CC BY
176
3. Горчаковский, П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов / П.Л. Горчаковский. - Екатеринбург: Екатеринбург, 1999. - 156 с.
4. Березуцкий, М.А. Антропогенная трансформация флоры / М.А. Березуцкий // Ботан. журн. - 1999. -Т. 84. - № 6. - С. 8-19.
5. Юрцев, Б.А. Изучение биологического разнообразия и сравнительная флористика / Б.А. Юрцев // Ботан. журн. - 1991. - Т. 76. - № 3. - С. 305-313.
6. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биографический, экологический аспекты: монография / А.Я. Григорьевская [и др.]. - Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, 2004. - 320 с.
7. Качкин, К.В. Синантропная растительность правобережья г. Новосибирска: автореф. дис. ... канд. биол. наук / К.В. Качкин. - Новосибирск, 2005. - 16 с.
8. Разумовский, С.М. Закономерности динамики биоценозов / С.М. Разумовский. - М.: Наука, 1981. - 232 с.
9. Ellenberg, H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen / H. Ellenberg. - Stuttgert, 1982. - 989 с.
10. Korotkov, K.O. USSR Vegetation Syntaxa Prodromus / O.V. Morozova, E.A. Belonovskaja. - Dr. Ctt. Vikchek, 1991. - 365 p.
11. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. - СПб.: Мир и семья, 1995 - 992 с.
12. Рябовол, С.В. Флора города Красноярска (сосудистые растения): автореф. дис. ... канд. биол. наук / С.В. Рябовол. - Красноярск, 2007. - 20 с.
13. Пяк, А.И. Сосудистые растения города Томска / А.И. Пяк, И.Е. Мерзлякова. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2000. - 80 с.
14. Копытина, Т.М. Флора города Рубцовска и его окрестностей: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Т.М. Копытина. - Новосибирск, 2003. - 17 с.
УДК 634.731:581.524(571.54) Е.А. Машанова, ИР. Сэкулич
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ VACCINIUM ULIGINOSUM L. В ПОСТПИРОГЕННЫХ СООБЩЕСТВАХ
НА ЮГЕ ВИТИМСКОГО ПЛОСКОГОРЬЯ
Изучена возрастная структура 6 нарушенных ценопопуляций V. uliginosum пожарами разных сроков давности. Пирогенное воздействие приводит к снижению семенного возобновления, активизации вегетативного и упрощению возрастной структуры ценопопуляций вида.
Ключевые слова: голубика обыкновенная, Витимское плоскогорье, пирогенное воздействие, возрастная структура, онтогенез.
Ye.A. Mashanova, I.R. Sekulich
CONDITION OF VACCINIUM ULIGINOSUM L. COENOPOPULATIONS IN THE POSTPYROGENIC COMMUNITIES ON THE SOUTH OF VITIMSK UPLAND
The age-specific structure of 6 V. uliginosum coenopopulations disturbed by the fires occurred in different time periods is researched. Pyrogenic influence leads to seed reproduction decrease, vegetative reproduction activi-sation and simplification of the age structure of species coenopopulations.
Keywords: vaccinium uliginosum L., Vitimsk upland, pyrogenic influence, age structure, ontogenesis.
Голубика обыкновенная Vaccinium uliginosum L. (сем. Ericaceae) - ценное пищевое и лекарственное растение. В качестве сырья, обладающего лечебными свойствами, в народной медицине используют ягоды, листья, молодые побеги (Крылов, 1969; Шретер, 1974; Лекарственные растения., 1976).
Как важной ягодной культуре, голубике посвящено множество работ, рассматривающих не только ее ресурсные характеристики, но и другие биологические особенности в разных фрагментах ареала и в условиях интродукции. Изучение ценопопуляций V. uliginosum в России проводилось на севере Европейской части (Авдошенко, 1948; Солоневич, 1956; Жуйкова, 1970), в Центральном Нечерноземье (Шутов, Смирнов, 1991),
в Западной Сибири (Тимошок, 1998, 2006), на Дальнем Востоке (Скрябина, 1972; Мазуренко, Хохряков, 1982). В Восточной Сибири, в том числе и в Забайкалье, ценопопуляционная структура V. uliginosum не исследована.
