CC BY
25
2003 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА.
Сер. 3.
Вып. 1
(№3)
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, МИКРОБИОЛОГИЯ
УДК 582.2 А. Г. Десницкий
ОБЗОР ЗЕЛЕНЫХ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ РОДА PLEODORINA
- Ценобиальная вольвоксовая водоросль плеодорина известна науке с 1894 г. Однако в ряде таксономических руководств по вольвоксовым, опубликованных за последние десятилетия, роду Pleodorifia (Chlorophyta, Volvocaceae) уделялось сравнительно немного внимания [3, 7, 28]. Более подробное обозрение видов плеодорины было сделано в монографии X. Эттла [14]. Впоследствии были установлены новые виды Pleodorina [23], а также проведены дополнительные исследования этих вольвоксовых водорослей [22, 26, 27, 34, 37]. В настоящей работе представлен подробный обзор рода Pleodorina с учетом новейшей литературы, а также некоторых собственных эколого-физиологических данных (в условиях культуры). Виды плеодорины приводятся в алфавитном порядке.
Род Pleodorina Shaw, 1891: 282.
Eudorina sensu Goldstein, 1964: 319. ^
Ценобии шаровидные или эллипсоидные, диаметр до 0,3-0,5 мм, состоят из 64-128 клеток, беспорядочно расположенных на периферии прозрачного студенистого матрик-са. Студенистые оболочки отдельных клеток ясно выражены или слиты друг с другом. Протопласты не соединены пЛазмодесмами. Клетки двужгутиковые, шаровидной формы, с одним ядром, одним хлоропластом и несколькими пульсирующими вакуолями.
Более мелкие (соматические) клетки развиваются преимущественно в передней половине ценобия, диаметр до 12-16 мкм, имеют стигму, составляют от 20 до 70%. от общего числа клеток в ценобии и не способны к формированию дочерних организмов. Более крупные клетки (гонидии) образуются в задней и экваториальной частях бесполого ценобия, диаметр до 24-38 мкм. Характеризуются слабым развитием стигмы'или ее отсутствием, в ходе бесполого размножения теряют жгуты и претерпевают, серию последовательных делений, после чего молодые ценобии выворачиваются наизнанку (процесс инверсии) и освобождаются из родительского Организма.
Половые ценобии обычно двудомны. У мужских ценобиев число андрогонидий соответствует числу гонидий в бесполых ценобиях. В результате серии последовательных делений из андрогонидий развиваются антеридиальные пакеты, состоящие из 32, 64 или 128 двужгутиковых сперматозоидов. Половой процесс анизогамный. Специализированных женских ценобиев с яйцеклетками нет,' и оплодотворяются двужгутиковые
© А. Г. Десницкий, 2003
гонидии из молодых бесполых ценобиев. Стенка зиготы гладкая либо покрыта узором (сетчатым или зубчатым). Мейоз происходит при прорастании зиготы..
Тип: Pleodorina californica Shaw.
Род включает 4 вида, различающихся по месту положения соматических клеток в бесполом ценобии, по соотношению числа соматических клеток и гонидий и по особенностям студенистых оболочек отдельных клеток. Ключ к определению видов плеодо-рины приведен в работе Х.Нозаки и соавторов [£3].
Изредка встречаются в планктоне пресных либо солоноватых вод.
1. Pleodorina californica Shaw, 1894: 282, pi. 27, fig. 1-9; Chatton, 1911: 309, pi. 7; Cave, Pocock, 1951: 806, fig. 27, 36; Прошкина-Лавренко, 1954: 183; Prescott, 1955: 100, pi. 6, fig. 7; Gerisch, 1959: 297, fig. 1-3, 8-11, Taf. 22-24; Lang, 1963: 288, fig. 10, 14, 18; I^ikuchi, 1978: 153; Crayton, 1982: 339, fig. 9, 13, 23; Nozaki et al., 1989: 255, fig. 7-12, 58; Ñozaki, Kuroiwa, 1992: 532, fig. 13-15; Zalocar, 1993: 9, pi. 3, fig. 12.
