CC BY
14
10. Поляков А.Ф. Водорегулирующая роль горных лесов Карпат и Крыма и пути оптимизации при антропогенном воздействии. - Симферополь, 2003. - 220 с.
11. Популяционно-генетическая изменчивость сосны Коха (Pinus kochiana Klotzsch ex Koch.) в Горном Крыму/ Коршиков И.И., Подгорный Д.Ю., Калафтан Л.А., Великоредько Т.И. // Доповвд нащонально! академи наук Украши. - 2010. - № 5. - С. 161-167.
12. Скоробогатый А.Ф. Облесение яйлы как ближайшая сельскохозяйственная и лесокультурная задача в Крыму (Из доклада СПб. лесному обществу в декабре 1908 г.). - СПб., 1909 г.
Рекомендовано к печати д.б.н. Захаренко Г.С.
ЗБАГАЧЕННЯ ФЛОРИСТИЧНОГО СКЛАДУ ТЕХНОГЕННИХ ТЕРИТОР1Й ЗА РАХУНОК ВВЕДЕННЯ В КУЛЬТУРУ ГРУНТОПОКРИВНИХ
РОСЛИН
Н.В. МАРТИНОВА, Ю.В. ЛИХОЛАТ, доктор бiологiчнuх наук;
В.Ф. ОПАНАСЕНКО, кандидат бiологiчнuх наук Боташчний сад Дншропетровського нащонального ушверситету
iменi Олеся Гончара
Вступ
Значний вплив на сучасний стан природних комплекав мае господарська дiяльнiсть людини, в результат яко' вщбуваеться знищення природно' рослинностi та замiна ïï рудеральними видами. На малопродуктивних еродованих землях процес автогенезу вiдбуваeться досить повшьно. Важливим резервом збагачення флористичного складу для вщновлення рослинного покриву на техногенних територiях е грунтопокривш рослини колекцп ботанiчного саду Дшпропетровського нацiонального унiверситету iм. Олеся Гончара. Для ще' групи рослин характерна висока вегетативна рухливють, що сприяе прискоренню заростання порушених земель. Крiм того, використання даного типу рослин продиктоване 'х невибагливiстю в культур^ довговiчнiстю в насадженнях, стiйкiстю до шкщнишв та хвороб, низьких i високих температур, а також умов комплексного забруднення довкшля, яким е, зокрема, агломерацшне виробництво.
Об'екти i методи дослщжень
З метою збагачення бiорiзноманiття рослинного покриву техногенних територш нами проведено добiр грунтопокривних рослин на основi 'х фiзiолого-бiохiмiчного статусу. Об'ектами дослiдження стали 12 вцщв грунтопокривних рослин: Anemone sylvestris L., Asarum europaeum L., Euphorbia cyparissias L., Potentilla anserina L., Sedum acre L., Sedum reflexum L., Sedum spurium Bieb., Sedum kamtschaticum Fisch., Dendranthema arcticum (L.) Tzvel., Stellaria holostea L., Viola alba Bess., Campanula poscharskyana Degen. Добiр вихщного матерiалу для дослiдження проводився з урахуванням ботанiко-географiчного походження та еколопчних особливостей. Серед представникiв европейсько' флори було обрано 8 видiв, далекосхщних - 2 види, 1 кавказький вид та 1 представник флори Балканського твострова. За екоморфним аналiзом дослiджуванi види подiляються на мегатрофи - 2 види, мезотрофи - 4 види, iншi види - ол^отрофи; мезофiтiв - 5 вцщв, iншi - ксерофiти; сщофтв - 1 вид, гелiофiтiв - 2 види, iншi види частково вимогливi до умов освiтлення. За структурою пагонових утворень пщземно' та наземно' сфери та типами вегетативно' рухливост грунтопокривнi рослини подiляються на довгокореневищш вегетативно руxливi (Asarum europaeum, Euphorbia cyparissias, Sedum acre, S. kamtschaticum, S. reflexum, S. spurium, Stellaria holostea), короткокореневищш вегетативно руxливi (Potentilla anserina) та
короткокореневищш маловегетативно рухливi (Anemone sylvestris, Campanula poscharskyana, Dendranthema arcticum, Viola alba).
