CC BY
56
УДК [577.161.1/.3:577.115.3]-053.6(470.1/.2+571.65+571.651)
ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ВИТАМИНАМИ А, Е И ВЗАИМОСВЯЗИ ИХ УРОВНЕЙ С НАСЫЩЕННЫМИ ЖИРНЫМИ КИСЛОТАМИ У ДЕВОЧЕК-ПОДРОСТКОВ ПРИАРКТИЧЕСКОГО И АРКТИЧЕСКОГО РЕГИОНОВ
О.С. ВЛАСОВА, Т.В. ТРЕТЬЯКОВА, Ф.А. БИЧКАЕВА, Н.Ф. БАРАНОВА
Институт физиологии природных адаптации, Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. акад. Н.П. Лаве-рова РАН, г. Архангельск olgawlassova@mail.ru
У девочек-подростков приарктического и арктического регионов Севера России выявлена сниженная обеспеченность жирорастворимыми витаминами А и Е. При этом в арктическом регионе уровень ретинола выше по сравнению с приарктическим на фоне более высокого содержания некоторых среднецепо-чечных и многих длинноцепочечных насыщенных жирных кислот. Корреляционным анализом установлены обратные связи содержания витаминов А и Е с насыщенными жирными кислотами у подростков приарктического региона, а у девочек арктического региона - только ретинола с жирными кислотами.
Ключевые слова: жирорастворимые витамины, ретинол, токоферол, насыщенные жирные кислоты, подростки, Север, Арктика
O.S. VLASOVA, T.V. TRETYAKOVA, F.A. BICHKAEVA, N.F. BARANOVA. SUPPLY OF VITAMINS A, E AND RELATIONSHIP OF THEIR LEVELS TO SATURATED FATTY ACIDS IN ADOLESCENT GIRLS OF THE SUB-ARTIC AND ARCTIC REGIONS
The supply of fat-soluble vitamins A and E, special aspects of the fatty acid profile of the saturated series (SFA), intersystem interaction parameters were studied in adolescent girls living in the Subarctic (SR) and Arctic (AR) regions of the European and Asian North of Russia. Regardless of the region of the study, in adolescent girls reduced supply of vitamins A and E was revealed: abnormally low values were recorded in 87.9% and 43.4% of cases in the SR and in 61.9% and 49.2% in AR, respectively. While in AR girls the retinol supply was higher compared to the SR in the presence of higher content of SFA, primarily long-chain, as well as medium-chain hendecanoic, tridecanoic and pentadecanoic acids. With the help of correlation analysis, there were established the feedbacks of the contents of vitamins A and E with SFA in adolescents of SR, and only retinol with SFA in girls of AR.
Keywords: fat-soluble vitamins, retinol, tocopherol, saturated fatty acids, adolescents, the North, the Arctic
Витамины А и Е относятся к классу жирорастворимых витаминов. Биологические функции этих витаминов в организме достаточно разнообразны. Витамин А принимает участие в образовании белка в тканях, обмене аминокислот, углеводов, глико-протеидов и гликозаминогликанов - соединений, необходимых для построения различных эпителиальных тканей [1]. Производные ретинола - рети-наль и ретиноевая кислота - составляют фотохимическую основу акта зрения, участвуют в регуляции роста и дифференцировке клеток [2]. Витамин Е стимулирует деятельность мышц, способствуя накоплению в них гликогена и нормализуя обменные процессы, повышает устойчивость эритроцитов к гемолизу, замедляет старение тканей организма, оказывает радиопротекторное и гепатопро-текторное действие [1,3]. Он играет активную роль в обмене селена, который является интегральной
частью глутатион-пероксидазы, защищающей мембраны от действия пероксидных радикалов [1,4]. Токоферол и ретинол выступают также иммуностимуляторами, активирующими как гуморальный, так и клеточный иммунитет, и повышающими резистентность организма к инфекции, потенциаторами противоопухолевого ответа [1,5].
