Научная статья на тему 'ОБМЕН ВЕЩЕСТВ У НЕТОПЫРЯ МАЛОГО ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ'

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ У НЕТОПЫРЯ МАЛОГО ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

CC BY
6
0
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
НЕТОПЫРЬ МАЛЫЙ / PIPISTRELLUS PYGMAEUS / ОБМЕН ВЕЩЕСТВ / БИОХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КРОВИ / БРЯНСКАЯ ОБЛАСТЬ

Аннотация научной статьи по ветеринарным наукам, автор научной работы — Карпенко Е.Н., Харлан А.Л.

Летучие мыши гетеротермные животные, у которых температура тела вне периода активности меняется в зависимости от температуры окружающей среды, поэтому для них неблагоприятны как низкие температуры, так очень высокие, вызывающие перегрев тела. В статье представлены результаты исследования биохимических показателей крови, отражающих состояние метаболизма нетопыря малого, проживающего в экологических условиях Брянской области. Установлено повышение азотистого и углеводного обмена, снижение белкового обмена, увеличение метаболической активности в тканях почек и сдвигов в процессах ассимиляции и диссимиляции.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по ветеринарным наукам , автор научной работы — Карпенко Е.Н., Харлан А.Л.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

METABOLISM IN A SMALL BAT UNDER THE INFLUENCE OF NEGATIVE ENVIRONMENTAL FACTORS OF THE BRYANSK REGION

Bats are heterothermal animals whose body temperature outside the period of activity varies depending on the ambient temperature, therefore, both low temperatures and very high temperatures are unfavorable for them, causing overheating of the body. The article presents the results of a study of biochemical blood parameters reflecting the state of metabolism of a small bat living in the environmental conditions of the Bryansk region. An increase in nitrogen and carbohydrate metabolism, a decrease in protein metabolism, an increase in metabolic activity in kidney tissues and shifts in assimilation and dissimilation processes were found.

Текст научной работы на тему «ОБМЕН ВЕЩЕСТВ У НЕТОПЫРЯ МАЛОГО ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ»

УДК 591.05

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ У НЕТОПЫРЯ МАЛОГО ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ОТРИЦАТЕЛЬНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ

Е.Н. Карпенко, А.Л. Харлан

ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И. Г. Петровского»

Летучие мыши гетеротермные животные, у которых температура тела вне периода активности меняется в зависимости от температуры окружающей среды, поэтому для них неблагоприятны как низкие температуры, так очень высокие, вызывающие перегрев тела. В статье представлены результаты исследования биохимических показателей крови, отражающих состояние метаболизма нетопыря малого, проживающего в экологических условиях Брянской области. Установлено повышение азотистого и углеводного обмена, снижение белкового обмена, увеличение метаболической активности в тканях почек и сдвигов в процессах ассимиляции и диссимиляции. Ключевые слова: нетопырь малый, Pipistrellus pygmaeus, обмен веществ, биохимический анализ крови, Брянская область.

Введение. Рукокрылые Брянской области принадлежат к одному подотряду рукокрылые - Microchiroptera, надсемейству Vespertilionoidae, семейству Гладконосые (Vespertilionidae) - обыкновенные летучие мыши или кожановые. Из 10 родов представителей хироптерофауны, это семейства, которые встречаются в России на территории Брянской области. Всего было выявлено 15 видов.

Летучие мыши гетеротермные животные, у которых температура тела вне периода активности меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Именно поэтому для них неблагоприятны как низкие температуры ниже 0°, так и очень высокие, вызывающие перегрев тела. Дневного перегрева рукокрылые избегают благодаря ночной активности, проводя день в убежищах с благоприятным микроклиматом [14], а в умеренных широтах на холодный период они впадают в 5-7-месячную зимнюю спячку, во время которой скорость обмена веществ замедляется в 30 раз, а часть летних дней летучие мыши проводят в заторможенном состоянии, снижая уровень метаболизма в 2-3 раза [6].

Необходимость спячки обусловливают не столько температурные условия, сколько отсутствие в этот период активных насекомых, составляющих пищу летучих мышей [14].

Насекомоядные летучие мыши, обитающие в умеренных широтах, и в летний период испытывают незакономерные колебания обилия корма, связанные с непостоянством погоды.

Благодаря гетеротермии летучие мыши могут при неблагоприятных погодных условиях, оставаясь неподвижными, затормозить жизненные процессы и в течение нескольких суток обходиться без пищи. На летний активный период у летучих мышей приходится беременность у самок, накопление половых продуктов у самцов, линька, рост и развитие молодых особей.