Дослщна дшянка була розташована в зош прямого впливу емiсiй Гiрничозбагачувального комбiнату м. Орджошкщзе. Обсяги викидiв цього пщприемства складають 12908,887 тонн на рш, у тому числi твердi речовини - 880,8, оксиди азоту -448,231, дюксид арки - 454,637, оксид вуглецю - 10027,833. Найбшьш ф^отоксичним компонентом, що викидаеться при агломераци, е сiрчистий газ, сполуки вуглецю та окисли важких металiв: марганцю, цинку та мiдi [5]. Рослини контрольного варiанту зростали в умовно чистш зонi м. Дшпропетровська - на колекцiйних дiлянках боташчного саду Днiпропетровського нацiонального унiверситету iм. Олеся Гончара. Ця територiя знаходиться на досить значнш вiдстанi вщ промислових пiдприемств, не мае ознак забруднення та характеризуеться оптимальними еколопчними умовами для зростання рослин.
Дослщження впливу чинникiв забруднення на стан ферментативно! антиоксидантно! системи проводили впродовж двох роюв у листках грунтопокривних рослин. Активнiсть супероксиддисмутази (СОД) визначали за ступенем iнгiбування вiдновлення штросинього тетразолю в присутностi нiкотинамiдаденiндинуклеотиду та феназинметасульфату. Кiлькiснi параметри реакци визначали шляхом вимiрювання оптично! густини реакцшно! сумiшi при довжинi хвилi 540 нм. [10]. Актившсть каталази визначали титрометричним методом, заснованим на урахуванш кшькост розкладеного перекису водню тд дiею ферментного препарату [9]. Актившсть пероксидази визначали за методом Боярюна [6], який базуеться на визначенш швидкост реакци окиснення бензидину до утворення синього продукту. Iнтенсивнiсть забарвлення вимiрювали при довжинi хвилi 590 нм. Актившсть полiфенолоксидази (ПФО) визначали за колориметричним методом Бояркiна [2]. Вимiрювання проводили при жовто-зеленому св^лофшьтрг Iнтенсивнiсть процесiв перекисного окиснення лшвдв визначали вимiрюванням ТБК-активних речовин методом, в основу якого покладено визначення концентраци забарвленого комплексу, який утворюеться в результат реакци МДА з двома молекулами ТБК у кислому середовищi при температурi 99-100оС [7].
Результати та обговорення
Аналiз впливу стресових факторiв на активнiсть СОД у листках грунтопокривних рослин показав, що динамша активной протягом вегетацшного сезону зберiгаеться аналогiчною контролю в 11 видiв, а у Sedum kamtschaticum актившсть СОД у рослин, що зростали на територи комбшату, постшно знижувалася вiд початку до кшця вегетаци, тодi як у контролi максимум активностi припадав на середину вегетаци.
Вiдомо, що тд впливом несприятливих факторiв активнiсть супероксиддисмутази змшюеться по-рiзному: в одних випадках вiдмiчаеться !! збiльшення, в шших - зменшення, що залежить вщ напруженостi дп стресового фактора, а також вщ сприйнятливостi органiзму, стади розвитку рослини тощо [1, 12]. Це пщтверджено й нашими дослщженнями. Було виявлено, що показники активной супероксиддисмутази у рослин дослщно!' дшянки вищi за контрольнi значення у 9 видiв. У дослiдних рослин Viola alba, Stellaria holostea та Sedum kamtschaticum у фазах активного або/та вторинного зростання актившсть ферменту спостер^алася нижча за контрольну.
Змша активност каталази i пероксидази в тих самих видiв часто пов'язують з рiзними умовами зростання рослин i застосовують при визначеннi рiвня забруднення у методi фiтоiндикацi!. В процес проведення наших дослiджень було з'ясовано, що динамiка активностi каталази у листках грунтопокривних рослин дослщно!' дшянки збтаеться з динамiкою у контроль Стосовно пероксидази у деяких видiв дослщно! дшянки динамжа активностi протягом вегетацшного сезону суттево вiдрiзняеться вщ контрольно!. Так, у Campanula poscharskyana зниження активностi пероксидази припадае на середину вегетаци з подальшим !! пiдвищенням, тодi як у контролi виявлено поступове пiдвищення активностi протягом сезонного розвитку. 1нша картина
спостер^аеться для Viola alba та Anemone sylvestris: якщо у контролi актившсть ферменту пщвищуеться у фазi вторинного зростання й поим знижуеться, то в рослинах дослщно! дiлянки активнiсть пероксидази знижуеться вщ початку до кiнця вегетаци.