= P. westii Tiffany, 1935: 142, fig. 1.
= Eudorina californica (Shaw) Goldstein, 1964: 327, fig. 22-24; Tautvydas, 1976: 35, fig. 1; Kemp et al., 1979: 464, fig. 1.
Взрослые бесполые ценобии шаровидные или широко эллипсоидные, диаметр до 300-450 мкм, состоящие из 64 или 128 (иногда 32) клеток. Студенистые оболочки отдельных клеток сливаются. Соматические клетки расположены в передней части цено-бия, диаметр 9-12 мкм (иногда до 15 мкм), составляют 34-50% от общего числа клеток в ценобии. Гонидии расположены в задней части ценобия, диаметр до 27-38 мкм, составляют 50-66% от общего числа клеток, морфологически дифференцируются после освобождения молодого ценобия из родительского.
Половые ценобии двудомны. Их размер и соотношение соматических и- репродуктивных клеток примерно такие же, как и у бесполых ценобиев. Специализированные женские ценобии не формируются и оплодотворяются гонидии из бесполых ценобиев. Зигота с гладкой стенкой.
Гаплоидное число хромосом: 1-1 [10].
Изредка встречается на югл европейской и азиатской частей России — Краснодарский край-[1, 2, 6] и Приморский край [2, 5]. В Европе встречается также на Украине, в Бельгии, Великобритании, Франции и Чехии. Неоднократны находки в Закавказье, Центральной Азии и южных районах Казахстана. Известна также из Северной Америки (США — штаты Калифорния, Индиана, Теннесси, зона Панамского канала) и Южной Америки (Аргентина, Чили).
В отличие от других видов плеодорины может встречаться не только в пресных, но и в солоноватых водах.
Примечание. Исследование, проведенное нами на P.-californica в условиях культуры (линия UTEX LB 198; суточный режим: 16 ч света — 8 ч темноты, 24°С), показало, что гонидии начинают делиться во второй половине светового периода, интервал между двумя последовательными делениями составляет примерно. 50—60 мин, весь период делений занимает около 6 ч, причем серия гонидиальных делений (после достижения на свету 2-клеточной стадии) может пройти с нормальной скоростью и завершиться в темноте. По-видимому, скорость, суточные ритмы и особенности свето-темнового контроля клеточных делений по ходу цикла бесполого развития могут служить в качестве важных эколого-физиологических признаков, характеризующих виды ценобиальных водорослей семейства Volvocaceae. Сопоставление соответствующих данных на P. californica с полученными нами ранее данными на нескольких видах вольвокса [4, 13] показывает, что по этим признакам P. californica сходна с Volvox саг-teri f. nagariensis Iyengar и V. spermatosphaera Powers, но отлична от V. aureus Ehr., V. globator (L.) Ehr. и V. tertius Meyer.
2. Pleodórina indica (Iyengar) Nozaki (Nozaki et al., 1989: 265, fig. 13-18); Nozaki, Kuroiwa, 1992: 534, fig. 16-19; Zalocar, 1993: 9, pl. 3, fig. 13.
= Eudorina indica Iyengar, 1933: 369, fig. 3, pl. 28, fig. 2, 12, 13.
Взрослые бесполые ценобии эллипсоидные, диаметр до-260-300 мкм, состоят из 64 или 128 (иногда 32) клеток. Студенистые оболочки отдельных клеток ясно выражены. Соотношение соматических и репродуктивных клеток примерно 1:4 (20:80%), однако по размеру они различаются не так резко, как у предыдущего вида. Наблюдается постепенное увеличение размеров клеток по направлению от переднего к заднему полюсу бесполого ценобия. Диаметр соматических клеток 9-14 мкм, тогда как диаметр гонидий 14-24 мкм.
Половые ценобии двудомны, однако подробности их развития исследованы недостаточно. Данные по морфологии зигот отсутствуют.
Гаплоидное.число хромосом: 10 [30].
Известна в Европе (Австрия), Азии (Индия), Северной Америке (Мексика) и Южной Америке (Аргентина).