Подобные работы имеют не только научное, но и практическое значение. Поскольку они позволяют выявить оптимальные условия произрастания вида, а изменения, происходящие в популяциях под влиянием различных факторов, показывают приспособительные реакции растений к измененным условиям среды обитания, все это составляет основу для разработки рекомендации по рациональному использованию ресурсов V. uliginosum в регионе.
Цель работы - оценить состояние ценопопуляций (ЦП) V.uliginosum в сообществах, находящихся на различных стадиях послепожарной сукцессии.
Материал и методы
Исследования проводились в 2005-2008 годах в 6 ценопопуляциях V. uliginosum, расположенных в сообществах лиственничных лесов, которые подвергались воздействию пожаров разных сроков давности.
Древесный ярус исследованных сообществ, образованный преимущественно Larix gmelinii (Rupr.) Rupr., изменялся от чистых лиственничников до лиственничников с примесью Betula platyphylla Sukacz. и Pinus sylvestris L. Сомкнутость крон варьировала в пределах 0,1-0,3. Подрост слабый (Betula. platyphylla, Populus tremula L.J. Подлесок представлен Salix sp., Spiraea media Franz Schmidt, Rhododendron dauricum L., Rosa acicularis Lindl., Betula fruticosa Pall. Общее проективное покрытие его составляет 5-40%.
Травяно-кустарничковый ярус сформирован преимущественно Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea L., Ledum palustre L., Agrostis sp., Carex pediformis C.A. Meyer, Vicia unijiga A.Br., Lathirus humilis (Ser.) Spreng., Pyrola asarifolia Michx., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge, San-guisorba officinales L. и др. Общее проективное покрытие яруса 30-60%.
Мохово-лишайниковый ярус в большинстве сообществ не развит.
В каждой ценопопуляции закладывались пробные площадки размером 1 м2 регулярным способом в 30-кратной повторности. За счетную единицу был принят парциальный побег (у ювенильных и имматурных растений) или куст. В работе использованы общепринятые в ценопопуляционных исследованиях методы (Ценопопуляции., 1976, 1977, 1988 и др.). Определение возрастных состояний счетных единиц проводили согласно классификации Т.А. Работнова (1950), А.А. Уранова (1975) и их последователей (Ценопопуляции., 1976, 1977, 1988, Онтогенетический атлас., 2000). По количественному составу возрастных групп и их соотношению устанавливали тип ценопопуляций (Работнов, 1950; Уранов, Смирнова, 1969; Уранов, 1975; Жи-вотовский, 2001). Для оценки возрастной структуры были рассчитаны индексы возрастности Д (Уранов, 1975) и эффективности ы (Животовский, 2001).
Результаты и обсуждение
Vaccinium uliginosum - симподиально нарастающий эпигеогенный кустарничек (Серебряков, 1962). По демографической классификации биоморф (Ценопопуляции, 1976) вид относится к явнополицентрическому типу (Тимошок, 1998). В онтогенезе семенная особь V. uliginosum проходит следующие фазы морфогенеза: первичный побег (p, j) ^ первичный куст (im, v, g1) ^ куртина: первичный куст и система парциальных кустов (g2, g3, ss) ^ первичный куст (s). Вид обладает относительной вегетативной подвижностью, в природных условиях размножение осуществляется преимущественно вегетативным путем за счет погружения надземных ветвей и их последующего укоренения в субстрате (Серебряков, 1962; Шутов, 1991; Тимошок, 1998 и др.). Взрослые особи V. uliginosum состоят из парциальных образований (кустов и побегов), соединенных корневищами.
Изученные ценопопуляции не являются полночленными из-за отсутствия проростков (ЦП 1, 3) и сенильных особей (ЦП 1-6) (рис. 1).
На редкость или полное отсутствие проростков V. uliginosum и у других представителей подсемейства брусничные указывают также в своих работах И.Г.Серебряков (1962), Н.Г. Солоневич (1956), В.В. Шутов, А.Н. Смирнов (1991). Welch David и др. (2000), изучая причины редкости проростков Vaccinium myrtillus на северо-востоке Шотландии, считают, что это может быть результатом слабой защищенности семян и низкой конкурентоспособности сеянцев, а также эффективной вегетативной репродукцией, компенсирующей потери семян.