Аналiз даних стосовно показникiв активностi каталази i пероксидази виявив як пщвищення, так i зниження показниюв вiдносно контрольних значень. Вважаемо, що найбiльше навантаження на антиоксидантну ферментативну систему грунтопокривних рослин припадае на фази вторинного зростання та фiзiологiчного спокою, тому що у середиш вегетаци до ди полютантiв додаеться вплив несприятливих погодних умов, а саме, висока температура пов^ря на фош мало! кiлькостi опадiв, а ближче до юнця вегетаци, можливо, збiльшуеться тенденцiя накопичення солей важких металiв та iнших токсичних речовин у рослинних клiтинах. Тому, скорше за все, сумарна дiя уах перелiчених факторiв пригнiчуе активнiсть каталази i пероксидази у деяких вцщв. Особливо це стосуеться таких ксеромезофтв, як Anemone sylvestris та мезофтв Viola alba, Asarum europaeum i Campanula poscharskyana.
Актившсть полiфенолоксидази (ПФО) поряд з iншими дихальними ферментами мае значення при перемiщеннi рослин у новi умови iснування й исно пов'язана з адаптацiйними процесами. Тому !! визначення може слугувати одним з показникiв стiйкостi рослин до несприятливих факторiв [8, 13].
В ходi даного експерименту для 9 вцщв була виявлена однакова динамша змiни активностi полiфенолоксидази протягом вегетацiйного сезону в листках контрольних та дослщних грунтопокривних рослин. У 3 вцщв ця динамiка у дослвд деяким чином вiдрiзняеться вщ тако! у контролi. Якщо у рослин боташчного саду активнiсть ферменту набувала максимальних значень у фазу вторинного зростання й поим знижувалася, то у деяких видiв рослин дослщно! дiлянки спостерiгалося пiдвищення активност вiд початку до кiнця вегетаци (Sedum kamtschaticum), або зниження активност у фазу вторинного зростання з подальшим пщвищенням у фазi фiзiологiчного спокою (Dendranthema arcticum, Stellaria holostea).
При порiвняннi показникiв активностi ПФО мiж контрольними та дослiдними значеннями виявлено, що лише у 5 вцщв активнiсть ферменту протягом вегетацшного сезону в листках рослин дослщно! дiлянки була вища за контрольну. Це Viola alba, Campanula poscharskyana, Sedum acre, Sedum kamtschaticum та Sedum reflexum. Невелик зменшення активност в порiвняннi з контролем у середиш вегетаци вiдмiчено у Anemone sylvestris, Euphorbia cyparissias, Sedum spurium, Potentilla anserina, Dendranthema arcticum. Меншi за контрольнi значення на початку та у середиш вегетаци спостер^алися у Asarum europaeum, Stellaria holostea.
Дiя негативних чинниюв призводить до перебудови метаболiзму рослин, а змщення проантиоксидантно! рiвноваги у напрямку активаци ПОЛ е сигналом запуску стрес-реакци [3, 4]. Багатьма дослщженнями доведено, що видова детермшащя стiйкостi рослин до ди стресорiв вiдображаеться динамiкою перекисного окиснення лшвдв, бiльша iнтенсифiкацiя яко! характерна для чутливих видiв, тодi як для стшких видiв характерне незначне пщвищення вмшту ТБК-активних речовин, як кшцевих продуктiв даного процесу. При цьому у бiльш стiйких видiв також спостер^аеться швидка стабiлiзацiя рiвня ПОЛ [11].
У ходi дослiджень було з'ясовано, що динамiка iнтенсивностi ПОЛ протягом вегетацшного сезону у рослин дослщних дшянок збер^аеться аналогiчною контролю у 7 видiв (Sedum kamtschaticum, Sedum reflexum, Sedum acre, Sedum spurium, Potentilla anserina, Asarum europaeum, Dendranthema arcticum). В шших видiв вона вiдрiзняеться вщ контрольно!.
Показники штенсивноси перекисного окиснення лiпiдiв були вищi за контрольнi значення в уах видiв.
