CC BY
18Cl RUSSIAN JOURNAL OF ECOSYSTEM ECOLOGY Vol. 7 (4), 2022
Received 02.07.2022 Revised 08.08.2022 Accepted 10.12.2022 ^^^^RÎGÎNALRESEARC^ Open Access
УДК 599.742.21, 599-735-31 001 10.21685/2500-0578-2022-4-2
ОХОТА БУРОГО МЕДВЕДЯ НА ЛОСЯ В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ: РЕЗУЛЬТАТЫ МНОГОЛЕТНЕГО ФОТОМОНИТОРИНГА
С. С. Огурцов1, А. С. Желтухин2
1 Институт проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова РАН, Россия, 119071, Москва, Ленинский пр., 33; 12 Центрально-Лесной государственный заповедник, Россия, 172521, Тверская область, Нелидовский район, пос. Заповедный 1 etundra@mail.ru,2 azheltukhin@mail.ru
Аннотация. Актуальность и цель. Представлены данные по охоте бурого медведя на лося в Центрально-Лесном заповеднике и на прилегающих территориях. В рамках многолетнего периода фотомониторинга получены редкие кадры, демонстрирующие охотничье поведение медведей в отношении лосей. Впервые рассмотрено перекрывание временных ниш в системе «медведь-лось». Материал и методы. Работа выполнена на основе большого массива данных с фотоловушек за период с 2010 по 2022 г. Основные методы анализа включают в себя циркулярную статистику и анализ суточной активности. Результаты. Всего зафиксировано 12 случаев охот. В 11 из них медведи преследовали лосих. В 7 случаях вместе с лосихами было 1 или 2 лосенка-сеголетка. В 2 случаях медведи были крупного размера, в 1 случае медведь был мелкий, а в остальных - средние. Три охоты были удачны, пять - неудачны, в остальных случаях результат не известен. Большинство охот произошло в утренние (n = 4) или вечерние (n = 5) часы. Весной зафиксировано 8 охот, летом - 3, осенью - 1. Среднее время между медведем и лосем без учета скрадывания составило 16,55 ± 4,68 с. Суточные ритмики медведя и лося сильно перекрывались (Д4 = 0,76), особенно в случае лосих
с сеголетками (Д4 = 0,81) и одиночных лосих (Д4 = 0,79). Значимых различий между уровнями активности медведя и лося обнаружено не было. Выводы. В целом, по данным фотоловушек, бурый медведь демонстрирует высокую специализацию по отношению к охоте на одиночных лосих и лосят-сеголетков в весенний период.
Ключевые слова: бурый медведь, лось, охотничье поведение, суточная активность, фотоловушки, хищничество, Alces alces, Ursus arctos
Для цитирования: Огурцов С. С., Желтухин А. С. Охота бурого медведя на лося в южной тайге: результаты многолетнего фотомониторинга // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2022. Vol. 7 (4). https://doi.org/ 10.21685/2500-0578-2022-4-2
BROWN BEAR HUNTING FOR MOOSE IN THE SOUTHERN TAIGA: RESULTS OF LONG-TERM CAMERA TRAP MONITORING
S. S. Ogurtsov1, A. S. Zheltukhin2
1 A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of RAS, 33 Leninskij prospect, Moscow, 119071, Russia; 12 Central Forest State Nature Biosphere Reserve, Zapovedniy village, Nelidovo district, Tver region, 172521, Russia 1 etundra@mail.ru,2 azheltukhin@mail.ru
Abstract. Background. The paper presents data on the brown bear hunting for moose in the Central Forest Nature Reserve and adjacent areas. As part of a long-term camera trap monitoring, rare cases were obtained demonstrating the hunting behavior of bears in relation to moose. Material and methods. The work was performed on the basis of a big amount of data from camera traps for the period from 2010 to 2022. The main data analysis methods include circular statistics and analysis of daily activity patterns. Results. A total of 12 cases of hunting were recorded. In 11 of them, bears chased moose cows. In 7 cases, there were 1 or 2 yearling calves along with cows. In two cases the bears were large in size, in one case the bear was small, and in the rest they were medium. Two hunts were successful, 5 were not successful, and in the other cases the result is not known. Most hunts took place in the morning (n = 4) or evening (n = 5) hours. Eight hunts were recorded in spring, 3 in summer, and 1 in autumn. The average time between bear and moose, excluding hiding, was 16,55 ± 4,68 s. The daily activity patterns of bear and moose were strongly overlapped (Д4 = 0,76), especially in the case of moose cows with calves
© Огурцов С. С., Желтухин А. С. 2022 Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution Page 1 from 19
4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.Q/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
(A4 = 0,81) and solitary moose cows (A4 = 0,79). No significant differences were found between bear and moose
activity levels. Conclusions. In general, according to the data of camera traps, the brown bear demonstrated a high degree of specialization in relation to the prey of solitary cows and yearling calves in the spring.
Keywords: brown bear, camera traps, daily activity, hunting behavior, moose, predation, Alces alces, Ursus arctos
For citation: Ogurtsov S.S., Zheltukhin A.S. Brown bear hunting for moose in the southern taiga: results of long-term camera trap monitoring. Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2022,7(4). (In Russ.). Available from: https://doi.org/10.21685/2500-0578-2022-4-2
Введение
Хищническая деятельность бурого медведя (Ursus arctos L.) проявляется в пределах всего его ареала [1-6]. В своем обзоре Магдалена Недзялковска с коллегами приводили ряд эволюционных преимуществ плотоядности для медведей, среди которых влияние потребления мяса на размеры и массу тела, и, в конечном счете, на размер приплода и плотность популяции [6]. Основными объектами охоты бурого медведя являются дикие копытные, а в некоторых регионах также домашние животные [7]. Бурые медведи успешно охотятся на лосей (Alces alces L.), благородных оленей (Cervus elaphus L.) северных оленей (Rangifer tarandus L.), косуль (Capreolus capreolus L.) и кабанов (Sus scrofa L.) [2, 4, 8-10]. В то же время в некоторых регионах с низкой плотностью населения диких копытных (например, горы Пин-дос в Греции) они встречаются в рационе медведей очень редко, заменяясь домашними животными, в частности овцами [11].
Среди всех копытных лось является самым предпочитаемым для бурого медведя на всем протяжении их совместного ареала [6]. Установлено, что 61,5 % всех случаев естественной гибели лосей в Евразии обусловлено охотой крупных хищников, при этом для медведя характерна самая высокая доля (37 %) [6]. Таким образом, охота бурого медведя составляет в среднем 23 % всех причин гибели лосей в Евразии [6]. Для других копытных охотничий пресс бурого медведя выражен намного слабее -7 % естественной гибели кабана, 4 % - благородного оленя и 1 % - косули. Такая избирательность в охоте медведя на лосей предполагает эволюционно сложившиеся отношения между этими видами как системы «хищник-жертва» [6].
Известно, что копытные стараются избегать встреч с потенциальными хищниками, в том числе перенося свою активность на время их отдыха [12]. Таким образом они сдвигают свою временную нишу относительно ниши хищника, чтобы перекрывание с ней было минимальным [13]. К сожалению, подробных исследований, проверяющих данную
гипотезу для системы «медведь-лось», нами не найдено.
Преобладание лося в добыче медведя уже было отмечено для территории исследований ранее [14, 15]. Основные выводы строились в большей степени по данным троплений и находок останков лосей, чем по непосредственным наблюдениям самих охот, которые крайне сложно засвидетельствовать. С появлением фотоловушек наблюдать подобные случаи стало намного проще, но они по-прежнему остаются единичными. Только с большим охватом территории и продолжительным периодом фотоотлова можно говорить о каком-либо систематическом сборе информации подобного рода.