Помимо этого, витамины А и Е - природные антиоксиданты, неферментативные компоненты антиокислительной системы организма [6]. Они препятствуют чрезмерной активации процессов свободно-радикального окисления (СРО) и накоплению в организме активных форм кислорода, которые оказывают повреждающее воздействие на молекулы липидной, белковой природы и нуклеотиды, обусловливая тем самым развитие патологии [6,7].
Чаще всего витамины А и Е рассматриваются в ассоциации с ненасыщенными жирными кисло-
тами, поскольку молекулы этих кислот служат субстратами для СРО. Однако есть данные о том, что производные витамина А повышают способность скелетных мышц, гепатоцитов к окислению жирных кислот (ЖК) [8-10]. Кроме того, в жировой ткани, которая регулирует энергетический гомеостаз и является местом хранения и синтеза производных витамина А, последние усиливают липолиз и истощение липидных запасов в адипоцитах, снижая жировую массу [11,12]. Витамин Е обладает мембранными функциями, которые выражены, помимо прочего, взаимодействием со свободными ЖК и лизофосфолипидами - продуктами гидролиза липидов, которые способны модифицировать структуру мембран [3].
Обеспеченность некоторыми витаминами у детей и подростков РФ не превышает 20-40%. Результаты популяционных исследований свидетельствуют о нарастающих дефицитах витаминов, в том числе и жирорастворимых [13]. Недостаточность микронутриентов приобретает особое значение у детей и подростков вследствие напряженного уровня метаболизма, обеспечивающего рост и развитие и поддерживающего жизнедеятельность организма. В связи с вышеизложенным целью работы стала сравнительная характеристика обеспеченности витаминами А и Е и взаимосвязей их уровней с насыщенными жирными кислотами (НЖК) у девочек-подростков приарктического и арктического регионов.
Материал и методы исследования
Обследованы девочки-подростки в возрасте от 12 до 15 лет, проживающие в приарктическом (ПР) (Приморский и Коношский районы Архангельской области, 131 чел., средний возраст 13,74±0,08 лет) и арктическом регионах (АР) (Чукотский и Ненецкий автономные округа, Северо-Эвенкийский район Магаданской области, Мезенский район Архангельской области, 145 чел., средний возраст 13,86±0,06 лет). АР отличается более суровыми и менее комфортными условиями проживания. Все подростки относились к I-II группе здоровья, на момент обследования они не имели острых заболеваний и хронической соматической патологии. Среди обследованных в АР, кроме европеоидного населения, были представители коренных северных народностей - чукчи, эвены, ненцы, коряки, эскимосы и др., они составили 51% от общего числа девочек-подростков АР.
Забор крови производился из локтевой вены в вакутайнеры «Bekton Dickinson BP» утром натощак с информированного согласия родителей подростков. Аналитическое определение концентрации биохимических параметров в сыворотке крови выполнялось в лаборатории биологической и неорганической химии ИФПА ФГБУН ФИЦКИА РАН г. Архангельска. Определение содержания жирорастворимых витаминов А и Е проводилось флюоримет-рическим методом на спектрофлюориметре «Флюо-рат-02-АБЛФ» фирмы «Люмекс». Методом газожидкостной хроматографии с предварительной экстракцией липидов из сыворотки крови и последующим получением метиловых эфиров ЖК определя-
ли содержание среднецепочечных (СЦ) ундекано-вой (С11:0), лауриновой (С12:0), тридекановой (С13:0), миристиновой (С14:0), пентадекановой (С15:0), длинноцепочечных (ДЦ) пальмитиновой (С16:0), маргариновой (С17:0), стеариновой (С18:0), арахиновой (С20:0), генэйкозановой (С21:0), беге-новой (С22:0), трикозановой (С23:0), лигноцерино-вой (С24:0) насыщенных ЖК, а также рассчитывали показатели сумм содержания индивидуальных НЖК: СЦ ЖК - £СЦ и ДЦ ЖК - £ДЦ. Анализ метиловых производных ЖК проводили на газовом хроматографе «ГАЛС-311» (Люмекс) с пламенно-ионизационным детектором (ПИД) на капиллярных колонках BPX-90 SGE (60м*0.25мм*0.25мкм). Идентификацию ЖК осуществляли с использованием стандарта «Supelco 37 FAME C4-C24» (USA).
