ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ___________________________________2007, том 50, №11-12_______________________________
БОТАНИКА
УДК 582.26 (584.5)
Член-корреспондент АН Республики Таджикистан Х.Хисориев О РЕДКОМ И МАЛОИЗУЧЕННОМ ВИДЕ ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ -
Sphaeroplea wilmanii Fritsh et Rich
Сфероплеевые (Sphaeroplea Ag.) относятся к одноименным семейству (Sphaeroplea-ceae Kutz.) и порядку (Sphaeropleales) из класса сифонокладовых (Siphonocladophyceae) зеленых водорослей (Chlorophyta). Среди зеленых водорослей сфероплеевые составляют своеобразную группу не только по особенностям морфологического строения их вегетативных клеток и таллома, но и по половому их размножению.
Несмотря на резко очерченные морфологические признаки и особенности полового процесса, разные авторы помещают их в разные классы в системе зеленых водорослей [1]. Как нами отмечалось ранее [2], род Sphaeroplea Ag., описанный Агардом в 1824 г. [3], в мировой флоре объединяет всего 6 видов и одну разновидность: S. tenuis Fritsch, S. annulina (Roth.) Ag., S. wilmanii Fritsch et Rich, S. africana Fritsch, S. africana var. crassa Fritsch, S. trica-rinata Gauthier-Lievre и S. soleirollii (Duby) Montagne. Некоторые авторы [4-6] указывают также на нахождение ими S. braunii Kutz. и S. crassisepta Klebahn., S. treviranii Kutz. в различных водоемах Европейской части России. Однако, по мнению К.Стармаха [3], все эти таксоны являются синонимами вида S. annulina.
Виды рода Sphaeroplea распространены спорадически почти по всему Земному шару. Наибольшего распространения из 6 вышеперечисленных видов достигает S. annulina - космополит, обнаруженный на всех континентах, кроме Австралии, с характерным сильно дизъюнктивным ареалом. Виды S. tenuis, S. africana, S. africana var. crassa, S. tricarinata распространены только на Африканском континенте, S. soleirollii - в Центральной и Западной Европе, а также в Южной Африке.
Что касается интересующего нас вида - S. wilmanii, то для него известно в настоящее время лишь несколько мест нахождения: в окрестностях гг. Кейптауна (Южная Африка), Праги (Чехия) и Тюбингена (Германия) [3]. Данный вид впервые на территории Таджикистана был обнаружен нами в 1976 г. в водорослевых образцах, собранных осенью в небольших водоёмах вдоль р. Кафирниган в окрестностях Гулбуты к югу от г. Душанбе [2]. Данное местонахождение было тогда единственным пунктом обнаружения этого вида на Азиатском континенте.
Наши дальнейшие исследования водорослевого населения водоёмов бассейна р. Кафирниган показывают, что ареал S. wilmanii не локализируется только на найденном месте, а распространяется вдоль данной реки попеременно, на отдельных участках вверх по течению и немного вторгается в пределы заповедника «Рамит». Особи довольно в большом количест-
ве встречаются в небольших запрудах в сообществе с другими нитчатыми зелеными водорослями, такими как Spirogyra longata (Vauch.) Kutz., Ulothrix tenuissima Kutz., Uronema con-fervicolum Lagrh., Hydrodictyin reticulatum (L.) Lagerh. и др. Сопутствовали им Cymbella ven-tricosa Kutz., Cosmarium botrytis Menegh., Merismopedia glauca (Ehr.) Nag., Closterium acero-sum (Scrank.) Ehr. и др. Данный вид в водоёмах других рек Таджикистана пока не обнаружен. Очевидно, для него характерен более широкий ареал в Центральной Азии, однако из-за трудности обнаружения и точного определения большинство авторов принимают его особи за S. annulina. Обычно большинство альгологов собирают водорослевые образцы в стадии наибольшей вегетации видов - летом. Однако это время не совсем удачное для точной идентификации видовых и внутривидовых таксонов многоклеточных форм, в том числе нитчатых зеленых водорослей, в которые входят и сфероплеи. Как показано на приведенных нами рисунках, для точного определения сфероплей необходимо иметь образцы, собранные не только в период вегетации, но и в другие стадии размножения, то есть в период образования зигот и ооспор. В связи с тем, что в литературе сфероплеевые очень слабо освещены, ниже приведем более подробное описание строения их таллома и особенностей развития.
Таллом сфероплеевых - изоморфный (без деления на основание и вершину) и образует более или менее рыхлые бесформенные свободноплавающие скопления тины. Нитевидные их талломы довольно длинные, ровные или немного изогнутые, цилиндрические, неветвя-щиеся, растут путем интеркалярного деления клеток. Клетки цилиндрические, реже слабо бочонкообразные, очень изменчивые по длине, преимущественно сильно вытянутые, с длиной, превышающей ширину в 2-30 и более раз. Поперечные перегородки часто утолщенные, с неравномерными разрастаниями.
Хлоропласты в форме поперечно расположенных узких поясков или колец с ровными или зубчатыми краями, состоящих из отдельных мелких неправильных пластинок. Пояски обычно резко отделены друг от друга и располагаются по периферии цитоплазматических двояковогнутых дисков. Пиреноиды по 2-10 в каждом пояске, расположены преимущественно простыми рядами. Ядра располагаются в цитоплазматических дисках, примыкая с внутренней стороны к хлоропластам, от одного до нескольких в каждом диске.