Согласно нашим предыдущим исследованиям пищевого рациона бурого медведя, лось является его важным пищевым ресурсом, особенно в весеннее время [16]. Тем не менее многие особенности пищедобывательного поведения медведя по отношению к данному виду до сих пор слабо изучены. Подобные исследования с применением фотоловушек практически отсутствуют. Целью настоящей работы являлось изучение особенностей охоты бурого медведя на лосей в условиях южной тайги по данным фотоловушек. Были поставлены следующие задачи: 1) обобщить известные случаи охот по данным фотоловушек (а также визуальных наблюдений) и описать охотничье поведение бурого медведя; 2) выявить характер перекрывания временных ниш в системе «медведь-лось».
В своем исследовании мы проверяем три рабочих гипотезы: 1) охотничья активность бурого медведя приурочена в большей степени к весеннему и в меньшей степени - к летнему и осеннему периодам, согласно установленной ранее динамике пищевого рациона; 2) бурый медведь склонен охотиться на самую легкую и наиболее уязвимую добычу -одиночных самок лося и лосят-сеголетков, согласно трофической теории оптимальности [17, 18]; 3) мы ожидаем минимальное перекрывание суточных активностей медведя и лося, согласно предположению о сдвиге временной ниши жертвы относительно ниши хищника [13].
Материал и методы
Территория исследований. Материал собирали на территории Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника и его охранной зоны (56°26-56°3ГК, 32°29'-33°01'Е), которая представляет собой южно-таежный ландшафт, в разной степени трансформированный человеческой деятельностью. Заповедник расположен на юго-западе Валдайской возвышенности (Россия, Тверская обл.); это грядово-холмистая возвышенная равнина с абсолютными высотами от 200 до 240 м. Его площадь составляет 24 421 га, а площадь охранной зоны вокруг него - 46 694 га. Для дренированных частей моренных гряд характерны южно-таежные широколиственно-еловые леса и их производные, для озерных и флювиогляциальных равнин - бореальные еловые леса. На пологих склонах моренных гряд и в понижениях озерных равнин развиты верховые болота [19].
Бурый медведь и лось являются многочисленными видами на территории исследований. Среднемноголетняя численность лося за период 2010-2022 гг. по данным зимних маршрутных учетов составила 192,38 ± 26,31 особей [20]. Среднемноголетняя численность бурого медведя за этот же период по результатам весенне-летнего учета по следам составила 32,17 ± 1,57 особей [20]. По данным моделирования с помо-
щью REM (Random Encounter Model) в 2021 г. только в заповеднике обитало 18,98 ± 7,54 медведей.
Фотомониторинг в Центрально-Лесном заповеднике. Постоянные наблюдения за состоянием сообществ средних и крупных млекопитающих с помощью фотоловушек (фотомониторинг) проводятся в Центрально-Лесном заповеднике с 2010 г. по настоящее время в рамках специальной Программы фотомониторинга. К 2022 г. в этих исследованиях задействованы 55 фотоловушек, которые расположены на строго определенных местах (локациях) с плотностью расстановки 1 ловушка на квадрат площадью 2 км2 в рамках установленной сети фотомониторинга (рис. 1). Каждый квадрат и соответствующая ему локация имеют свой уникальный номер. Все фотоловушки размещены на деревьях напротив просек или лесных дорог согласно Протоколу фотомониторинга. На протяжении работ были использованы разные модели фотоловушек: Reconyx RC60 и HC600, Bushnell TrophyCam HD 119776, KeepGuard KG780-NV, а также Seelock S308. Все фотоловушки были настроены на запись фото, и только 1 камера -на запись фото и видео. В качестве временного интервала для выделения независимых регистраций использовали порог в 30 мин. Обработку и тегирование фотографий выполняли в программе Camelot [21].
Рис. 1. Сеть фотомониторинга в Южном лесничестве Центрально-Лесного заповедника на период 2022 г.
Fig. 1. Camera trap monitoring network in the Southern Forestry of the Central Forest Nature Reserve in 2022. Camera trap locations shown in blue
Анализ случаев охот бурого медведя на лося. Основными источниками информации об охоте бурого медведя на лосей послужили фотографии, полученные с фотоловушек, а также опросные сведения, полученные от работников заповедника и местных жителей. Мы собрали все случаи охот бурого медведя на лося, зафиксированные фотоловушками за весь период фотомониторинга (с 2010 по 2022 г.) (п = 10), а также свидетельства визуальных наблюдений таких охот за этот же период (п = 2). Все кадры регистраций охот были объединены вместе, пронумерованы и представлены в календарной последовательности (от весны к осени). Для всех случаев определяли размерный класс медведя (визуально), пол лося (по наличию рогов и гениталиям), число лосят (при их наличии), а также разницу во времени между появлением в кадре хищника и жертвы.
Анализ суточной активности. В обработку поступили данные с фотоловушек за период с 2010 по 2021 г. Для бурого медведя использовали только одиночные регистрации (п = 1444), поскольку во всех случаях охот на лосей участвовали одиночные звери. Для лося использовали четыре различных набора данных (сценария): все регистрации самостоятельных (старше 1 года) особей как самок, так и самцов (п = 1532, сценарий «все лоси»); регистрации только самцов (п = 814, сценарий «сС»); регистрации только самок (п = 396, сценарий «9»); регистрации самок и лосят-сеголетков (п = 453, сценарий «9 + ¡иу»). Для лосей выбирали только те регистрации, которые попадали в период бодрствования бурого медведя (со второй декады марта по третью декаду ноября).
В качестве периодов года выделяли весну (март-май), лето (июнь-июль), раннюю осень (август-сентябрь) и позднюю осень (октябрь-ноябрь). Весной было получено 313 регистраций одиночных медведей и 376 регистраций всех лосей; летом - 292 и 547; ранней осенью - 552 и 455; поздней осенью - 277 и 154 соответственно.
Анализ суточной активности выполняли по правилам циркулярной статистики согласно стандартным процедурам, широко освещенным в литературе [22-24]. Весь анализ был выполнен в RStudio 1.1.447 на базе R 4.0.3 [25]. Для каждого сценария и периода года строили кривые кернел-плотностей суточной активности при помощи R-пакетов «chron» [26] и «camtrapR» [27]. Синхронность суточных ритмов определяли с помощью коэффициента перекрывания Д4, среднее значение и стандартную ошибку (SE) которого вычисляли с помощью бутстрепинга с 1000 перестановками в R-пакете «overlap» [24]. Расчет уровней активности (доли активности животного в течение суток) выполняли с помощью бутстрепинга с 1000 перестановками с применением R-пакета «activity» [28]. Для сравнения уровней активности применяли статистику Уолда (W) из того же пакета «activity». Для сравнения активностей в течение года применяли тест Уотсона-Уилера на гомогенность нескольких выборок (WW) при помощи R-пакета «circular» [29].
Результаты
Поведение бурого медведя во время охоты на лося. В 11 случаях охот (91,7 %) медведи преследовали самок лося (табл. 1).
Таблица 1
Характеристики охот бурого медведя на лося по данным фотоловушек и визуальных встреч (*) на территории исследований за период 2010-2022 гг.
Table 1
Characteristics of brown bear hunting for moose based on the camera trap data and visual observations (*) in the study area for the period 2010-2022
№ Дата Время Размерный класс Пол лося Время между хищником Результат
охоты охоты охоты бурого медведя и число лосят и жертвой, с охоты
1 07.04.2017 11:05 Средний $ 33 Неудача
2 23.04.2022 08:53 Средний $ 7 ?
3 26.04.2021 17:40 Средний $ 0 Удача
4 05.05.2021 9:30 Средний $ 30 Неудача
5 07.05.2021 16:16 Средний $ + 2 juv 317 ?