Статистическую обработку данных, определение границ нормального распределения показателей проводили с использованием программ SPSS 13.0 и Statistica 5.0. Критический уровень значимости (p) при проверке статистических гипотез принимался за 0.05. Выполнен дескриптивный анализ (расчет среднего арифметического значения, его стандартной ошибки, медианы, диапазона значений между 25-м и 75-м перцентилями). В большинстве выборок было выявлено неправильное распределение, поэтому использовались непараметрические методы анализа: для сравнения медиан в группах -U-критерий Манна-Уитни, при проведении корреляционного анализа параметров - критерий Спирме-на. При оценке значимости различия частот применяли z-критерий для пропорций.
Результаты
При сравнении показателей витаминной обеспеченности установлено, что у девочек ПР содержание витамина А ниже относительно обследованных АР, р<0,001 (рис.1). В соответствии с этим у девочек в ПР выше частота регистрации аномально низких значений относительно физиологического
0.8
ц 0.6
5 0.4
2 0.2
П' =■= .0 -1-1-1-1
Витамин А
р<0.001 □
□
L
ПР
Витамин Е
АР
ПР
АР
Рис. 1. Содержание витаминов А и Е в сыворотке крови у девочек-подростков приарктического (ПР) и арктического (АР) регионов.
Fig. 1. The content of vitamins A and E in blood serum in adolescent girls living in the Subarctic (ПР) and Arctic (АР) regions.
0
норматива - 87,9% в ПР против 61,9% в АР (р<0,001). Частоты регистрации аномально низких значений в содержании витамина Е были достаточно велики и составили 43,4 и 49,2% соответственно в ПР и АР (р=0,387). Значимых различий в зависимости от региона обследования для частот регистрации и концентраций токоферола не установлено (рис.1), но несколько чаще низкие значения отмечались у обследованных в АР.
Для НЖК установлена разнонаправленная динамика изменений в зависимости от территории обследования. Уровни СЦ НЖК С11:0, С13:0, С15:0 выше у девочек АР, и это различие статистически значимо (р=0,004, р=0,003, р<0,001 соответственно) (рис.2А). Содержание еще двух СЦ ЖК - С12:0 и С14:0 у девочек АР ниже, но эти отличия статистически не значимы (р=0,062, р=0,285 соответственно). В результате подобных противонаправленных колебаний концентраций СЦ НЖК показатель суммы £СЦ мало различался у обследованных ПР и АР (р=0,683) (рис.2А).
р<0,001), С23:0 (г= -0,36; р=0,002), С24:0 (г= -0,38; р=0,001).
Среди девочек АР связи с содержанием витамина А установлены практически для всех рассмотренных НЖК, исключением стала С22:0, и больше связей средней силы, т.е. с более высокой величиной коэффициента корреляции - с С11:0 -0,49; р<0,001), С12:0 (г= -0,34; р<0,001), С13:0 -0,38; р<0,001), С14:0 (г= -0,22; р=0,020), С15:0 -0,34; р<0,001), С16:0 (г= -0,29; р=0,002), С17:0 -0,34; р<0,001), С18:0 (г= -0,29; р=0,002), С20:0 -0,25; р=0,007), С21:0 (г= -0,51; р<0,001), С23:0 -0,57; р<0,001), С24:0 (г= -0,50; р<0,001). Необходимо отметить, что в обоих регионах обследования самые сильные связи выявлены для ДЦ НЖК с числом атомов углерода в углеводородной цепи более 20.