Сфероплеевые размножаются вегетативным, бесполым и половым способами. Вегетативное размножение у них происходит распадением нитей на фрагменты. Бесполое размножение мало изучено и обнаружено только у одного вида (S. wilmanii) и происходит путём образования внутри материнской клетки двужгутиковых малоподвижных зооспор. Они прорастают еще внутри материнской клетки, образуя вытянутые, двусторонне заостренные проростки, которые в свою очередь вскоре дают сильно подвижные зооспоры, прорастающие уже в нити. Существует мнение [1], что первые малоподвижные зооспоры - это не настоящие зооспоры, а неоплодотворённые женские гаметы, развивающиеся партеногенетически.
Рис.1. Sphaeroplea wilmanii Fritsch et Rich: а, б, в, г д - нити с ооспорами разного размера и разного расположения; е - ооспоры в большом увеличении. Размеры указаны в микронах.
Половой процесс состоит из нескольких стадий и у большинства видов происходит
путем оогамии, но без образования специальных антеридиев и оогоний, которыми может
стать любая клетка нитей без изменения ее формы. В боковых стенках этих клеток образуют-
ся поры, служащие для выхода и входа двужгутиковых веретеновидных антерозоидов. Их образуется несколько сотен в антеридиальных клетках, затем выходят наружу через поры в боковых стенках. Яйцеклетки шаровидные, разных размеров, тёмно-зеленого цвета, образуются в оогониальных клетках в разных количествах, чаще всего до десятка. Они оплодотворяются антерозоидами, проникающими в оогониальные клетки через поры в боковых стенках материнской клетки. Зиготы при созревании покрываются гладкой бесструктурной оболочкой, под которой образуется относительно толстая разнообразно орнаментированная вторая оболочка. Зрелые ооспоры образуют вторую оболочку (гладкую оболочку сбрасывают), снабженную ребрами, складками или шипами (см. рисунок) и могут находиться в состоянии покоя до нескольких лет. Прорастание ооспор состоит в образовании обычно 4 (реже 1, 2 или 8) двужгутиковых зооспор, выходящих из ооспоры и вскоре превращающихся в характерные веретеновидные проростки с двумя заостренными концами. Иногда такие проростки образуются сразу, минуя стадию зооспор. Проростки путем дальнейшего развития и поперечных делений превращаются во взрослые нити [1-3].
Обнаруженные нами особи S. wilmanii характеризуются относительно длинными, прямыми или слегка изогнутыми, неразветвленными и неприкрепленными к субстрату талломами. Клетки цилиндрические, их длина сильно варьирует в одной и той же нити и составляет от 100 до 970 мкм. Ширина клеток в 4-28 раз короче их длины и варьирует от 22.9 до 34.4 мкм (см. рисунок). Боковые стенки относительно более толстые и крепкие, чем у других видов сфероплей. Поперечные перегородки толстые, грубые. Хлоропласты многочисленные, довольно узкие. Ооспоры, образованные в оогониальных клетках, шаровидные, коричневаточерного цвета с шероховатой оболочкой, на поперечном разрезе неправильно звездообразные, располагающиеся обычно в один, реже в два ряда. Размер ооспор варьировал от 21 до 25 мкм, но чаще всего ооспоры имели диаметр 23-25 мкм.
Учитывая довольно редкое нахождение S. wilmanii не только в Таджикистане, но и в общей мировой флоре, а также учитывая его пока единственное местонахождение на азиатском континенте, предлагается включить его в число видов водорослей со статусом «наиредчайший» в Красную книгу Таджикистана [7,8].
Институт ботаники АН Республики Таджикистан Поступило 30.11.2007 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Виноградова К.Л., Голлербах М.М., Зауер Л.М., Сдобникова Н.В. - Определитель пресноводных водорослей СССР. Л.: Наука, 1980, с.83-89.
2. Паламар-Мордвинцева Г.М., Х.Хисориев. - Укр. ботан. журн., 1979, т. 36, №3, с. 259-261.
3. Starmach K. - Flora sladkowodna polsky, 1972, 10, s. 184-194.
4. Захаров Н.Г. - Труды Совета по очистке сточных вод при Упр. Канал. МКХ, 1929, вып. 11, с. 11-42.
5. Захаров Н.Г. , Константинова Е.Ф. - Там же, 1929, c. 42-84.
6. Хахина А.Г. - Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1931, №27, с. 333.
7. Хисориев Х., Ашуров А.А. - Вторая Международная научная конференция «Экологические особенности биологического разнообразия». Душанбе, 2002, с. 174-177.
8. Хисориев Х. - Экологические особенности биологического разнообразия. Мат-лы третьей Республиканской конфер. Хорог, 2007, с. 217-220.
ХДисориев ДАР БОРАИ НАМУДИ НОДИР ВА КАМ ОМУХТАШУДАИ ОБСАБЗ^ОИ САБЗ - Sphaeroplea wilmanii Fritsh et Rich
Дар мак;ола дар бораи гуногуннамудй ва пахдшавии намояндагони авлоди Sphaeroplea Ag., аз чумла намуди Sphaeroplea wilmanii Fritsch et Rich маълумотх,ои му-фассал оварда шудаанд. Намуди мазкур бори аввал дар Точикистон с. 1976 дарёфт гар-дидааст, ки ин бозёфти аввалини ин обсабз дар кдтъаи Осиё мебошад. Муаллиф барои дар Китоби Сурх-и Точикистон ворид намудани намуди мазкур таклиф баён кардааст.
H.Hisoriev
ABOUT RARE AND SCARCELY INVESTIGATED SPECIES OF GREEN ALGAE -Sphaeroplea wilmanii Fritsh et Rich
The dates of biodiversity and distribution of the filamentous green algae Sphaeroplea wilmanii Fritsch et Rich are given. This species at first time was found in Tajikistan in 1976, and it was the first location places for this species for a Asia continent. Author recommends include this species in “Red Book” of Tajikistan.