6 06.05.2018 ? ? 9 + 2 juv ? Удача
7 23.05.2018 8:18 ? $ + 2 juv ? Удача
8 31.05.2020* ~ 17:30 Крупный $ + 1 juv ? Неудача
9 12.06.2017* ~ 12:00 Средний $ + 1 juv 40 Неудача
10 03.07.2013 16:26 Мелкий $ + 2 juv 7 Неудача
11 16.07.2016 16:12 Средний $ + 2 juv 8 ?
12 14.09.2018 10:48 Крупный ? 11 ?
В 7 случаях (58,3 %) вместе с самками было 1 или 2 лосенка-сеголетка. Только в 1 случае пол лося установлен не был. В 2 охотах (16,7 %) медведь был отнесен к крупному размерному классу (ширина пальмарной мозоли от 14 см), 1 раз (8,3 %) - к мелкому (до 12 см), а в остальных случаях (58,3 %) это были животные среднего размерного класса (12-13 см). Еще в 2 случаях размер хищника не был определен. Результаты 3 охот были оценены нами как удачные, т.е. с добычей жертвы. В 5 случаях охоты закончились неудачно, т.е. прекращением преследования лосей. При этом в 2 из них охоте помешали люди, которые отогнали медведя. Результат остальных охот нам не известен. Все охоты произошли в светлое время суток. Из них 4 (33,3 %) случились утром (с 6 до 11 ч), 5 (41,7 %) - вечером (с 16 до 21 ч), 2 (16,7 %) - в обед (с 11 до 14 ч) и еще в 1 случае (8,3 %) время неизвестно. В весенний период было отмечено 8 случаев охот (66,7 %), в летний - 3 случая (25 %), а в осенний - 1 случай (8,3 %). Среднее время между медведем и лосем во время преследования (без учета скрадывания) составило 16,55 ± ± 4,68 с.
Охота № 1 произошла 7 апреля 2017 г. на подкормочной площадке для кабанов, расположенной в охранной зоне заповедника на урочище Васино. Взрослый медведь появился здесь еще 29 марта. Он стал регулярно приходить и поедать выложенное кукурузное зерно. 7 апреля этот медведь в очередной раз пришел на подкормочную площадку, но, очевидно что-то почуяв, исчез из поля зрения фотоловушки. Спустя 27 мин перед фотоловушкой пробежала лосиха. Судя по крупному натянутому животу, она была на последних сроках беременности (рис. 2,7). Через 33 с за лосихой галопом пробежал медведь с открытой пастью (рис. 2,2). Уже на следующий день он вернулся на подкормочную площадку и принялся снова поедать кукурузу. Судя по времени между лосихой и медведем (33 с), дистанция между ними была значительной, и лосиха, скорее всего, ушла невредимой от преследования по открытой дороге. Это, а также уже сформированный пищевой стимул на наличие доступного корма (кукурузу), очевидно, определили прекращение преследования медведем лося.
Рис. 2. Охота № 1. Преследование медведем беременной лосихи на подкормочной площадке для кабанов Fig. 2. Hunting no. 1. A bear chasing a pregnant moose cow at a wild boar feeding station
Охота № 2 была зарегистрирована 23 апреля 2022 г. на просеке локации Ь26. Сначала по просеке стремительно пробежала одиночная лосиха (рис. 3,7), а за ней с интервалом в 7 с пробежал средний медведь (рис. 3,6). Жертва была в прямой видимости хищника, а расстояние между ними было небольшое (примерно 60 м). Вполне возможно, что медведь смог догнать лосиху.
Охота № 3 произошла в пойме р. Тюдьма и попала в объектив фотоловушки на локации Ь60. 26 апреля 2021 г. здесь появился средний
бурый медведь, который тщательно обнюхивал квартальный столб (рис. 4,7). Затем через 1 ч 12 мин с просеки в пойму реки выбежала лосиха и резко свернула в сторону (рис. 4,2). Практически сразу же в одном кадре с ней появился бурый медведь (рис. 4,3), как мы предполагаем, тот же, что был зарегистрирован здесь ранее. Расстояние между хищником и жертвой составляло всего несколько метров, и данный лось был успешно добыт. В дальнейшем нами были найдены его останки в лесу, в 80 м от локации фотоловушки.
Рис. 3. Охота № 2. Преследование бурым медведем лосихи на локации L26 Fig. 3. Hunting no. 2. Brown bear chasing a moose cow at location L26
Рис. 4. Охота № 3. Преследование бурым медведем лосихи в пойме р. Тюдьма Fig. 4. Hunting no. 3. Brown bear chasing a moose cow in the Tyudma river valley
Охота № 4 была зафиксирована 5 мая 2021 г. на локации Ь39 также на урочище Васино. Сначала по просеке быстро пробежала лосиха (рис. 5,7), а через 30 с - преследовавший ее медведь (рис. 5,2). Уже через 3 мин медведь вернулся на локацию, сел и принялся чесаться (рис. 5,5), а потом ушел (рис. 5,6). Это свидетельствует о том, что он был вынужден оставить преследование, скорее всего, не сумев сократить расстояние до жертвы.
Особый интерес представляет случай охоты № 5, который демонстрирует скрадывание медведем лосихи и двух ее лосят-сеголетков. Это произошло 7 мая 2021 г. на локации Ь8. По просеке прошла семья лосей, еще не подозревая, что их преследует медведь. Лоси шли
спокойно и ничем не выражали беспокойства (рис. 6,1). Через 5 мин в кадре появился медведь, который, судя по движениям, хорошо видел передвигающихся лосей и старался незаметно сократить дистанцию, еще не предпринимая финального стремительного броска (рис. 6,2-6,4). По всем признакам, это проявление скрадывания - специального охотничьего приема, когда хищник видит/чует свою жертву и максимально сокращает расстояние до нее, при этом не обнаруживая себя. Когда дистанция становится критической или жертва замечает преследование, хищник совершает стремительный бросок, который, в случае успешного скрадывания, заканчивается непосредственным нападением.
05-05-2021 09:30:24 09:30:54 09:34:09
Рис. 5. Охота № 4. Неудачная охота бурого медведя на лосиху на локации L39 Fig. 5. Hunting no. 4. Unsuccessful brown bear hunt for a moose cow at location L39
Рис. 6. Охота № 5. Скрадывание бурым медведем лосихи с двумя лосятами-сеголетками на локации L8 Fig. 6. Hunting no. 5. Brown bear stalking moose cow with two calves at location L8
Помимо наблюдения случаев непосредственных охот, попадаются кадры, демонстрирующие их последствия. К примеру, 9 мая 2016 г. после охоты № 6 на лесную дорогу с просеки вышла истощенная лосиха с новорожденным лосенком. На левой лопатке у нее отчетливо виднелась свежая рваная рана размерами около 20*25 см (рис. 7,2). Судя по ее характеру и месту расположения, она была нанесена именно медведем. Примечательно, что за 3 дня до этого, 6 мая, в этом же месте прошли два лосенка-сеголетка без матери (рис. 7,1). Мы предполагаем следующий воз-
можный вариант событий. Сама охота произошла 6 мая или чуть раньше. Во время нее лосихе удалось отвлечь на себя медведя и увести его от лосят, получить ранения, но при этом отбиться и спастись. При этом лосята на какое-то время остались беззащитны. Впоследствии медведю (возможно даже другому) все-таки удалось добыть одного из этих лосят, а второй смог воссоединиться с матерью. Лосята, потерявшие мать, бродят по лесу, издавая громкие пронзительные крики (личные наблюдения), по которым лосиха достаточно быстро их находит.