Процессы подготовки самок к репродукции и полового созревания у самцов, требуют от организма больших энергетических затрат. В связи с этим у летучих мышей выработался механизм поддержания в течение длительного времени высокого уровня обмена веществ и температуры тела при неподвижности, не требующий больших энергетических затрат. Это поведенческая терморегуляция, которая у летучих мышей развита сильнее, чем у других млекопитающих. Например, подковоносы выбирают на такое время более теплые убежища; большая и остроухая ночницы образуют плотные скопления из нескольких десятков особей, внутри которых температура бывает на 15-20° выше окружающего воздуха [7, 11, 12].

Существенная роль в обмене белков принадлежит печени. Из аминокислот, поступающих с кровью, в печени образуется белок, где формируются фибриноген, протромбин, выполняющие важные функции в свертывании крови. В печени происходят

процессы перестройки аминокислот дезаминирование, трансаминирование, декарбоксилирование [8].

В печени происходит биотрансформация большинства токсических веществ, поступающих в организм с пищей. Подобная биотрансформация подразумевает превращение токсичных химических субстанций в новые вещества, которые не опасны для организма и способны легко выводиться. Печень способна регенерировать или замещать, восстанавливать собственные пораженные клетки, сохраняя свои основные функции.

Кровь, являясь тканью внутренней среды организма, находится в тесном контакте со всеми тканями и органами организма. Кровь отражает все изменения в физико-химических свойствах, которые происходят в организме животного [1, 2, 4, 5].

По данным Е. М. Охрименко [10]; А. Н. Квочко [4], белки сыворотки крови являются компонентами динамической циркулирующей системы и отражают физико-биохимические особенности организма в целом.

Содержание белков в сыворотке крови у летучих мышей вида нетопырь малый в половозрастном аспекте изучено недостаточно. При изучении обмена веществ особое место отводится белковому обмену, поскольку с белками связаны все процессы жизнедеятельности организма. В данном исследовании для анализа динамики показателей белкового обмена в организме изучалась соединительная ткань внутренней среды организма - кровь и сыворотка крови летучих мышей.

Материалы и методы исследования. У нетопыря малого гематологические и биохимические исследования крови проводились с использованием общепринятых методик

[9].

С помощью биохимического фотометра Stat fax 1904+R, колориметрическим биуретовым, определяли общий белок сыворотки крови.

При помощи ФЭК-56ПМ (Россия) определяли белковые фракции в сыворотке крови турбидиметрическим методом [9].

Исследуемую сыворотку крови смешивали с рабочими фосфатными растворами заданной концентрации. Оптическую плотность данных растворов определяли при красном светофильтре в кювете с толщиной слоя 1 см, сравнивая с контролем. Зная концентрацию общего белка в сыворотке крови, рассчитывали содержание каждой фракции в абсолютных величинах.

Высокоспецифичные цитохимические методы используются для интерпретации морфологических, гематологических, иммунологических данных и применяются в диагностических целях.

Для изучения влияния антропогенных факторов на организм летучих мышей в сыворотке крови оценивали показатели:

- общий белок, альбумины и глобулины, характеризующие белковый обмен;

- мочевина и мочевая кислота, характеризующие азотистый обмен.

Было проведено исследование динамики показателей белкового обмена у нетопыря малого (Pipistrellus pygmaeus) в постнатальном онтогенезе, обитающего в локальном районе на территории Брянской области в условиях негативной антропогенной нагрузки с общим фоном радиоактивных излучений 10,70137Cs, Бк/м2 за 2014-2018 годы, (n=50).

Результаты исследований. Динамика показателей белкового обмена у летучих мышей, обитающих в локальном районе на территории Брянской области в условиях отрицательных экологических факторов с общим фоном радиоактивных излучений 10,70137Cs, Бк/м2.

По уровню общего белка в сыворотке крови разница у самок и самцов в первой колонии рукокрылых составили - 0,93% (р<0,05), во второй колонии - 0,95% (р<0,05). В первой колонии у самцов и самок уровень общего белка в сыворотке крови ниже, чем у самцов второй колонии на 5,89 г/л, у самок - на 5,38 г/л.

Разница по количеству альбуминов в сыворотке крови у самок и самцов в первой колонии нетопыря малого составили - 9,33% (р<0,05), во второй колонии - 10,47%. Установлено, что количество альбуминов в сыворотке крови у самок в первой и второй колониях выше, чем у самцов в 2,39 раза в первой и в 1,88 раза во второй колониях (табл. 1).