Примечание. М.Голдстайн [16] ошибочно рассматривал Eudorina indica Iyengar как синоним Е. califomica (Shaw) Goldstein [Pleodorina califomica]. В действительности же Pleodorina -indica отличается прежде всего по наличию ясно выраженных студенистых оболочек отдельных клеток. Кроме того, в ценобиях P. califomica нет постепенного увеличения диаметра клеток по направлению к заднему полюсу.
3. Pleodorina japónica Nozaki (Nozaki et al., T989: 266, fig. 1-6, 19-57, 60-63).
Взрослые бесполые ценобии шаровидные или эллипсоидные, Диаметр до 300 мкм,
состоящие из 64 или 128 клеток. Студенистые оболочки отдельных клеток сливаются (сходно с P.califomica). Соматические клетки расположены в передней части ценобия, диаметр до 16 мкм, составляют 20-27% от общего числа клеток в ценобии. Гонидии расположены в задней и экваториальной частях ценобия, диаметр до 30 мкм, составляют 73-80% от общего числа клеток, морфологически дифференцируются после освобожден ния молодых ценобиев из родительского.
Половые ценобии двудомны. Их размер и соотношение соматических и репродуктивных клеток примерно такие же, как и y- бесполых ценобиев. Специализированные женские ценобии не формируются и оплодотворяются гонидии из бесполых ценобиев. Зиготы диаметром 23-35 мкм, с гладкой стенкой.
Известна из Азии (Япония). , •
4. Pleodorina sphaerica Iyengar,' 1933: 370, fig. 4, pl. 28, fig. 4, 5; Iyengar, Ra-manathan, 1951: 216, pl. 1, fig. 1-12; Nozaki et al., 1989: '265.
= Eudorina sphaerica (Iyengar) Goldstein, 1964: 329.
Взрослые бесполые ценобии шаровидные, диаметр до 500 мкм, состоящие из 128 (иногда 64) клеток. Данных по слиянию или ясной выраженности студенистых оболочек отдельных клеток нет. В передней трети ценобия находятся только соматические клетки (диаметр 9-12 мкм), тогда как по экваториальной и задней частям ценобия беспорядочно рассеяны к летки, обоих типов. Таким образом, не менее 70% клеток бес-. полого ценобия являются соматическими. Гонидии (диаметр до 28 мкм) составляют не более 30% от общего числа клеток, дифференцируются после выхода молодых ценобиев из родительского.
Половые ценобии двудомны, однако подробности их развития исследованы недостаточно. Стенка зиготы покрыта сетчатым или зубчатым узором. .
Известна из Азии (Индия). ,
Примечание. На основании того, что у P. sphaerica даже в задней части ценобия многие клетки остаются соматическими, М. Айнгар [17] предполагал эволюционную продвинутость этого вида (по сравнению с P. califomica) и его относительную близость к водорослям p. Volvox. Однако в настоящее время вопрос филогенетических взаимоотношений родов Pleodorina и Volvox остается открытый [27].
Голдстайн [16] признавал вид Eudorina sphaerica (Iyengar) Goldstein [Pleodorina sphaerica], однако допускал, что он является лишь физиологической (патологической) формой Eudorina califomica (Shaw) Goldstein [Pleodorina califomica], в культурах которой при неблагоприятных условиях иногда могут формироваться ценобии с соматическими клетками в задней части ценобия.
Подтверждая неполноту изученности P. sphaerica, необходимо отметить, что она четко отличается от P. califomica по морфологии зигот [22].
Сомнительный вид: Pleodorina sibirica Skabitsch. Скабичевский, 1968: 36, рис. 1-3. -Описание вида было сделано на основании всего лишь одного экземпляра, найденного летом 1961 г. в планктоне реки Тавда в 7 км выше ее впадения в реку Тобол (бассейн Иртыша, Западная Сибирь).
Ценобий шаровидный, диаметр 74 мкм, содержащий около 32 клеток, лежащих без особого порядка. Студенистые оболочки отдельных клеток ясно выражены. Клетки двужгутиковые, продолговатые, обратнояйцевидной формы, с одним ядром и одним хлоропластом. Одна половина ценобия занята более мелкими клетками (10-14 мкм), составляющими около 65% от общего числа клеток, тогда как в другой половине ценобия клетки крупнее (13-16 мкм; около 35% от общего числа клеток). Способы размножения и развития неизвестны.
