. Алексеева Н.Б., Миронова Л.Н. Критические заметки о некоторых видах рода Iris (Iridaceae) в Сибири и на Дальнем Востоке России // Бот. журн. - 2007. - Т. 92, № 6.
2. Безделев А.Б., Безделев Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.
3. Безделева ТА., Миронова JI.H., Дудкин Р.В. Особенности структурной организации некоторых видов рода Iris // Электронный журнал Ботанического сада-института ДВО РАН. - 2010. - Вып. №5. - С.21-25.
4. Животовский JI.A. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001.-№ 1.-С. 3-7.
5. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - СПб., 1994. - 70 с.
6. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - М.: Наука, 1988. -236 с.
7. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Ермакова И.М. и др. Ценопопуляция растений: основные понятия и структура. -М.: Наука, 1976. -217 с.
8. ОдумЮ. Экология. - М.: Мир, 1986. - Т. 1,2. -209 с.
9. Онтогенетический атлас лекарственных растений: учеб. пособие. - Т. 3. - Йошкар-Ола: Изд-во МарГУ, 2002. - 280 с.
10. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Геоботаника. - М.;Л., 1950.-204 с.
11. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.
12. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. 1969. -Т. 74, вып. 2. -С. 119-134.
13. Флора Сибири. Araceae - Orchidaceae / сост. Н.В. Власов, Доронькин В. М, Золотухин Н.М. и пр. - Новосибирск: Наука, 1987. Т. 4.-216 с.
Халтанова Елена Петровна, аспирант кафедры ботаники Бурятского госуниверситета. 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, e-mail.ru: [email protected]
Khaltanova Elena Petrovna, post-graduate student of department of botany of BSU, 670000, Ulan-Ude, Smolin, str. 24a, e-mail.ru: [email protected]
УДК 581 (571.54)
© Д.Г. Чимитов, O.B. Иметхенова
О новых местонахождениях Physochlaina physaloides (Solanaceae) и Peganum negellastrum (Peganaceae) в Западном Забайкалье
Приводятся новые сведения о распространении редких реликтовых видов растений - Пузырницы физалисовой и Пегану-ма чернушкообразного - в условиях Селенгинского среднегорья в Западном Забайкалье.
Ключевые слова: Селенгинское среднегорье, редкие виды растений, реликты, Красная книга, Западное Забайкалье.
D.G. Chimitov, O.V. Imetkhenova
On new localities Physochlaina physaloides (Solanaceae) and Peganum negellastrum (Peganaceae) in Western Transbaikalia
Provides new information on the distribution of rare relict plant species - and Physochlaina physaloides and Peganum negellastrum in Selenge midlands in western Transbaikalia.
Keywords: Selenga Medium rare plant species, relicts, Red Book, Western Transbaikalia.
Во время полевых исследований растительного покрова в Селенгинском среднегорье в 2012 г. нами были выявлены новые местонахождения (рис. 1, 2) редких реликтовых видов сосудистых растений - Пузырницы физалисовой {Physochlaina physaloides (L.) G. Don fil.) и Пе-ганума чернушкообразного (Peganum negellastrum Bunge.), включенных в Красную книгу Республики Бурятия [1]. Единственные местонахождения данных видов растений до
наших находок наблюдались на территории Западного Забайкалья.
Гербарные образцы приводимых ниже растений переданы в Научный гербарий (UUDE) Бурятского государственного университета.
1. Пузырница физалисовая (Physochlaina physaloides (L.) G. Don fil.) из семейства Пасленовые внесена в Красную книгу Республики Бурятия для охраны на местном уровне (рис.1).