Таблица 1

Динамика общего белка и альбуминов в крови нетопыря малого за 2014-2018 годы (п=50)

Год Общий белок, г/л Альбумины, %

М±m

Самки (колония № О 1)

2014 35,95±1,26* 51,48±0,14

2018 35,99±1,30* 51,56±0,08

Среднее значение 35,97±1,28* 51,52±0,11

Самки (колония № о 2)

2014 41,32±1,44* 53,25±0,11

2018 41,38±1,50* 53,60±0,35*

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Среднее значение 41,35±1,47* 53,42±0,23*

Самцы (колония № Го 1)

2014 33,55±1,16 47,31±0,10

2018 33,61±1,22 47,65±0,34*

Среднее значение 33,58±1,19 47,48±0,22*

Самцы (колония № Го 2)

2014 39,48±1,41 47,85±0,06

2018 39,46±1,39 47,99±0,14*

Среднее значение 39,47±1,40 47,75±0,10*

Примечание: статистическая значимость различий между самцами и самками одной колонии: * - р<0,05.

Под влиянием атмосферного воздуха, не отвечающего гигиеническим нормативам по оксиду углерода, углеводородам, формальдегиду, взвешенным веществам, азота диоксиду, оксиду азота и диоксиду серы, с общим фоном радиоактивных излучений 10,70137Cs, Бк/м2, в период с 2014 по 2018 годы, разница по уровню а-глобулинов в сыворотке крови у самок и самцов в первой колонии составили - 1,02% (р<0,05), во второй колонии - 1,09% (р<0,05).

В первой колонии у самцов и самок уровень а-глобулинов в сыворотке крови выше, чем у самцов второй колонии на 1,77 %, у самок - на 0,43% (табл. 2).

Разница по уровню Р-глобулинов в сыворотке крови у самок и самцов в первой колонии составили - 1,06% (р<0,05), во второй колонии - 1,06% (р<0,05). В первой колонии у самцов и самок уровень Р-глобулинов в сыворотке крови выше, чем у самцов второй колонии на 0,5 %, у самок - на 0,53%.

Разница по уровню у-глобулинов в сыворотке крови у самок и самцов в первой колонии составили - 1,06% (р<0,05), во второй колонии - 1,07% (р<0,05). В первой колонии у самцов и самок уровень у-глобулинов в сыворотке крови выше, чем у самцов второй колонии на 0,11 %, у самок - на 0,16 %.

При изучении азотистого обмена в сыворотке крови в постнатальном онтогенезе у летучих мышей вида нетопырь малый (Pipistrellus ру^;таеи$;) было выявлено, что в колонии № 1, обитающей в деревне Кукуевка Навлинского района Брянской области, у самок, общий белок на 2,39 г/л и мочевая кислота на 18,76 мкмоль/л, больше, а мочевина на 0,06 ммоль/л; достоверно меньше, чем самцов.

Таблица 2

Динамика уровня а-, в- и у-глобулинов в крови нетопыря малого за 2014-2018 годы (п=50)

Год а-глобулины, % в-глобулины, % у-глобулины, %

М±m

Самки (колония № 1)

2014 21,35±0,03 7,71±0,05 13,12±0,11

2018 21,48±0,13* 7,82±0,11* 13,42±0,30*

Среднее значение 21,41±0,08* 7,76±0,08* 13,28±0,20*

Самки (колония № 2)

2014 19,03±0,10 7,65±0,09 13,03±0,08

2018 19,21±0,18* 7,76±0,11 13,21±0,18

Среднее значение 19,08±0,24* 7,70±0,10 13,12±0,12

Самцы (колония № 1)

2014 21,78±0,16 8,23±0,15 14,11±0,02

2018 21,90±0,12 8,36±0,13 14,23±0,12*

Среднее значение 21,84±0,19 8,29±0,14 14,16±0,07*

Самцы (колония № 2)

2014 20,77±0,05 8,13±0,06 14,08±0,20

2018 20,93±0,16* 8,27±0,14* 14,02±0,06*

Среднее значение 20,85±0,15* 8,20±0,17* 14,05±0,13*

Примечание: статистическая значимость различий между самцами и самками одной колонии: * - р<0,05.