ЦП 1
25
20
15
10
5
0
МР
Игжгг__
] 1т V д1 д2 д3 вв в
ЦП 3
25
20
15
10
5
0
] 1т V д1 д2 д3 вв в
ЦП 5
40
30
20
10
..|||
] 1т V д1 д2 д3 вв в
ЦП 2
30 25 20 15 10 5 -0 -
П1 1ПП
.1111
ш
ж
1 1П
] 1т V д1 д2 д3 вв в
ЦП 4
50
40
30
20
10
\ 1т V д1 д2 д3 вв в
ЦП 6
50
40
30
20
10
0
] 1т V д1 д2 д3 вв в
0
0
Рис. 1. Возрастные (онтогенетические) спектры ЦП Vaccinium uliginosum: по оси Х - онтогенетические состояния; по оси Y - % от общего числа особей
Отсутствие в большинстве ЦП сенильных кустов обусловлено биологическими особенностями вида: для V. uliginosum характерен достаточно длительный онтогенез, но из-за часто повторяющихся пожаров особи не успевают пройти полный цикл развития.
Рассматриваемые ЦП условно можно разделить на две группы: испытавшие на себе пирогенное воздействие 2-3-летней давности (1-3 ЦП); 5 лет и более (4-6 ЦП).
В ценопопуляциях V. ul^g^nosum, отнесенных к первой группе, наблюдается наличие многовершинных возрастных спектров с абсолютными максимумами на имматурных и молодых генеративных (ЦП 1, 3), а также на виргинильных и генеративных возрастных состояниях (ЦП 2) (см. рис. 1).
После отмирания надземных побегов из-за пожара происходит активизация спящих почек, расположенных в основании кустов, в результате образуются многочисленные побеги дополнения. Кроме того, активируются спящие почки, находящиеся на подземных корневищах. Возникающие из них побеги первоначально имеют плагиотропное направление роста, затем, изгибаясь, становятся ортотропными, выходят на поверхность и дают начало новым парциальным кустам. В результате массового отрастания побегов увеличивается доля прегенеративной фракции в возрастных спектрах. Подобное глубокое омоложение потомства
вследствие пирогенного воздействия описано и у других кустарничков семейства Ericaceae: Vaccinium vitis-ideae и V.myrtillus (Баккал, Горшкова, 2000).
Большое количество генеративных кустов можно объяснить тем, что многие парциальные побеги проходят онтогенез по ускоренному типу (с пропуском отдельных возрастных стадий) и, вследствие этого, на третий год послепожарного восстановления наблюдаются плодоносящие парциальные кусты.
Для второй группы ценопопуляций характерны одновершинные возрастные спектры с максимумом на генеративном возрастном состоянии (ЦП 4-6) (см. рис. 1). Это объясняется тем, что за пять и более лет по-слепожарного восстановления основная масса кустов голубики успевает перейти из прегенеративной фазы в генеративную.
Оценка возрастного состава ЦП с использованием классификации "Delta-Omega”, разработанной Л.А. Жи-вотовским (2001), приведена на рисунке 2.
1
га
— 0,5 -О)
Q
0
0 0,5 1
О т е д а
Рис. 2. Распределение ЦП V. uliginosum по классификации “Delta-Omega”:
1 - ЦП 1; 2 - ЦП 2; 3 - ЦП 3; 4 - ЦП 4; 5 - ЦП 5; 6 - ЦП 6
По критериям “ОеИа-Отеда" первая группа исследуемых популяций относятся к молодым (ЦП 1-3), что определяется недавним пирогенным воздействием, вследствие которого особь V. ul^g^nosum испытывает сильное омоложение за счет активации спящих почек. Однако из-за большого количества генеративных особей эти популяции занимают положение, близкое к зреющим.
Ценопопуляции из второй группы по классификации “ОеИа-Отеда" распределяются следующим образом: ЦП 4, 6 (возраст пожара 5 лет) относятся к зреющим, но из-за того, что более половины особей находятся в генеративном состоянии, эти ценопопуляции близки к зрелым; ЦП5 (возраст пожара 7 лет) описывается как зрелая.