2016-05-06 5J38Ï34 AM
2016-05-0Э 3Î11Ï55 AM
RlîCOXYS
Рис. 7. Охота № 6. Лосята-сеголетки без матери и лосиха с лосенком после нападения бурого медведя на локации 1_30
Fig. 7. Hunting no. 6. Calves without a mother and moose cow with a calf after brown bear attack on location L30
Охота № 7 произошла 23 мая 2018 г. на локации Ь6. В этот раз сам хищник в кадр не попал. По просеке пробежала лосиха с двумя лосятами-сеголетками (рис. 8,1,2). Спустя 6 с после появления лосиха резко остановилась и развернулась в сторону преследователя, закрывая собой лосят (рис. 8,3), а через 3 с изменила направление движения и резко побежала с просеки в лес (рис. 8,4). Возможно, именно по этой причине хищник не попал в кадр - увидев, что лосиха свернула, он мог также поменять траекторию и побежать наперерез в обход фотоловушки. Спустя 7 дней эта же лосиха вновь появилась здесь, но уже с одним лосенком, что косвенно свидетельствует об успешной охоте медведя и гибели одного из детенышей (рис. 8,5). С большой долей вероятности мы можем утверждать, что в данном
случае хищником был именно медведь, поскольку он постоянно появлялся на данной локации, в отличие от волков (Canis lupus L.), избегавших эту часть заповедника в летнее время.
Охота № 8 произошла 31 мая 2020 г. примерно в 17:30 в охранной зоне заповедника на урочище Сибирь. Двое местных жителей наблюдали, как крупный медведь преследовал лосиху с лосенком по лугу в долине р. Тудовки. Расстояние между хищником и копытными стремительно сокращалось. Со слов наблюдателей, они испугались, что медведь догонит лосенка, поэтому громко закричали, чтобы отогнать хищника. Медведь, испугавшись криков людей, оставил преследование и скрылся в лесу. Лоси после этого убежали по лугу в противоположную сторону.
Рис. 8. Охота № 7. Бегство лосихи с двумя лосятами-сеголетками от медведя и появление этой же лосихи неделю спустя уже с одним лосенком на локации L6. Идентификация лосихи произведена по характерной ране на внутренней стороне бедра левой ноги (обведена красным кругом)
Fig. 8. Hunting no. 7. Escape of a moose cow with two calves from a bear, and the appearance of the same moose a week later with one calf at location L6. The moose cow was identified by a characteristic wound on the inner thigh of the left leg (circled in red)
Свидетелями охоты № 9, которая произошла 12 июня 2017 г., стали сотрудники заповедника. Около 12 ч дня, в непосредственной близости от визира Граве, мимо них очень быстро пробежала лосиха с лосенком-сеголетком. Примерно через 40 с наблюдатели увидели медведя, выбегающего из леса. Хищник, по всей видимости, не сразу сориентировался и сначала не среагировал на громкие крики людей
и взмахи руками, побежав на них. Не добежав до наблюдателей около 25 м, он резко остановился и приподнялся на задних лапах. Увидев, что перед ним люди, медведь развернулся, быстро обошел их по дуге и убежал в лес, изменив направление своего движения примерно на 90°. По следам было установлено, что ширина пальмарной мозоли медведя составила 12 см, т.е. это была средняя особь.
Охота № 10 была отмечена 3 июля 2013 г. на локации Ь1. Камера запечатлела ситуацию погони мелкого медведя за двумя лосятами-сеголетками. Перед фотоловушкой по дороге очень быстро пробежали два лосенка (рис. 9,1), а через 4 с в кадре показался медведь, гнавшийся за ними (рис. 9,2). Сразу же путь ему перегородила взрослая лосиха - мама убегавших лосят. Она вышла из чащи на дорогу и сделала бросок в сторону хищника, чем вынудила его
обратиться в бегство (рис. 9,3). Тем не менее медведь отбежал несколько метров назад, а затем остановился и вновь повернулся в сторону лосей (рис. 9,4). Лосиха находилась там же, на дороге, спиной к нападавшему и лишь поворачивала голову в его сторону. Лосята были в безопасности и уже исчезли из кадра. На последнем снимке осталась одна лосиха, стоящая на дороге и смотрящая в сторону медведя, а последнего уже не было (рис. 9,5).
Рис. 9. Охота № 10. Преследование молодым медведем лосят-сеголетков и оборонительное поведение лосихи на локации Li
Fig. 9. Hunting no. 10. Young bear chasing calves and defensive behavior of a moose cow at location Li
Охота № 11 произошла 16 июля 2016 г. на локации Ь6. На первом кадре по просеке стремительно пробежали два лосенка-сеголетка (рис. 10,7). Спустя 7 с за ними на махах пробежал некрупный медведь (рис. 10,2-10,4). Лосихи в этот раз зафиксировано не было. Сложно сказать, чем закончилось это преследование. Вполне возможно, что медведь уже сумел прогнать лосиху и разъединить ее с детенышами, что увеличило его шансы добыть лосят даже на
таком прямом участке пути, как просека. Небольшая разница во времени (всего 7 с) также говорит в пользу успешности данной охоты. Однако стоит иметь в виду ситуацию, подобную охоте № 10, когда лосиха держалась в стороне от лосят и выскочила перед медведем в самый последний момент. Правда, в этом случае размер медведя был больше, чем в предыдущем, поэтому лосиха вряд ли бы сумела его так легко прогнать.
Рис. 10. Охота № 11. Преследование бурым медведем двух лосят-сеголетков на локации L6 Fig. 10. Hunting no. 11. Brown bear chasing two moose calves at location L6
Данные фотоловушек показывают, что преследование лося медведем происходит не только весной и летом, но и осенью. Такой случай был отмечен во время охоты № 12, которая произошла 14 сентября 2018 г. в период активного гона лосей. Процесс преследования взрослого лося крупным бурым медведем запечатлела фотоловушка на локации Ь32. На первом кадре появился лось, стремительно бегущий
по дороге (рис. 11,1). Голова животного не попала целиком в кадр, поэтому достоверно определить его пол не удалось. Спустя 10 с уже на видеосъемке появился медведь, бежавший галопом за лосем (рис. 11,2). Во время бега пасть медведя была открыта, что характерно при преследовании жертвы (рис. 11,3). По общей конституции тела и гениталиям можно достоверно заключить, что это был взрослый самец (рис. 11,4).
Рис. 11. Охота № 12. Преследование взрослым медведем лося на локации L32 Fig. 12. Hunting no. 12. Big male bear chasing a moose at location L32
Сопряженность суточных активностей. Уровень активности бурого медведя составил 0,53 ± 0,03, а у лосей он варьировал от 0,50 до 0,54 (табл. 2). Во всех сценариях нами получены высокие значения сопряженности суточных активностей бурого медведя и лося (рис. 12). В целом выявлен высокий уровень перекрывания временных ниш обоих видов (Д4 = 0,76). При этом максимальное значение отмечено для
медведя и лосих с лосятами (Д4 = 0,81) и одиночных лосих ( Д4 = 0,79), а минимальное -для медведя и лосей-самцов ( Д4 = 0,74).
Ни в одном случае не было обнаружено значимых различий между уровнями активности медведей и лосей (табл. 2). Это еще раз подтверждает, что медведи склонны охотиться именно на лосих и лосят-сеголетков.