В колонии № 2, обитающей в городе Мглин Брянской области, у самок, общий белок на 1,18 г/л больше, а мочевина на 0,37 ммоль/л, мочевая кислота на 19,99 мкмоль/л, достоверно меньше, чем у самцов (табл. 3).

Известно, что в организме животного, основными метаболитами белкового обмена считаются азотсодержащие вещества, одним из которых является мочевина.

Разница по количеству мочевины (ммоль/л) в сыворотке крови у самок и самцов в первой колонии составили - 8,90%, во второй колонии - 1,68%.

Установлено, что концентрация мочевины в сыворотке крови у самок вида нетопырь малый в первой и второй колониях ниже, чем у самцов в 0,06 раза в первой и в 0,37 раза во второй колониях.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Снижение концентрации мочевины в сыворотке крови отмечено у самок летучих мышей в первой колонии, обитающих в сельской местности, общей численностью 46 особей, из которых 31 самка и 15 самцов, и составила 0,49 ммоль/л.

Высокие значения мочевины в сыворотке крови у летучих мышей вида нетопырь малый, по нашему мнению, обусловлены накоплением этого метаболита в период спячки и наступлением сдвигов в процессах ассимиляции и диссимиляции и влияния отрицательной антропогенной нагрузки и ионизирующих излучений.

Снижение уровня мочевины в сыворотке крови в последующем, по нашему мнению, связано с интенсивным набором массы, ростом, движением летучих мышей, их половым и физиологическим созреванием в условиях техногенной нагрузки.

Увеличение количества мочевины у самцов, обитающих в городской среде в период после спячки, можно объяснить активным ростом животного, половым созреванием и, как следствие, интенсификацией обмена пуриновых оснований.

Таблица 3

Показателей азотистого обмена у нетопыря малого за 2014-2018 годы (п=50)

№ Мочевина, ммоль/л Мочевая кислота, мкмоль/л

п/п Пол особи/годы М±т

В деревне Кукуевка Брянской области Навлинского района

2014 год Самка (п=5) 0,48±0,01 170,14±9,63*

« s 2018 год Самка (п=5) 0,50±0,03 170,10±9,59*

К о ч о и Ср. зн. Самка (п=10) 0,49±0,02 170,12±9,61*

2014 год Самец (п=5) 0,56±0,03* 151,34±8,92

2018 год Самец (п=5) 0,54±0,01* 151,38±8,96

Ср. зн. Самец (п=10) 0,55±0,02* 151,36±8,94

В городе Мглин Брянской области

2014 год Самка (п=5) 0,53±0,01 172,92±4,00

tR 2018 год Самка (п=5) 0,55±0,03 172,96±4,04

s К о ч Ср. зн. Самка (п=10) 0,54±0,02 172,94±4,02

и (N 2014 год Самец (п=5) 0,90±0,02* 132,94±4,74*

2018 год Самец (п=5) 0,92±0,04* 132,92±4,72*

Ср. зн. Самец (п=10) 0,91±0,03* 132,93±4,73*

Примечание: статистическая значимость различий между одноименными показателями самцов и самок одной колонии: *- р<0,05.

Основным и конечным продуктом азотистого обмена веществ в организме животного, является мочевина, содержащаяся в крови. От функционального состояния почек, от количества потребляемого белка и скорости его расщепления в организме зависит содержание в крови мочевины [13].

Разница по количеству мочевой кислоты (мкмоль) в сыворотке крови у самок и самцов в первой колонии нетопыря малого составили - 11,23%, во второй колонии - 13,01%.

Установлено, что количество мочевой кислоты в сыворотке крови у самок нетопыря малого в первой и второй колониях выше, чем у самцов в 18,89 раза в первой и в 40,01 раза во второй колониях.

По мнению А. Н. Квочко (2002) [5], мочевая кислота, это конечный продукт обмена пуриновых оснований, входящих в состав нуклеопротеидов, она также является компонентом остаточного азота.

В результате исследований установлено, что в крови у летучих мышей количество мочевой кислоты меняется волнообразно. Максимальные значения мочевой кислоты в сыворотке крови (172,94 мкмоль) приходится самок в 2018 году, обитающих в городской

среде под воздействием отрицательных экологических факторов, с общей численностью колонии 63 особи (из которых 42 самки и 21 самец).

Анализ результатов, отражающих влияние экологических факторов на организм летучих мышей вида нетопырь малый, с учетом показателей качественного и количественного состава крови, динамики содержания общего белка и его фракций в сыворотке крови, иммунологических и цитохимических показателей, свидетельствует об активизации важнейших реакций, обеспечивающих гомеостаз организма особей во время активного полета [2].