Таким образом, ЦП Vacc^n^um uliginosum 1_. в постпирогенных сообществах на Витимском плоскогорье характеризуются следующими особенностями: по составу онтогенетических групп изученные ЦП голубики нормальные неполночленные; самоподдержание их осуществляется вегетативным способом глубоко омоложенными парцеллами; при разных сроках пирогенного воздействия формируются молодые, зреющие и зрелые ценопопуляции. Молодые ценопопуляции характерны для сообществ, испытавших на себе пожары 2-3-летней давности, а зреющие и зрелые ценопопуляции формируются в ценозах через 5 и более лет после воздействия пожара.
Литература
1. Авдошенко, А.К. Биология северных брусничных / А.К. Авдошенко // Уч. зап. Ленингр. гос. пед. ин-та им. А.И. Герцена. - Л., 1949. - Т.82. - С. 181-217.
старые стареющие
переходные
зрелые
• 5
молодые 1 зреющие
2 4*6
1O1
2. Баккал, И.Ю. Влияние лесных пожаров на восстановление травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов Кольского полуострова / И.Ю. Бакал, В.В. Горшкова // Раст. ресурсы. 2000. - Т.36. - Вып. 2. - С. 1-13.
3. Животовский, Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений / Л.А. Животовский // Экология. - 2001.- № 1. - С.3-7.
4. Жуйкова, И.В. Морфогенез и ветвление побегов / И.В. Жуйкова // Экология и биология растений Вос-
точно-Европейской лесотундры. - Л.: Наука, 1970. - С.212-227.
5. Заугольнова, Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М., 1976. - С.81-92.
6. Крылов, Г.В. Травы жизни и их искатели / Г.В. Крылов. - Новосибирск, 1969. - 263 с.
7. Лекарственные растения: растения-целители / под ред. А.Ф. Гаммермана. - Изд. 2-е. - М., 1976. - 389 с.
8. Мазуренко, М.Т. Вересковые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез) / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М.: Наука, 1982. - 184 с.
9. Онтогенетический атлас лекарственных растений: учеб. пособие: в 4 т. - Т. 2. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - 267 с.
10. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. - 1950. - Вып. 6. - С. 5-197.
11. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков.- М.: Высш. шк., 1962. - 378 с.
12. Скрябина, А.А. Распространение и продуктивность голубичников южной части Дальнего Востока / А.А. Скрябина // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. - Киров, 1972. - С. 125-128.
13. Солоневич, Н.Г. Материалы к эколого-биологической характеристике болотных трав и кустарничков / Н.Г. Солоневич // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. - М.: Изд-во АН СССР, 1956. -Вып. 2. - С. 307-497.
14. Тимошок, Е.Е. Экология брусничных в Западной Сибири / Е.Е. Тимошок. - Томск: Изд-во «Спектр» ИОА СО РАН, 1998. - 45 с.
15. Тимошок, Е.Е. Экология и биология брусничных в Сибири / Е.Е. Тимошок. - Томск: Изд-во НТЛ, 2006. 216 с.
16. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-34.
17. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюл. МОИП. Отд. биологии. - 1969.- Т. 74. - Вып. 1.- С. 119-134.
18. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Л.Б. Заугольнова [и др.]. - М.: Наука, 1976.216 с.
19. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения / Л.Б. Заугольнова [и др.]. - М.: Наука, 1977.134 с.
20. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова [и др.].- М.: Наука, 1988.-184 с.
21. Шретер, А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока / А.И. Шретер. - М., 1975. - 328 с.
22. Шутов, В.В. Опыт анализа возрастного состава побегов ценопопуляций Vaccinium uliginosum L. в Костромской области / В.В. Шутов, А.Н. Смирнов // Раст. ресурсы. - 1991.- Т.27. - Вып.1. - С.43-52.
23. Davi'd, W. Studies on the paradox of seedling rarity in Vaccinium myrtillus L. in NE Scotland / W. Davi'd, S. David, D. Sean // Bot.J.Scotl. - 2000. - Vol. 52. - № 1. - C. 17-30.