Таблица 2
Сравнение паттернов суточной активности бурого медведя и лося
Table 2
Comparison of daily activity patterns of brown bear and moose
Сценарий Уровень активности, SE Сравнение уровней активности Перекрывание
Медведь Лось Разница ± SE W Р Д4 ± SE
Все лоси 0,53 ± 0,03 0,52 ± 0,02 0,01 ± 0,03 0,19 0,67 0,76 ± 0,001
â 0,53 ± 0,03 0,50 ± 0,03 0,03 ± 0,04 0,50 0,48 0,74 ± 0,001
0,53 ± 0,03 0,54 ± 0,04 -0,01 ± 0,05 0,06 0,81 0,79 ± 0,001
? + juv 0,53 ± 0,03 0,53 ± 0,04 0,00 ± 0,05 < 0,01 0,99 0,81 ± 0,001
0.00 6 00 12:00 18:00 24 00 0 00 600 12:00 18 00 24 00
Время суток (часы) Время суток (часы)
Рис. 12. Перекрывание ритмов суточной активности бурого медведя и лося по данным фотоловушек: A - для всех регистраций лося; B - для регистраций самцов лося; C - для регистраций самок лося; D - для регистраций самок с лосятами-сеголетками; а также для всех регистраций в весенний (Е), летний (Г), раннеосенний (G) и позднеосенний (H) периоды. Время охот показано красными пунктирными линиями для соответствующих сценариев Fig. 12. Overlapping of daily activity patterns of brown bear and moose based on camera traps data: A - for all moose registrations; B - for registrations of male moose; C - for registrations of female moose; D - for registrations of females with calves; as well as for all registrations in spring (E), summer (Г), early autumn (G) and late autumn (H). Hunting times are shown in red dotted lines
Ритмика суточной активности бурого медведя существенно менялась в течение сезонов периода бодрствования (ЖЖ = 61,00; df = 6; р < 0,05), в отличие от лося (ЖЖ = 6,67; df = 6; р = 0,35). Максимальное значение индекса перекрывания было отмечено в позднеосенний период ( Д4 = 0,82 ± 0,001), а минимальное -в летний (Д4 = 0,65 ± 0,001). В весенний период перекрывание составило 0,77 ± 0,001, а в раннеосенний 0,76 ± 0,001 (рис. 12).
В целом охоты приходились на утренние и вечерние часы, что соответствует двум основным пикам активности как медведя, так и лося (рис. 12,А). Тем не менее все охоты были несколько смещены относительно пиков активности к полудню. Эта же тенденция прослеживалась как для различных сценариев, так и сезонов года (в большей степени для весны; рис. 12Е).
Обсуждение
Известно, что лоси играют большую роль в питании бурого медведя Британской Колумбии (Канада) [2], Альберты (Канада) [30], Норвегии [3], Швеции [5] и северных регионов России [8, 9, 31-34]. В Березинском заповеднике (Беларусь) смертность лосей от этого хищника составила более 13 % от всего количества обнаруженных останков [35], а в Восточной Сибири - почти 24 % [36]. Ранее было отмечено, что в Центрально-Лесном заповеднике хищнический пресс на популяцию лося со стороны медведя сопоставим с таким специализированным хищником, как волк: 30 % всех случаев гибели лосей приходилось на медведя, в то время как на волков - 41 % [14].
В Скандинавии (Норвегия, Швеция) медведи охотятся на лосей в течение всего периода бодрствования [3, 37]. Тем не менее пик охоты здесь приходится на весенний (охота на взрослых лосей) и летний (охота на лосят) периоды [3, 5, 37, 38]. В остальной части совместного ареала лоси играют существенную роль в питании медведя в основном весной, после выхода хищников из берлог [6, 37, 39]. Так, например, в Лапландском заповеднике 76,9 % лосей добывались медведем весной, а в Северной Карелии - 57,8 % [40].
Первый пик охоты на лосей, который наблюдается ранней весной, связан с обильным снежным покровом и утренними настами, которые способствуют большей уязвимости лосей [3, 6]. Также это связано как с истощенным физическим состоянием лосей после тяжелого зимнего периода [1], так и с тем, что медведи способны лучше передвигаться по насту, чем
дикие копытные [40, 41]. В нашем случае ни один случай фиксации охот медведя на лосей фотоловушками не произошел при обильном снежном покрове. Наоборот, практически все охоты были зафиксированы в бесснежное время. Несмотря на это, мы неоднократно вытрап-ливали следы медведя во время охоты за лосями по снегу. Анализ пищевого рациона также подтверждает, что медведи питаются этими копытными ранней весной. Второй пик охоты на лосей, который приходится на позднюю весну, связан с их отелом и уязвимостью новорожденных лосят [5].
Медведи добывают копытных не только весной, но и в первой половине лета. Так, в Норском заповеднике в начале второй декады июня отдельные взрослые самцы активизируют охоту на лосей, что связано с началом активного жизненного цикла у оводов, вынуждающих копытных держаться около озер и рек, где довольно часто их и добывает хищник [42]. На северо-востоке Сибири активная охота медведей на взрослых лосей и лосят-сеголетков также характерна для летнего периода [43]. В Западной Сибири известны случаи нападения медведя на лосей также летом и осенью [44].
Ранее было отмечено, что в Центрально-Лесном заповеднике пик добычи медведями лосей приходился на май, что, по всей видимости, связано с рождением молодняка и добычей новорожденных лосят [14]. За период 19721981 гг. в марте-апреле хищником были добыты только 3 лося, в то время как в мае - 7, в июне - 2, в июле - 4, августе - 3. В нашем случае наибольшее число нападений на лося также наблюдалось весной (66,7 %), особенно в мае (41,7 %). Незначительное число охот также произошло летом (25 %) и осенью (8,3 %). Это согласуется с результатами наших предыдущих работ по анализу пищевого рациона медведя [16] и подтверждает первую рабочую гипотезу.
Известно, что лосята-сеголетки и годовалые лоси больше подвержены нападению бурого медведя, чем взрослые особи [5, 7, 39, 41], по отношению к которым медведь считается неэффективным хищником [45]. Именно по этой причине медведи предпочитают охотиться на лосей в период их отела - время, когда шансы добыть уязвимых новорожденных особей максимальны [5, 7, 36, 38]. Это может приводить к потере около 26 % всего приплода лосей [46]. Установлено, что в Швеции при максимальной плотности населения медведей число лосят на 1 лосиху снижалось на 12 % по сравнению с минимальной плотностью населения [47]. На юге центральной Швеции лосята составляли
36-44 % пищевого рациона медведя в течение периода отела лосей [38]. Исследования из Северной Америки выявили, что именно охота бурого медведя являлась наиболее важным источником смертности лосят [30, 41]. В то же время интенсивность добычи медведями лосят варьирует на индивидуальном уровне от 2 до 52 % [5]. Нередки охоты на лосят и в России [32, 33, 36]. Известны случаи продолжительной погони за лосихой с месячным лосенком, которая закончилась безрезультатно для хищника [35]. Медведи обнаруживают новорожденных лосят по запаху, а затем скрадывают их или преследуют до тех пор, пока расстояние не позволит совершить стремительный бросок [48].
Лосиха-мать не всегда в состоянии защитить свое потомство. Некоторые исследователи отмечают случаи нападения медведиц с медвежатами на лосих с лосятами, при которых сами лосихи, как правило, оставались живыми, хотя и яростно защищали своих детенышей [49]. Такое поведение характерно и для района наших исследований. Так, в случае охоты № 10 мы зафиксировали проявление хищнического поведения молодого медведя, которое могло быть сформировано ранее в совместных охотах с матерью. Два возможных случая потери лосенка, но выживание лосихи наблюдались во время охот № 6 и 7.
Ранее на территории исследований не было выявлено избирательности в добыче медведями лосей по полу (добыто 5 самок и 6 самцов). При этом было отмечено, что медведь чаще добывал взрослых лосей (добыто 3 сеголетка, 1 второгодок и 8 лосей старше 2 лет) [14]. Необходимо уточнить, что большинство данных в то время поступало в результате троплений по снегу (т.е. до периода отела) или обнаружения убитых лосей. По нашим наблюдениям, лосята поедаются медведем на 85-90 %, а их останки растаскиваются волками и другими хищниками. Это делает их обнаружение намного более сложным, чем останков взрослых особей. Вполне возможно, что это же обстоятельство обусловило преобладание взрослых лосей (54 %) над лосятами (13-21 %) среди добычи медведей в Лапландском заповеднике [31].
Использование фотоловушек позволяет получать более объективные сведения, не привязанные ко времени года или размеру жертвы. По нашим данным, наоборот, проявилась однозначная избирательность в добыче лосей: во всех случаях, где был установлен пол, это были самки. Причем в первой половине весны (до периода отела) это были только одиночные лосихи, а во второй половине весны (во время и после периода отела) - только семейные груп-
пы. Таким образом, наша вторая рабочая гипотеза о предпочтении медведем наиболее уязвимых категорий лосей также подтвердилась.