У обследованных ПР зарегистрированы также отрицательные корреляционные связи НЖК с витамином Е: для С11:0 (г= -0,49; р=0,001), С15:0 (г= -0,35; р=0,001), С17:0 (г= -0,27; р=0,014), С20:0
А
0.683
Б
□ ПР ШАР
600
400
200
0.004
С11:0 С12:0 С13:0 С14:0 С15:0 £СЦ С17:0 С20:0 С21:0 С22:0 С23:0 С24:0
С16:0 С18:0 £ДЦ
Рис. 2. Содержание насыщенных жирных кислот (А - минорных жирных кислот и показатель суммарного содержания среднецепочечных жирных кислот £СЦ, Б - пальмитиновой, стеариновой кислот и показатель суммарного содержания длинноцепочечных жирных кислот £ДЦ) в сыворотке крови у девочек-подростков приарктического (ПР) и арктического (АР) регионов. В поле рисунка числовыми значениями показана статистическая значимость различий.
Fig. 2. The content of saturated fatty acids (A - minor fatty acids and the total content of medium-chain fatty acids ХСЦ, B - palmitic, stearic acids and the total content of long-chain fatty acids ХДЦ) in adolescent girls living in the Subarctic (ПР) and Arctic (АР) regions. In the figure the numerical values show the statistical significance of the differences.
Показатель суммарного содержания ДЦ НЖК ХДЦ у девочек АР значимо более высокий по сравнению с обследованными в ПР (р<0,001) за счет высокого уровня таких ДЦ ЖК, как С16:0, С17:0, С18:0, С20:0, С21:0 (р=0,007), С22:0 (р<0,001), для С23:0 и С24:0 статистически значимых различий не установлено (р=0,385, р=0,338 соответственно) (рис.2А и Б).
В результате использования корреляционного анализа выявлено взаимодействие между жирорастворимыми витаминами и НЖК у девочек как ПР, так и АР, однако с определенными отличиями. У подростков ПР установлены значимые слабые и средней силы отрицательные связи уровня ретинола с НЖК: с С12:0 (г= -0,23; р=0,041), С14:0 (г= -0,29
р=0,008), С15:0 (r= -0,26 р=0,032), С17:0 (r= -0,24 р=0,035), С20:0 (r= -0,43
р=0,019), С16:0 (r= -0,24 р=0,030), С18:0 (r= -0,23 р<0,001), С22:0 (r= -0,45
(г= -0,44; р<0,001), С22:0 (г= -0,31; р=0,006), С23:0 (г= -0,41; р<0,001), С24:0 (г= -0,31; р=0,007), а у девочек АР значимых связей витамина с НЖК не установлено. Интересно также, что в АР не выявлено значимой связи между концентрациями витаминов, а среди подростков ПР они были взаимосвязаны друг с другом - г= 0,55; р<0,001.
Обсуждение
При проживании человека в северных регионах потребность в жирорастворимых витаминах, естественных антиоксидантах возрастает [7,14]. В условиях Севера часто встречаются гиповитамино-зы ретинола и токоферола как среди взрослого, так и детского населения [4,15-18]. При этом выявляются отличия в обеспеченности витаминами у коренного и пришлого населения - у аборигенов чаще регистрируются более высокие уровни токофе-
0
рола, а содержание ретинола может быть как выше, так и ниже [4, 19-21].