Примечание. Приведенные выше данные не позволяют, на наш взгляд, утверждать о бесспорной принадлежности этого экземпляра к p. Pleodorina Shaw. Тем более преждевременно описывать новый вид, основываясь на столь скудном материале. Уместно также подчеркнуть, что в течение последних 40 лет все новые таксоны ценобиальных водорослей семейства Volvocaceae были описаны, как правило, с использованием метода культур [23, 24, 25, 32, 33].
Статья рекомендована проф. А. В. Пиневичем. Summary
Desnitski A.G. A review on green microalgae of the genus Pleodorina.
A detailed review of the genus Pleodorina (Chlorophyta, Volvocaceae) and all its species is presented on the basis of literary data (including latest publications).
Литература
1. Арнольди B.M. Очерк водорослей приазовских лиманов. Лиманы окрестностей Черного Ерика // Труды Кубано-Черноморского ин-та. Работы Новороссийской биол. станции. 1928. Вып. 57. С. 5-15. 2. Голлербах М.М., Красавина Л.К. Водоросли. Сводный указатель к отечественным библиографиям по водорослям за 1737-1960 гг. JT., 1971. 3. Дедусенко-Щеголева Н.Т., Матвиенко A.M., Шкорбатов Л.А. Зеленые водоросли. Класс вольвоксовые. Chlorophyta: Volvocineae. М.; Л., 1959. 4. Десницкий А.Г. О скорости клеточных делений в ходе бесполого развития у Volvox globator и V. spermatosphaera (Chlorophyta, Volvocales) // Бот. журн. 1995. Т. 80, №8. С. 40-42. 5. Журкина В.В. О фитопланктоне озера Ханка // Сообщ. Дальневост. филиала СО АН СССР. 1959. Вып. 11. Биология. С. 85-90. 6. Киселев И.А. Фитопланктон прудов Рыбцово-Шемайного питомника // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1959. Т. 26. С. 220-249. 7. Кортиков A.A. Визначник пркноводних водоростей УРСР. IV. Volvocineae. Ктв, 1938. 8. Прошкина-Лавренко А.И. Экологический очерк водорослей водоемов левобережных террас долины реки Северный Донец // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. 2. 1954.
Вып. 9. С. 105-190. 9. Скабичевский А.П. Фитопланктон рек Тавды и Вагая // Труды Омского мед. ин-та. 1968. №86. С. 34-39. 10. Cave M.S., Pocock М.А. Karyological studies in the Volvocaceae // Amer. J. Bot. 1951. Vol. 38, N 10. P. 800-811. 11.' Chatton E. Pleodorina californica á Banyuls-sur-mer. Son cycle évolutif et sa signification phylogenetique // Bull. Sci. France et Bel-gique. 1911. Vol. 44. P. 309-^31.12. Crayton M.A. A comparative cytochemical study of volvocacean matrix polysaccharides // J. Phycol. 1982. Vol. 18, N 3. P. 336-344. 13. Desnitski A.G. A review on the evolution of development in VqIvox — morphological and physiological aspects // Europ. J. Pro-tistol. 1995. Vol. 31, N 3. P. 241-247. 14. Ettl H. Chlorophyta. 1. Phytomonadina. Stuttgart, 1983. 15. Gerisch G. Die Zelldifferenzierung bei Pleodorina californica Shaw und die Organisation der Phytomonadinenkolonien // Arch. Protistenk. 1959. Bd 104. Heft 2. S. 292-358. 16.' Goldstein M. Speciation and mating behavior in Eudorina //J. Protozool. 1964. Vol. 11, N 3. P. 317-344. 17. Iyengar M.O.P. Contributions to our knowledge of the colonial Volvocales of South India // J. Linn. Soc. London Bot. 1933. Vol. 49, N 329. P. 323-373. 