Нападения медведей на беременных лосих очень редко упоминаются в литературе [31]. Это крайне сложно установить по следам и трудно сделать с помощью телеметрии. Легче всего получить такие наблюдения при помощи фотоловушек. Скорее всего, именно это является причиной такой слабой освещенности данного вопроса в литературе. В нашем случае был зафиксирован всего один случай неудачной охоты на беременную лосиху (охота № 1 и, возможно, охота № 2).
При охоте на копытных медведи убивают жертву, атакуя голову и шею [48, 50]. Такое поведение проявляется и на территории исследований, о чем свидетельствуют раны лосихи, полученные в результате охоты № 6.
На территории исследований основным способом охоты медведя, установленным по данным троплений, является продолжительное преследование, изнуряющее жертву, с последующим умерщвлением. Такие случаи чаще можно наблюдать в марте-апреле, когда на сохранившемся снежном покрове отчетливо просматриваются следы погони медведя за лосем. Это типичный прием охоты бурого медведя на взрослого лося [14, 15, 32].
В большинстве описанных нами охот медведь преследовал лосей на высокой скорости, а в одном случае - скрадывал еще ничего не подозревающую семейную группу. По причине небольшой выборки подобных наблюдений, сложно провести моделирование данного процесса и установить факторы, определяющие успех охоты. Наиболее уязвимыми следует считать именно лосят-сеголетков, которых медведю легче всего добыть на коротких дистанциях. Взрослые лоси способны развивать высокие скорости на прямых участках (дорогах и просеках), что часто не позволяет медведю их догнать. Лосята, напротив, стимулируют лосиху часто останавливаться и пытаться отогнать хищника (например, охоты № 7 и 10). При этом в таких случаях значение может иметь уже размер самого охотника. Нами установлено, что лосихи способны достаточно легко отгонять мелких медведей, но вряд ли способны противостоять средним или крупным особям.
Известно, что на лосей успешно охотятся не только медведи-самцы, но и самки. Установлено, что в Швеции наибольшее число убитых лосят в период отела в июне принадлежало именно медведице в возрасте 13 лет (17 лосят) и медведице неизвестного возраста (11 лосят), тогда как максимальное число убитых лосят
за тот же период отела медведем-самцом (в возрасте 7 лет) составило только 8 [7]. Бытующее мнение, что на лосей охотятся в основном крупные медведи-самцы, не подтвердилось и в нашем случае. Наоборот, было выявлено, что основная доля охотников (58,3 %) - средние медведи.
Нами обнаружена достаточно сильная синхронность в ритмиках активности бурого медведя и лося. Особенно ярко это проявилось в случае с лосятами-сеголетками и одиночными лосихами. В связи с этим наша третья гипотеза не подтвердилась. Возможно, временная ниша лосей действительно сдвигается в сторону от ниши медведя, но в данном случае медведь демонстрирует высокую степень специализации и адаптации под ритмику своей основной жертвы. В то же время эта адаптация выражена не столь сильно, как у другого специалиста -волка [47]. К сожалению, подобных исследований еще очень мало. Так, например, в работе из Хорватии не было выявлено существенного перекрывания между ритмами активности бурого медведя и серны (Rupicapra rupicapra L.) (Aj = 0,46) [13]. Стоит отметить, что в том исследовании выборка для бурого медведя была очень мала (n = 25), поэтому полученные результаты не следует расценивать как очень надежные.
В данной работе мы рассматривали только данные, полученные с помощью фотоловушек и визуальных наблюдений как наиболее объективных методов, и не привлекали информацию о находках останков лосей, а также почти не касались результатов троплений. Обобщение и анализ всех имеющихся данных по хищнической деятельности бурого медведя на территории исследований - тема отдельной будущей работы.
Заключение
С помощью продолжительного периода фотомониторинга нами установлено, что на территории исследований бурые медведи в основном охотятся на одиночных лосих и лосят-сеголетков. Наибольшее число случаев охот зафиксировано в весеннее время, что связано как с уязвимостью лосих (в первой половине весны), так и с их отелом (во второй половине весны). Ритмы активности бурого медведя и лося оказались сильно синхронизированными, особенно с семейными группами и одиночными самками, что также подтверждает специализацию бурого медведя к охоте на лосей в южной тайге.
Список литературы
1. McLellan B. N., Hovey F. W. The diet of grizzly bears in the Flathead River drainage of southeastern British Columbia // Canadian Journal of Zoology. 1995. Vol. 73. P. 704-712.
2. Green G. I., Mattson D. J., Peek J. M. Spring feeding on ungulate carcasses by grizzly bears in Yellowstone National Park // Journal of Wildlife Management. 1997. Vol. 61. P. 1040-1055.
3. Gau R. J., Case R., Penner D. F., McLoughlin P. D. Feeding patterns of barren-ground grizzly bears in the Central Canadian Arctic // Arctic. 2002. Vol. 55. P. 339-344.
4. Persson I.-L., Wikan S., Swenson J. E., Mysterud I. The diet of brown bear Ursus arctos in the Pasvik Valley, northeastern Norway // Wildlife Biology. 2001. Vol. 7. P. 27-37.
5. Swenson J. E., Dahle B., Busk H. et al. Predation on moose calves by European brown bears // Journal of Wildlife Management. 2007. Vol. 71. P. 1993-1997.
6. Niedzialkowska M., Hayward M. W., Borowik T. et al. A meta-analysis of ungulate predation and prey selection by the brown bear Ursus arctos in Eurasia // Mammal Research. 2019. Vol. 64. P. 1-9.
7. Twynham K., Ordiz A., Stoen O.-G. et al. Habitat Selection by Brown Bears with Varying Levels of Predation Rates on Ungulate Neonates // Diversity. 2021. Vol. 13. P. 678.
8. Семенов-Тян-Шанский О. И. Звери Мурманской области. Мурманск : Кн. изд-во, 1982. 176 с.
9. Вайсфельд М. А. Северо-Восток Европейской территории России // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М. : Наука, 1993. 519 с.
10. Середкин И. В. Основные типы межвидовых отношений бурого медведя Ursus arctos в Сихотэ-Алине // Успехи наук о жизни. 2010. № 2. С. 134-145.
11. Paralikidis N. P., Papageorgiou N. K., Kontsiotis V. J., Tsiompanoudis A. C. The dietary habits of the Brown bear (Ursus arctos) in western Greece // Mammalian Biology. 2010. Vol. 75. P. 29-35.
12. Owen-Smith N. Megaherbivores. The influence of very large body size on ecology. Cambridge : Cambridge University Press, 1988. 369 p.
13. Sprem N., Zanella D., Ugarkovic D. et al. Unimodal activity pattern in forest-dwelling chamois: typical behaviour or interspecific avoidance? // European Journal of Wildlife Research. 2015. Vol. 61. P. 789-794.
14. Кораблев П. Н., Пажетнов В. С., Пажетнова С. И. Добывание бурым медведем диких копытных в Центрально-Лесном заповеднике // Экология, морфология и охрана медведей в СССР : тезисы докладов. М., 1981. С. 34-37.
15. Пажетнов В. С. Бурый медведь. М. : Агропромиздат, 1990. 215 с.
16. Огурцов С. С. Пищевой рацион бурого медведя (Ursus arctos) Центрально-Лесного заповедника по данным анализа экскрементов // Зоологический журнал. 2018. Т. 97, № 4. С. 486-502.
17. Emlen J. M. The role of time and energy in food preference // The American Naturalist. 1966. Vol. 100. P. 611-617.
18. MacArthur R. H., Pianka E. R. On optimal use of a patchy environment // The American Naturalist. 1966. Vol. 100. P. 603-609.