Под влиянием атмосферного воздуха, не отвечающего гигиеническим нормативам по оксиду углерода, углеводородам, формальдегиду, взвешенным веществам, азота диоксиду, оксиду азота и диоксиду серы, с общим фоном радиоактивных излучений 10,70137Cs, Бк/м2, в период с 2014 по 2018 годы, различия между самками и самцами в 1 колонии в уровне мочевины составили 1,12%, во 2 колонии составили - 1,68%; в 1 колонии в уровне мочевой кислоты составили 1,12%, во 2 колонии составили - 1,17%.

Выводы. Критерием биохимической адаптации у нетопыря малого, находящегося под влиянием не отвечающего гигиеническим нормативам атмосферного воздуха по оксиду углерода, углеводородам, формальдегиду, взвешенным веществам, азота диоксиду, оксиду азота и диоксиду серы, на фоне радиоактивного (ионизирующего) излучения, является компенсаторно-приспособительная реакция, затрагивающая:

Метаболический статус, меняющийся с различной периодичностью и амплитудой колебания: повышение азотистого обмена (мочевина и мочевая кислота); снижение белкового обмена (общий белок, альбумины и глобулины); повышение углеводного обмена (глюкоза) и повышение метаболической активности (мочевины, мочевой кислоты и глюкозы) в тканях почек и сдвигов в процессах ассимиляции и диссимиляции (накоплении метаболитов), вследствие длительной спячки и воздействия антропогенных факторов.

Список литературы

1. Иванов К.П. Мельникова Н.Н. Роль лейкоцитов в динамике микроциркуляции в норме и при патологии // Вестник РАМН. - 2004. - № 3. - С. 3-14.

2. Иванова С.М. Лабецкая О.И., Попова И.А. и др. Изменения гликолиза в тканях скелетных мышц и печени // Результаты исслед. на биоспутниках. РАН. Отделение физиологии. - М. - 1992. - С. 214-216.

3. Карпенко Е.Н., Зайцева Е.В., Анищенко Л.Н., Харлан А.Л., Крикливый Н.Н. Адаптивные преобразования биохимических показателей почек и крови рукокрылых рода Нетопырь, обитающих на территории Брянской области // Siberian Journal of Life Sciences and Agriculture. - 2021. - Т. 13. - № 2. - С. 138-161.

4. Квочко А.Н. Динамика морфофункциональных показателей мочевыделительной системы и паренхиматозных органов мериносовых овец в норме и при уролитиазе: дисс... д-ра биол. наук. - Ставрополь, 2002. - 380 с.

5. Квочко А.Н. Оценка белково-синтетической функции в почках мериносовых овец в постнатальном онтогенезе // Цитология. - 2001. - Т.43. - №12. - С. 1174-1178.

6. Кожунина Е.И. Не птицы, а летают // Журнал «Биология». - №17. - 2000. - 552 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

7. Кучерук В. В. Медицинская териология: грызуны, хищные, рукокрылые. - М.: Наука, 1989. - 272 с.

8. Лысов В.Ф., Максимов В.И. Физиология и этология животных. - М.: Издательство «Москва», 2012. - 605 с.

9. Методы ветеринарной и клинической диагностики / Под ред. И.П. Кондрахина. -М.: Издательство «КолосС», 2004. - 520 с.

10. Охрименко Е.М. Нестерович Р.С. Изменение общего белка и его фракций в сыворотке крови гусей в зависимости от физиологического состояния // Материалы IV республиканской конференции. - Львов, 1968. - С. 297.

11. Панютин С.К. Происхождение полета рукокрылых // Рукокрылые (Chiroptera). - М.: Наука, 1980. - С. 176-186.

12. Панютин С.К. Рукокрылые // Итоги мечения млекопитающих. - М.: Наука, 1980. - С. 23-46.

13. Реутова Е.А. Стацевич Л.Н. Изменения биохимических и морфологических показателей крови у животных. - Новосибирск, 2005. - 131 с.

14. Saint G. M.-C. Particulates du cycle annuel des chiropteresen regions tem-pereesfroides // Period, biologorum. - 1973. - Vol. 75. - N1. - Р. 207-213.

Сведения об авторах

Карпенко Елизавета Николаевна - ассистент кафедры химии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского», e-mail: liza_zayceva22@mail.ru.