Нами исследованием вне зависимости от региона проживания установлена сниженная обеспеченность витаминами А и Е у девочек-подростков. Эти гиповитаминозы могли стать следствием недостаточного поступления витаминов с пищей. Известно, что в рационах питания жителей Севера как коренного, так и пришлого населения, отмечается низкое содержание орехов, недостаточное наличие растительных масел, цельного зерна, которые являются главными поставщиками токоферолов, овощей и фруктов, имеющих достаточно высокое содержание р-каротина и витамина Е [1,14,22-24]. Для традиционного рациона жителей Севера, прежде всего коренных народностей, свойственна бел-ково-липидная направленность питания из-за высокого потребления мяса и рыбы, которые содержат значительные количества витаминов А и Е [23,25]. Однако в последние десятилетия происходит изменение традиционного уклада жизни с утратой пищевых навыков. Вследствие чего структура питания, хотя и сохраняет белково-липидную направленность, все же отмечается тенденция к увеличению доли углеводов в рационе [14, 24-27]. Тем не менее, различие в обеспеченности витамином А среди девочек ПР и АР можно объяснить тем, что в АР более высоко употребление рыбы и рыбопродуктов, рыбьего жира.
В суровых климатических условиях Севера проживание человека приводит к перестройкам метаболизма белков, углеводов, липидов, к усилению перекисного окисления последних, это ведет за собой повышение потребности в жирорастворимых витаминах-антиоксидантах [7, 16, 28, 29]. Кроме того, дефициты ретинола и токоферола могут также обусловливаться недостаточностью таких минералов, как селен, марганец, цинк, магний, витамина С, что среди детского населения характерна для многих северных регионов на территории России, за исключением марганца - в биологических субстратах чаще регистрируется избыток этого микроэлемента [1, 4, 30-34].
Обмен жирорастворимых витаминов в организме тесно взаимосвязан с обменом жиров. Поскольку эти витамины являются антиоксидантами, обычно их соотносят с метаболизмом полиеновых ЖК, имеющих двойные связи. В данном исследовании изучалось взаимодействие витаминов с НЖК, которые двойных связей не имеют. При проведении корреляционного анализа отмечены отрицательные взаимосвязи ретинола с НЖК в обоих регионах обследования, витамина Е с ЖК - у девочек только ПР. На фоне сниженной обеспеченности ретинолом может уменьшаться влияние витамина на окисление ЖК, что могло приводить к регистрации обратных связей между уровнями ретинола и НЖК. При этом у подростков АР, для которых установлено более высокое содержание витамина А и ДЦ НЖК в крови, выше коэффициенты корреляции, что говорило о более тесном межсистемном взаимодействии исследуемых параметров. Экспериментальные работы показывают, что при воздействии произ-
водных витамина А (транс-ретиноевая кислота) в клетках скелетных мышц, печени происходит усиление р-окисления жирных кислот [8-10]. Mercader J. с соавторами показали, что транс-ретиноевая кислота повышает окислительный метаболизм и тер-могенез в жировой ткани, и при этом не происходит увеличения количества циркулирующих неэстери-фицированных жирных кислот, что может говорить о том, что жирные кислоты, мобилизованные из жировых запасов, подвергаются окислению либо внутри адипоцитов, либо в других тканях [8, 35]. Подобные результаты получены Berry D.C. и Noy N. [11]. Однако нужно отметить, есть данные, свидетельствующие, что дефицит витамина А вызывает частичный гиполипидимический эффект - уменьшение содержания триглицеридов, фосфолипидов в печени, которое может объясняться сниженной активностью синтеза жирных кислот [10,36].
Для витамина Е не обнаружено различий в зависимости от региона обследования, но среди девочек ПР установлены значимые корреляционные связи токоферола с НЖК, а в АР - нет, при этом также не отмечено связи между витаминами, как и у подростков ПР, где выявлена прямая корреляция. Возможно, взаимодействие витамина Е и НЖК у девочек ПР опосредовано ассоциацией ретинола и токоферола. Известно, что степень усвоения p-каротина, депонирования витамина А в печени напрямую зависит от уровня витамина Е, он участвует в превращении p-каротина в витамин А, а каротин, в свою очередь, способен восстанавливать окисленную форму витамина Е [6,22]. Являясь структурными компонентами биомембран, ретинолы и токоферолы функционально дополняют друг друга и находятся в тесной взаимосвязи. Причем она настолько сильна, что витамин А в отсутствии токоферола окисляется и быстро разрушается [20].