19. Пузаченко Ю. Г., Желтухин А. С., Козлов Д. Н. [и др.]. Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник. 2-е изд. Тверь : Печатня, 2016. 80 с.
20. Летопись природы Центрально-Лесного заповедника. Заповедный, 2010-2021. Кн. 50-61.
21. Hendry H., Mann C. Camelot - intuitive software for camera-trap data management // Oryx. 2018. Vol. 52. P. 15-15.
22. Ridout M. S., Linkie M. Estimating overlap of daily activity patterns from camera trap data // Journal of Agricultural, Biological, and Environmental Statistics. 2009. Vol. 14. P. 322-337.
23. Porfirio G., Foster V. C., Fonseca C., Sarmento P. Activity patterns of ocelots and their potential prey in the Brazilian Pantanal // Mammalian Biology. 2016. Vol. 81. P. 511-517.
24. Meredith M., Ridout M. S. Estimates of coefficient of overlapping for animal activity patterns. R package version 0.3.0.2017. URL: https://cran.r-project.org/package=overlap
25. R Development Core Team. R: a language and environment for statistical computing. Vienna : R Foundation for Statistical Computing, 2020. URL: http://www.R-project.org.
26. James D., Hornik K. Package 'chron', version 2.3-56. Chronological objects which can handle aates and times. 2020. 17 p.
27. Niedballa J., Courtiol A., Sollmann R. et al. Package 'camtrapR', version 0.99.9. Camera trap data management and preparation of occupancy and spatial capture-recapture analyses. 2016. 96 p.
28. Rowcliffe J. M. Package 'activity', version 1.3. Activity: animal activity statistics. 2019. 24 p.
29. Agostinelli C., Lund U. Package 'circular', version 0.4-93. Circular Statistics. 2017. 142 p.
30. Munro R. H. M., Nielsen S. E., Price M. H. et al. Seasonal and diel patterns of grizzly bear diet and activity in West-Central Alberta // Journal of Mammalogy. 2006. Vol. 87. P. 1112-1121.
31. Насимович А. А., Семенов-Тян-Шанский О. И. Питание бурого медведя и оценка его роли как хищника в Лапландском заповеднике // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1951. Т. 56. С. 3-12.
32. Данилов П. И., Русаков О. С., Туманов И. Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л. : Наука, 1979. 164 с.
33. Грачев Ю. А. Бурый медведь в Нижнесвирском заповеднике // Экология медведей. Новосибирск : Наука, 1987. С. 23-27.
34. Тирронен К. Ф., Панченко Д. В., Кузнецова Д. С. Новые данные о питании бурого медведя (Ursus arctos L.) Карелии и юга Кольского полуострова // Труды Карельского научного центра РАН. 2016. № 12. С. 114-122.
35. Лавов М. А. Бурый медведь в Белоруссии // Экология медведей. Новосибирск : Наука, 1987. С. 27-34.
36. Завацкий Б. П. Средняя Сибирь // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М. : Наука, 1993. С. 249-270.
37. Stenset N. E., Lutnss P. N., Bjarnadottir V. et al. Seasonal and annual variation in the diet of brown bears (Ursus arctos) in the boreal forest of southcentral Sweden // Wildlife Biology. 2016. Vol. 22. P. 107-116.
38. Rauset G. R., Kindberg J., Swenson J. E. Modeling female brown bear kill rates on moose calves using global positioning satellite data // Journal of Wildlife Management. 2012. Vol. 76. P. 1597-1606.
39. Dahle B., Wallin K., Cederlund G. et al. Predation on adult moose Alces alces by European brown bears Ursus arctos // Wildlife Biology. 2013. Vol. 19. P. 165-169.
40. Danilov P. I. The brown bear (Ursus arctos L.) as a predator in the European taiga // Acta Zoologica Fennica. 1983. Vol. 174. P. 159-160.
41. Zager P., Beecham J. The role of American black bears and brown bears as predators on ungulates in North America // Ursus. 2006. Vol. 17. P. 95-108.
42. Константинов С. В., Черемкин И. М. Питание бурого медведя (Ursus arctos) в Норском заповеднике и на прилегающих к нему территориях // Проблемы экологии Верхнего Приамурья: сб. науч. трудов / под общ. ред. А. А. Барбарича. Благовещенск : Изд-во БГПУ, 2016. Вып. 17. С. 77-86.
43. Чернявский Ф. Б., Петриченко В. В. Питание бурого медведя на Северо-Востоке Сибири // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1984. Т. 89. С. 33-41.
44. Шубин Н. Г. Западная Сибирь // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М. : Наука, 1993. С. 206-212.
45. Swenson J. E., Sandegren F., So-Derberg A. Geographic expansion of an increasing brown bear population: Evidence for presaturation dispersal // Journal of Animal Ecology. 1998. Vol. 67. P. 819-826.
46. Singh N. J., Borger L., Dettki H. et al. From migration to nomadism: Movement variability in a northern ungulate across its latitudinal range // Ecological Applications. 2012. Vol. 22. P. 2007-2020.
47. Tallian A., Ordiz A., Zimmermann B. et al. The return of large carnivores: using hunter observation data to understand the role of predators on ungulate populations // Global Ecology and Conservation. 2021. Vol. 27. P. e01587.
48. Hamer D., Herrero S. Elk, Cervus elaphus, calves as food for grizzly bears, Ursus arctos, in Banff National Park, Alberta // Canadian Field Naturalist. 1991. Vol. 105. P. 101-103.
49. Завацкий Б. П. Питание бурых медведей средней Енисейской тайги // Экология. 1978. № 2. С. 96-98.
50. Cole G. F. Grizzly bear - elk relationships in Yellowstone National Park // Journal of Wildlife Management. 1972. Vol. 36. P. 556-561.
References
1 McLellan B.N., Hovey F.W. The diet of grizzly bears in the Flathead River drainage of southeastern British Columbia. Canadian Journal of Zoology. 1995;73:704-712.
2 Green G.I., Mattson D.J., Peek J.M. Spring feeding on ungulate carcasses by grizzly bears in Yellowstone National Park. Journal of Wildlife Management. 1997;61:1040-1055.
3 Gau R.J., Case R., Penner D.F., McLoughlin P.D. Feeding patterns of barren-ground grizzly bears in the Central Canadian Arctic. Arctic. 2002;55:339-344.
4 Persson I.-L., Wikan S., Swenson J.E., Mysterud I. The diet of brown bear Ursus arctos in the Pasvik Valley, northeastern Norway. Wildlife Biology. 2001;7:27-37.
5 Swenson J.E., Dahle B., Busk H. et al. Predation on moose calves by European brown bears. Journal of Wildlife Management. 2007;71:1993-1997.
6 Niedzialkowska M., Hayward M.W., Borowik T. et al. A meta-analysis of ungulate predation and prey selection by the brown bear Ursus arctos in Eurasia. Mammal Research. 2019;64:1-9.
7 Twynham K., Ordiz A., Steen O.-G. et al. Habitat Selection by Brown Bears with Varying Levels of Predation Rates on Ungulate Neonates. Diversity. 2021;13:678.
8 Semenov-Tyan-Shanskiy O.I. Zveri Murmanskoy oblasti = Animals of the Murmansk Region. Murmansk: Kn. izd-vo, 1982:176. (In Russ.)
9 Vaysfel'd M.A. North-East of the European territory of Russia. Medvedi: buryy medved', belyy medved', gima-layskiy medved' = Bears: brown bear, polar bear, Himalayan bear. Moscow: Nauka, 1993:519. (In Russ.)
10 Seredkin I.V. The main types of interspecific relationships of the brown bear Ursus arctos in the Sikhote-Alin. Uspekhi nauk o zhizni = Advances in life sciences. 2010;(2):134-145. (In Russ.)