18. Iyengar M.O.P., Ramanathan K.R. On the structure and reproduction of Pleodorina sphaerica Iyengar // Phytomorphology. 1951. Vol. 1. P. 215-224. 19. Кетпр C.L., Doyle G., Anderson R. Microfluorometric measurement of DNA in Eudorina elegans and E. californica (Chlorophyceae) // J. Phycol. 1979. Vol. 15, N 4. P.- 464-465. 20. Kikuchi K. Cellular differentiation in Pleodorina californica // Cytologia. 1978. Vol. 43, N 1. P. 153-160. 21. Lang N.J. Electron microscopy of the Volvocaceae and Astrephomenaceae // Amer. J. Bot. 1963. Vol. 50, N 3. P. 280-300. 22. Nozaki H., Itoh M, Phylogenetic relationships within the colonial Volvocales (Chlorophyta) inferred from „cladistic analysis based on morphological data // J. Phycol. 1994. Vol. 30, N 2. P. 353-365. 23. Nozaki H., Kuroiwa H., Mita Т., Kuroiwa Т. Pleodorina japónica sp. nov. (Volvocales, Chlorophyta). with bacteria-like endosymbionts // Phycologia. 1989. Vol. 28, N 2. P. 252-267. 24. Nozaki H., Kuroiwa T. Volvulina compacta sp. nov. (Volvocaceae, Chlorophyta) from Nepal // Phycologia. 1990. Vol. 29, N 4. P. 410-417. 25. Nozaki H., Kuroiwa T. Pandorina colemaniae sp. nov. (Volvocaceae, Chlorophyta) from Japan // Phycologia. 1991. Vol. 30, N 5. P. 449-457. 26. Nozaki H., Kuroiwa T. Ultrastructure of the extracellular matrix and taxonomy of Eudorina, Pleodorina and Yamagishiella gen. nov. (Volvocaceae, Chlorophyta) // Phycologia. 1992. Vol. 31, N 6. P. 529-541. 27. Nozaki K, Misawa K., Kajita T. et al. Origin and evolution of the colonial Volvocales (Chlorophyceae) as inferred from multiple, chloroplast gene sequences // Molec. Phylogenet. Evol. 2000/Vol. 17, N 2. P. 256-268. 28. Parra O.O., Gonzalez M., Dellarossa V. Manual taxonomico del fitoplancton de aguas continentales. Con especial referencia al fitoplancton de Chile. 5. Chlorophyceae. Parte 1. Conception (Chile), 1983. 29. Prescott G. W. Algae of the Panama Canal and its tributaries. 1. Flagellated organisms // Ohio J. Sci. 1955. Vol. 55, N 2. P. 99-Í21. 30. Sarma Y.S.R.K. Chromosome number in algae // Nucleus. 1982. Vol. 25, N 1-2. P. 66-108. 31. Shaw W.R. Pleodorina, a new genus of the Volvocineae // Bot. Gaz. 1894. Vol. 19. P. 279-283. 32. Starr R.C. A new species of Volvulina Playfair //. Arch. Mikrobiol. 1962. Vol. 42, N 2. P. 130-137. 33. Starr R. C. Volvox pocockiae, a new species with dwarf males // J. Phycol. 1970. Vol. 6, N 3. P. 234-239. 34. Starr R.C., Zeikus J.A. UTEX —the culture collection of algae at the University of Texas at Austin. 1993 list of cultures // J. Phycol. 1993. Vol. 29. Suppl. N 2. P. 1-106. 35. Tautvydas K.J. Evidence for chromosome endoreduplication in Eudorina californica, a colonial alga // Differentiation. 1976. Vol. 5, N 1. P. 35-42. 36. Tiffany L.H. Homothallism and other variations in Pleodorina californica Shaw // Arch. Protistenk. 1935. Vol. 85, N 1. P. 140-144. 37. Zalocaf Y. Volvocales coloniales (Chlorophyta) del nordeste Argentino // Folia Bot. et Geobot. Correntesiana (Herbarium Humboldtianum. Corrientes, Argentina). 1993. N 9. P. 1-18. ,
Статья поступила в редакцию 7 октября 2002 г.