Заключение
Таким образом, в зависимости от территории обследования (приарктический и арктический регионы) у девочек-подростков выявлены определенные особенности обеспеченности жирорастворимыми витаминами и жирнокислотного состава насыщенного ряда. Они выражаются в более высоком содержании в сыворотке крови витамина А, длин-ноцепочечных и некоторых среднецепочечных ЖК среди обследованных девочек в арктическом регионе на фоне общей сниженной обеспеченности ретинолом и токоферолом, что может оказывать влияние на характер и силу межсистемных взаимодействий этих показателей.
Литература
1. Ребров В.Г., Громова ОА. Витамины, макро-и микроэлементы. М.: ГЕОТАР-Медиа, 2008. 960 с.
2. Биохимия: учебник / Под ред. Е.С. Северина; 5-е изд., испр. и доп. М.: ГЭОТАР-Ме-диа, 2008. 768 с.
3. Капралов АА., Донченко Г.В., Петрова Г.В. Роль витамина Е в процессах функционирования клетки. Антиоксидантные и неанти-
оксидантные механизмы//Успехи современной биологии. 2003. Т.123. № 6. С. 573-589.
4. Антиоксидантный статус населения Ханты-Мансийского округа/Т.Я.Корчина, Л.А.Козлова, И.В.Корчина, А.П.Кузьменко, Е.А.Лу-бяко // Научный медицинский вестник Юг-ры.2012. № 1-2. С.172-181.
5. Литвицкий П.Ф. Нарушения обмена витаминов // Вопросы современной педиатрии. 2014. Т.13. № 4. С. 40-47.
6. Трегубова ИА., Косолапов ВА, Спасов АА. Антиоксиданты: современное состояние и перспективы // Успехи физиологических наук. 2012. Т. 43. № 1. С. 75-94.
7. Значение питания для адаптации человека к условиям северного региона/Т.Я.Корчина,
B.И. Корчин, И.В. Лапенко, Е.А. Лубяко,
C.В.Ткачева, В.Н.Гребенюк // Научный медицинский вестник Югры. 2014. №1-2. С. 105-109.
8. Amengual J., Ribot J., Bonet M.L., Palou A. Retinoic acid treatment increases lipid oxidation capacity in skeletal muscle of mice // Obesity. 2008. Vol.16. № 3. Р. 585-591.
9. Amengual J., Petrov P., Bonet M.L. et al. Induction of carnitine palmitoyl transferase 1 and fatty acid oxidation by retinoic acid in HepG2 cells // Int. J. Biochem. Cell. Biol. 2012. Vol. 44. № 11. Р. 2019-2027.
10. Tripathy S., Chapman J.D., Han C.Y., Hogarth CA. et al. All-trans-retinoic acid enhances mitochondrial function in models of human liver// Mol. Pharmacol. 2016. Vol. 89. №5. Р. 560-574.
11. Berry D.C., Noy N. All-trans-retinoic acid represses obesity and insulin resistance by activating both peroxisome proliferation-activated receptor beta/delta and retinoic acid recep-tor// Mol. Cell. Biol. 2009. Vol. 29. № 12. Р. 3286-3296.
12. Flajolett S., Staels B., Lefebvre P. Retinoids and nuclear retinoid receptors in white and brown adipose tissues: physiopathologic aspects // Horm. Mol. Biol. Clin. Inves-tig. 2013. Vol.14. № 3. Р. 75-86.
13. Коровина НА., Захарова И.Н., Заплатнико-ва А.Л., Обыночная И.Г. Коррекция дефицитов витаминов и микроэлементов у детей // Медицинский совет. 2013. №8. С. 94-98.