Харлан Алексей Леонидович - кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии ФГБОУ ВО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского», e-mail: alexkharlan@mail.ru.

METABOLISM IN A SMALL BAT UNDER THE INFLUENCE OF NEGATIVE ENVIRONMENTAL FACTORS OF THE BRYANSK REGION

E.N. Karpenko, A.L. Kharlan

Bryansk State University named after Academician I. G. Petrovsky

Bats are heterothermal animals whose body temperature outside the period of activity varies depending on the ambient temperature, therefore, both low temperatures and very high temperatures are unfavorable for them, causing overheating of the body. The article presents the results of a study of biochemical blood parameters reflecting the state of metabolism of a small bat living in the environmental conditions of the Bryansk region. An increase in nitrogen and carbohydrate metabolism, a decrease in protein metabolism, an increase in metabolic activity in kidney tissues and shifts in assimilation and dissimilation processes were found.

Keywords: small bat, Pipistrellus pygmaeus, metabolism, biochemical blood analysis, Bryansk region.

References

1. Ivanov K.P. Mel'nikova N.N. Rol' lejkocitov v dinamike mikrocirkulyacii v norme i pri patologii // Vestnik RAMN. - 2004. - № 3. - S. 3-14.

2. Ivanova S.M. Labeckaya O.I., Popova I.A. i dr. Izmeneniya glikoliza v tkanyah skeletnyh myshc i pecheni // Rezul'taty issled. na biosputnikah. RAN. Otdelenie fiziologii. - M. - 1992. -S. 214-216.

3. Karpenko E.N., Zajceva E.V., Anishchenko L.N., Kharlan A.L., Kriklivyj N.N. Adaptivnye preobrazovaniya biohimicheskih pokazatelej pochek i krovi rukokrylyh roda Netopyr', obitayushchih na territorii Bryanskoj oblasti // Siberian Journal of Life Sciences and Agriculture. -2021. - T. 13. - № 2. - S. 138-161.

4. Kvochko A.N. Dinamika morfofunkcional'nyh pokazatelej mochevydelitel'noj sistemy i parenhimatoznyh organov merinosovyh ovec v norme i pri urolitiaze: diss...d-ra biol. nauk. -Stavropol', 2002. - 380 s.

5. Kvochko A.N. Ocenka belkovo-sinteticheskoj funkcii v pochkah merinosovyh ovec v postnatal'nom ontogeneze // Citologiya. -2001. - T.43. - №12. - S. 1174-1178.

6. Kozhunina E.I. Ne pticy, a letayut // ZHurnal «Biologiya». - №17. - 2000. - 552 s.

7. Kucheruk V. V. Medicinskaya teriologiya: gryzuny, hishchnye, rukokrylye. - M.: Nauka, 1989. - 272 s.

8. Lysov V.F., Maksimov V.I. Fiziologiya i etologiya zhivotnyh. - M.: Izdatel'stvo «Moskva», 2012. - 605 s.

9. Metody veterinarnoj i klinicheskoj diagnostiki / Pod red. I.P. Kondrahina. - M.: Izdatel'stvo «KolosS», 2004. - 520 s.

10. Ohrimenko E.M. Nesterovich R.S. Izmenenie obshchego belka i ego frakcij v syvorotke krovi gusej v zavisimosti ot fiziologicheskogo sostoyaniya // Materialy IV respublikanskoj konferencii. - L'vov, 1968. - S. 297.

11. Panyutin S.K. Proiskhozhdenie poleta rukokrylyh // Rukokrylye (Chiroptera). - M.: Nauka, 1980. - S. 176-186.

12. Panyutin S.K. Rukokrylye // Itogi mecheniya mlekopitayushchih. - M.: Nauka, 1980. - S. 23-46.

13. Reutova E.A. Stacevich L.N. Izmeneniya biohimicheskih i morfologicheskih pokazatelej krovi u zhivotnyh. - Novosibirsk, 2005. - 131 s.

14. Saint G. M.-C. Particulates du cycle annuel des chiropteresen regions tem-pereesfroides // Period, biologorum. - 1973. - Vol. 75. - N1. - R. 207-213.

About authors

Karpenko E.N. - Assistant of the Department of Chemistry, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: liza_zayceva22@mail.ru.

Kharlan A.L. - Ph. D. in Biological Sciences, Associate Professor, Department of Biology, Bryansk State University named after Academician I.G. Petrovsky, e-mail: alexkharlan@mail.ru.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.