В ходi експерименту було виявлено, що для вiчнозелених видiв дослiдних дiлянок найбiльше навантаження на антиоксидантну систему припадало на весняний перюд. У цей час у них було вiдмiчено незначне збшьшення або навiть пригнiчення активноси ферментiв в порiвняннi з контролем з одночасною штенсифжащею процесiв ПОЛ. У
подальшому деяю види нормалiзували стан сво!х антиоксидантних систем. Для мезофтв несприятливим перiодом виявлено середину вегетаци, коли до ди промислових викидiв додавалися висока температура пов^ря на фонi мшмально! кшькост опадiв.
Проведений аналiз градieнтiв активност антиоксидантних ферментiв та iнтенсивностi ПОЛ показав, що деякi види дуже успiшно справляються з навантаженням негативного впливу рiзноякiсного забруднення На основi даного аналiзу дослiджуванi види грунтопокривних рослин за критерiями змiни проантиоксидантно! рiвноваги можна подiлити на три групи. У першу групу (I) були видшеш види, у яких стан ферментативно! антиоксидантно! системи залишався стабiльним у стресових умовах, а градieнти активностi ферментiв мали позитивш значення в порiвняннi з контролем i переважали над градieнтами штенсивност ПОЛ: Sedum reflexum, S. spurium, S. kamtschaticum, S. acre, Euphorbia cyparissias, Campanula poscharskyana. Другу групу (II) склали рослини, у яких перюдично виявлялося шпбування активной деяких ферменив на фонi високих градieнтiв iнтенсивностi процесiв ПОЛ: Dendranthema arcticum, Anemone sylvestris, Potentilla anserina, Stellaria holostea, Asarum europaeum. У третю групу (III) увшшли види з ознаками порушення прооксидантно-антиоксидантно! рiвноваги (градieнти iнтенсивностi ПОЛ були значно вищими нiж градieнти активностi ферментiв антиоксидантного захисту протягом усього перiоду вегетаци): Viola alba.
Висновки
Отже, комплексне забруднення довкшля стимулюе процеси пероксидного окиснення, свщченням чого е висока концентращя МДА у вегетативних органах уЫх дослiджуваних об'ектiв. При цьому, чим вища концентрацiя полютантiв у довкшш, тим бiльша величина показника. Поряд з цим, спостер^алася реалiзацiя антиоксидантно! вiдповiдi, яка пов'язана з активащею захисних ферментативних систем (супероксиддисмутази, пероксидази, каталази, та полiфенолоксидази), що рееструвалась нами при проведеннi дослщження.
Таким чином, в результатi дослщження бюлопчних особливостей грунтопокривних рослин видшено 6 видiв декоративних грунтопокривних рослин, яю характеризувалися високою толерантнiстю до умов агломерацшного виробництва та розроблено бюлопчно обгрунтований асортимент рослин, стшких до комплексного забруднення довкiлля степово! зони Приднiпров'я.
Список л1тератури
1. Бараненко В.В. Супероксиддисмутаза в клетках растений // Цитология. -2006. - Т. 48, № 6. - С. 465-474.
2. Бессонова В.П. Практикум з фiзiологil рослин. - Д.: РВВ ДДАУ, 2006. - 316с.
3. Вадов Д.Л. Брилкина А.А., Веселов А.П. Активность антиоксидантных ферментов и содержание продуктов перекисного окисления липидов при действии кратковременного засоления на растения, различающиеся по содержанию // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. - 2008. - № 1. - С. 73-76.
4. Демура Т.А., Гришко В.М. Змши про-антиоксидантно! рiвноваги у проростюв кукурудзи за рiзного рiвня накопичення кадмш та шкелю // Вiсник Харювського нацiонального аграрного унiверситету. Серiя Бюлопя. - 2008. - Вип. 1(13). С. 22-29.
5. Еколопчний паспорт Дшпропетровськш областi за 2005 рш / Державне управлiння екологi! та природних ресурсiв в Днiпропетровськiй область - Д., 2006 - 83 с.
6. Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. 3-е изд. - Л.: Агропромиздат, 1982. - 430 с.