14. Василькова Т.Н., Евай А.В., Мартынова Е.П., Новикова Н.И. Коренные малочисленные народы и промышленное развитие Арктики (этнологический мониторинг в Ямало-Ненецком автономном округе). Москва-Шад-ринск: изд-во ОГУП «Шадринский Дом печати», 2011. 268 с.
15. Алиментарный статус детей коренных народностей Крайнего Севера / Н.И.Данилова, А.В.Истомин, Б.М.Раенгулов, Е.Н.Крючкова, С.В.Кондратович // Казанский мед. журнал. 2003. Т. 84. № 2. С. 145-147.
16. Обеспеченность населения Севера жирорастворимыми витаминами/Е.Р.Бойко, Н.Н.По-толицына, С.Г.Бойко, В.Е.Ларина, В.А.Зеле-нов // Вопросы питания. 2008. Т. 77. № 3. С. 64-67.
17. Распространенность дефицита ретинола и токоферола в крови у детей и подростков Севера России / А.В.Горелов, Ф.А.Бичкаева, Т.В.Третьякова, О.С.Власова, Л.П.Жилина, Т.В.Годовых, В.Ю.Скворцова, Б.А.Шенгоф// Вестник Уральской медицинской академической науки. 2009. Т. 25. № 2. С. 133-135.
18. Возрастные изменения липидного обмена и жирорастворимых витаминов у аборигенного и местного населения Заполярья / Ф.А.Бичкаева, Н.И.Волкова, Т.В.Третьякова, О.С.Власова, Е.В.Нестерова, В.Ю.Скворцова, Б.А.Шенгоф, Н.Ф.Баранова// Известия Самарского НЦ РАН. 2013. Т. 15. № 3(1). С. 549-555.
19. Адаптационно-компенсаторные реакции у подростков, представителей коренных народностей севера Иркутской области/Л.И.Ко-лесникова, М.А.Даренская, Л.А.Гребенкина, Е.В.Осипова, М.И.Долгих, Н.В.Семенова // Физиология человека. 2014. Т. 40. № 2. С. 80-86.
20. Колодяжная ТА, Зайцева О.И., Манчук В.Т., Казакова Г.Н. Молекулярные взаимодействия жирорастворимых витаминов (ретинола и альфа-токоферола) с параметрами функционального состояния эритроцитарных мембран у детей Эвенкии // Якутский медицинский журнал. 2011. № 4. С. 13-15.
21. Особенности антиоксидантной системы у подростков Восточной Сибири в зависимости от гендерной и этнической принадлежности/ Л.И.Колесникова, Н.А.Курашова, Л.А.Гре-бенкина, Е.Ю. Загарских, А.В. Лабыгина, М.И.Долгих, О.А.Вантеева, О.А.Первушина, И.Н.Гутник // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. 2013. № 4(92). С. 136-140.
22. Ключников С.О., Продеус А.П. Значение бета-каротина для организма детей // Рос. вестник перинатологии и педиатрии. 2008. № 6. С. 94-99.
23. Яковлева Н.В. Традиционное питание жителей Севера: монография. Архангельск: Поморский университет, 2005. 244 с.
24. Роль натурального питания из местных продуктов в пищевом рационе населения РС(Я)/ К.М.Степанов, У.М.Лебедева, А.М.Дохунае-ва, Л.С.Захарова, А.В.Чугунов, С.Т.Ефремова // Якутский медицинский журнал. 2014. № 1. С. 72-75.
25. Хаснулин В.И. Здоровье, северный тип метаболизма и потребность рыбы в рационах питания на Севере [Электронный ресурс]: Проблемы сохранения здоровья в условиях Севера и Сибири: мат. Второй Междунар. летней школы медицинской антропологии и науч. конф. URL: http://old.iea.ras.ru/confe-rences/2009/medanrtho_summer_school/texts /hasnulin_ metabolism.pdf (дата обращения 24.07.2017).