11 Paralikidis N.P., Papageorgiou N.K., Kontsiotis V.J., Tsiompanoudis A.C. The dietary habits of the Brown bear (Ursus arctos) in western Greece. Mammalian Biology. 2010;75:29-35.
12 Owen-Smith N. Megaherbivores. The influence of very large body size on ecology. Cambridge: Cambridge University Press, 1988:369.
13 Sprem N., Zanella D., Ugarkovic D. et al. Unimodal activity pattern in forest-dwelling chamois: typical behaviour or interspecific avoidance? European Journal of Wildlife Research. 2015;61:789-794.
14 Korablev P.N., Pazhetnov V.S., Pazhetnova S.I. Brown bear hunting for wild ungulates in the Central Forest Reserve. Ekologiya, morfologiya i okhrana medvedey v SSSR: tezisy dokladov = Ecology, morphology and conservation of bears in the USSR: abstracts. Moscow, 1981:34-37. (In Russ.)
15 Pazhetnov V.S. Buryy medved' = The brown bear. Moscow: Agropromizdat, 1990:215. (In Russ.)
16 Ogurtsov S.S. The diet of the brown bear (Ursus arctos) of the Central Forest Reserve according to the analysis of excrement. Zoologicheskiy zhurnal = Zoological journal. 2018;97(4):486-502. (In Russ.)
17 Emlen J.M. The role of time and energy in food preference. The American Naturalist. 1966;100:611-617.
18 MacArthur R.H., Pianka E.R. On optimal use of a patchy environment. The American Naturalist. 1966;100:603-609.
19 Puzachenko Yu.G., Zheltukhin A.S., Kozlov D.N. et al. Tsentral'no-Lesnoy gosudarstvennyyprirodnyy biosfernyy zapovednik. 2-e izd = Central Forest State Natural Biosphere Reserve. 2nd ed. Tver': Pechatnya, 2016:80. (In Russ.)
20 Chronicle of the nature of the Central Forest Reserve, Zapovedny village. 2010-2021. Book. 50-61 (In Russ.)
21 Hendry H., Mann C. Camelot - intuitive software for camera-trap data management. Oryx. 2018;52:15-15.
22 Ridout M.S., Linkie M. Estimating overlap of daily activity patterns from camera trap data. Journal of Agricultural, Biological, and Environmental Statistics. 2009;14:322-337.
23 Porfirio G., Foster V.C., Fonseca C., Sarmento P. Activity patterns of ocelots and their potential prey in the Brazilian Pantanal. Mammalian Biology. 2016;81:511-517.
24 Meredith M., Ridout M.S. Estimates of coefficient of overlapping for animal activity patterns. R package version 0.3.0.2017. Available at: https://cran.r-project.org/package=overlap
25 R Development Core Team. R: a language and environment for statistical computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2020. Available at: http://www.R-project.org.
26 James D., Hornik K. Package 'chron', version 2.3-56. Chronological objects which can handle dates and times. 2020:17.
27 Niedballa J., Courtiol A., Sollmann R. et al. Package 'camtrapR', version 0.99.9. Camera trap data management and preparation of occupancy and spatial capture-recapture analyses. 2016:96.
28 Rowcliffe J.M. Package 'activity', version 1.3. Activity: animal activity statistics. 2019:24.
29 Agostinelli C., Lund U. Package 'circular', version 0.4-93. Circular Statistics. 2017:142.
30 Munro R.H.M., Nielsen S.E., Price M.H. et al. Seasonal and diel patterns of grizzly bear diet and activity in West-Central Alberta. Journal of Mammalogy. 2006;87:1112-1121.
31 Nasimovich A.A., Semenov-Tyan-Shanskiy O.I. Nutrition of the brown bear and assessment of its role as a predator in the Lapland Reserve. Byulleten'Moskovskogo obshchestva ispytateleyprirody. Otdel biologicheskiy = Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biological Series. 1951;56:3-12. (In Russ.)
32 Danilov P.I., Rusakov O.S., Tumanov I.L. Khishchnye zveri Severo-Zapada SSSR = Predatory animals of the North-West of the USSR. Leningrad: Nauka, 1979:164. (In Russ.)
33 Grachev Yu.A. Brown bear in the Nizhnesvirsky Reserve. Ekologiya medvedey = Ecology of bears. Novosibirsk: Nauka, 1987:23-27. (In Russ.)
34 Tirronen K.F., Panchenko D.V., Kuznetsova D.S. New data on the diet of the brown bear (Ursus arctos L.) in Karelia and the South of the Kola Peninsula. Trudy Karel'skogo nauchnogo tsentra RAN = Proceedings of the Karelian Scientific Center of the Russian Academy of Sciences. 2016;(12):114-122. (In Russ.)
35 Lavov M.A. Brown bear in Belarus. Ekologiya medvedey = Ecology of bears. Novosibirsk: Nauka, 1987:27-34.
36 Zavatskiy B.P. Central Siberia. Medvedi: buryy medved', belyy medved', gimalayskiy medved' = Bears: brown bear, polar bear, Himalayan bear. Moscow: Nauka, 1993:249-270. (In Russ.)
37 Stenset N.E., Lutnss P.N., Bjarnadottir V. et al. Seasonal and annual variation in the diet of brown bears (Ursus arctos) in the boreal forest of southcentral Sweden. Wildlife Biology. 2016;22:107-116.
38 Rauset G.R., Kindberg J., Swenson J.E. Modeling female brown bear kill rates on moose calves using global positioning satellite data. Journal of Wildlife Management. 2012;76:1597-1606.
39 Dahle B., Wallin K., Cederlund G. et al. Predation on adult moose Alces alces by European brown bears Ursus arctos. Wildlife Biology. 2013;19:165-169.
40 Danilov P.I. The brown bear (Ursus arctos L.) as a predator in the European taiga. Acta Zoologica Fennica. 1983;174:159-160.
41 Zager P., Beecham J. The role of American black bears and brown bears as predators on ungulates in North America. Ursus. 2006;17:95-108.
42 Konstantinov S.V., Cheremkin I.M. Diet of the brown bear (Ursus arctos) in the Nora Nature Reserve and adjacent areas. Problemy ekologii Verkhnego Priamur'ya: sb. nauch. Trudov = Problems of ecology of the Upper Amur region: Proceedings. Blagoveshchensk: Izd-vo BGPU, 2016;(17):77-86. (In Russ.)
43 Chernyavskiy F.B., Petrichenko V.V. Diet of the brown bear in the North-East of Siberia. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy = Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biological Series.. 1984;89:33-41. (In Russ.)
44 Shubin N.G. Western Siberia. Medvedi: buryy medved', belyy medved', gimalayskiy medved' = Bears: brown bear, polar bear, Himalayan bear.. Moscow: Nauka, 1993:206-212. (In Russ.)
45 Swenson J.E., Sandegren F., So-Derberg A. Geographic expansion of an increasing brown bear population: Evidence for presaturation dispersal. Journal of Animal Ecology. 1998;67:819-826.
46 Singh N.J., Börger L., Dettki H. et al. From migration to nomadism: Movement variability in a northern ungulate across its latitudinal range. Ecological Applications. 2012;22:2007-2020.
47 Tallian A., Ordiz A., Zimmermann B. et al. The return of large carnivores: using hunter observation data to understand the role of predators on ungulate populations. Global Ecology and Conservation. 2021;27:e01587.
48 Hamer D., Herrero S. Elk, Cervus elaphus, calves as food for grizzly bears, Ursus arctos, in Banff National Park, Alberta. Canadian Field Naturalist. 1991;105:101-103.
49 Zavatskiy B.P. Diet of brown bears in the middle Yenisei taiga. Ekologiya = Ecology. 1978;(2):96-98. (In Russ.)
50 Cole G.F. Grizzly bear - elk relationships in Yellowstone National Park. Journal of Wildlife Management. 1972;36:556-561.