7. Муаенко М.М., Паршикова Т.В., Славний П.С. Спектрофотометричш методи в практищ фiзiологi!, бiохiмi! та екологи рослин - К: Фотосоцiоцентр, 2001. - 200 с.
8. Петровская-Баранова Т.П. Физиология адаптации и интродукция растений. -М.: Наука, 1983. - 152 с.
9. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. - М.: Колос, 1968. - 183 с.
10. Чевари С., Чаба И., Секей Й. Роль супероксиддисмутазы в окислительных процессах клетки и метод определения ее в биологических материалах // Лабораторное дело. - 1985. - № 11. - С. 678-681.
11. Чиркова Т.В., Новицкая Л. О., Блохина О. Б. Перекисное окисление липидов и активность антиоксидантных систем при аноксии у растений с разной устойчивостью к недостатку кислорода // Физиология растений. - 1998. - Т. 45, № 1. - С. 65-73.
12. Bowler C., Van Montagu M., Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1992. - Vol. 43.- P. 83-116.
13. Kara M., Mishra D. Catalase, Peroxidase, Polyphenoloxidase Activities during Since Leaf Senescence // Plant Physiol. - 1976. - V. 54. - P. 315-319.
Рекомендовано к печати д.б.н. Коба В.П.
М1НЛИВ1СТЬ РОСТУ I РОЗВИТКУ КАННИ ЗАЛЕЖНО В1Д УМОВ
ВИРОЩУВАННЯ
Р.К. МАТЯШУК1 , кандидат бюлоггчних наук;
М.Ю. БСЛКША 1 , Н.В. ЗУБКОВА 2 1Криворiзький боташчний сад, г. Кривий Pir 2Иютський боташчний сад - Нащональний науковий центр
Вступ
В лiтературi мютиться багато шформацп про вплив зовшшшх умов на picT i розвиток рослин, однак не розроблене положення про 3mí^ фенотишчних ознак в конкретних еколопчних умовах. В останш роки дослщженнями шдтверджуеться, що сорти i лши при вирощуванш в рiзних грунтово-^матичних умовах змшюють сво! ознаки i властивоси, втрачають вирiвнянiсть, змiнюють тривалють вегетацiйного перiоду i окремих фаз розвитку [4]. Основш закономiрностi та мехашзми формування онтогенетично! адаптацп рослин грунтуються на багаторiвневих епiгенетичних перебудовах; це фенотипно виявляеться в мiнливостi кiлькiсних ознак, що вiдображають характер процеав росту, розвитку й специфжу органiзацiï продукцiйного процесу [6]. Ц змiни вважають виявом надiйностi бюлопчних систем [5] та реалiзацiею ïx адаптацiйного потенцiалу [6] на фiзiолого-бiоxiмiчному, генетичному й молекулярному рiвняx [10].
Оскшьки рослиною успадковуеться певний тип або норма реакцп на умови зовшшнього середовища [8], тобто здатшсть до оптимальноï змiни органiзацiï у вщповщь на змiну внутрiшнix i зовшшшх чинниюв [10], ми провели порiвняльну оцiнку росту i розвитку канни в рiзниx погодно-клiматичниx умовах Украши для розробки системи показниюв, на яких мае базуватись комплексний аналiз селекцiйниx зразкiв канни гiбридноï при проведеннi експертизи на вирiвнянiсть, однорiднiсть i стабiльнiсть.
Матер1али i методи
В колекцiйному фондi Криворiзького ботанiчного саду НАН Украïни (КБС) в 2009 р. штродукцшне дослщження проводилось на 5 видах, 23 сортах та 5 пбридних формах селекцп Нiкiтського ботанiчного саду - Нащонального наукового центра (НБС -ННЦ). Для порiвняння фенотипiчноï мiнливостi були видiленi такi генотипи канни: природний вид Canna indica L., сорти закордонно1' селекцп' - Suevia, Rozenkranzen та гiбриднi форми селекцп НБС - ННЦ - Крымский Самоцвет, Маэстро, Отблеск Заката. З основних ^матичних показниюв двох зон вирощування канни для порiвняння були видшеш середньомiсячна температура повiтря i юльюсть опадiв, зокрема за перюд вирощування рослин у вiдкритому грунта Водночас враховували вiдомостi про вщсутшсть iстотноï залежностi росту канни вщ вологостi повiтря [11].