26. Алиментарный статус коренного населения Ненецкого автономного округа/ Н.И.Белова, П.А.Лавринов, Н.А.Воробьева, Т.Н.Зуева, Е.А.Айвазова // Экология человека. 2013. № 7. С. 10-14.
27. Питание и особенности развития атеросклероза у детей и взрослых жителей Севера/
Л.С.Поликарпов, И.И.Хамнагадаев, Е.И.Пра-хин, Л.С.Эверт, В.Т.Манчук, Н.Г.Гоголаш-вили // Бюллетень СО РАМН. 2010. Т. 30. № 6. С. 129-135.
28. Панин Л.Е. Фундаментальные проблемы приполярной и арктической медицины // Бюллетень СО РАМН. 2013. Т. 33. № 6. С. 5-10.
29. Хаснулин В.И., Хаснулин П.В. Современные представления о механизмах формирования северного стресса у человека в высоких широ-тах//Экология человека. 2012. №1. С. 3-11.
30. Скальный А.В., Рудаков ИА. Биоэлементы в медицине. М.: Мир, 2004. 272 с.
31. Максимов А.Л., Луговая ЕА. Сравнительная оценка элементного статуса девочек-аборигенов различных районов Северо-Востока России // Экология человека. 2010. № 7. С. 30-35.
32. Егорова ГА. Элементный статус детского населения территорий Республики Саха (Якутия) // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. № 10-2 (60). С. 374-378.
33. Кубасов Р.В., Кубасова Е.Д., Горбачев А.Л. Элементный профиль у детей различных зобно-эндемических районов Архангельской области // Гигиена и санитария. 2008. № 1. С. 27-29.
34. Бакаева ЕА., Еремейшвили А.В. Содержание некоторых микроэлементов в биосубстратах детей дошкольного возраста в условиях Европейского Севера России // Экология человека. 2016. № 4. C. 26-31.
35. Mercader J., Ribot J., Murano I. et al. Remodeling of white adipose tissue after retinoic acid administration in mice // Endocrinology. 2006. Vol. 147. № 11. Р. 5325-5332.
36. Chen W., Chen G. The roles of vitamin A in the regulation of carbohydrate, lipid, and protein metabolism // J. Clin. Med. 2014. №3(2). Р.453-479.
References
1. Rebrov V.G., Gromova OA. Vitaminy, makro- i mikroelementy [Vitamins, macro- and microelements]. Moscow: GEOTAR-Media, 2008. 960 p.
2. Biokhimiya [Biochemistry]: textbook / Ed. E.S. Severin; Edition 5, revised and updated. Moscow: GEOTAR-Media, 2008. 768 p.
3. Kapralov AA., Donchenko G.V., Petrova G.V. Rol' vitamina E v protsessakh funktsioniro-vaniya kletki. Antioksidantnye i neantioksi-dantnye mekhanizmy [The role of vitamin E in cell functioning. Antioxidant and non-antioxidant mechanisms] // Uspekhi sovre-mennoi biologii [Progress in modern biology]. 2003. Vol.123. № 6. P. 573-589.
4. Antioksidantnyi status naseleniya Khanty-Mansiiskogo okruga [Antioxidant status of Khanty-Mansiysk population] / T.Ya.Korchi-na, L.A.Kozlova, I.V.Korchina, A.P.Kuz'men-ko, E.A.Lubyako // Nauchnyi meditsinskii vestnik Yugry [Sci. Med. Bull. of Yugra]. 2012. № 1-2. P. 172-181.
5. Litvitsky P.F. Narusheniya obmena vitaminov [Vitamins metabolic disorders] // Voprosy so-vremennoi pediatrii [Current Pediatrics]. 2014. Vol.13. № 4. P. 40-47.
6. Tregubova IA., Kosolapov VA., Spasov AA. Antioksidanty: sovremennoe sostoyanie i perspektivy [Antioxidants: Current Situation and Perspectives] // Uspekhi fiziologicheskikh nauk [Progress in Physiology]. 2012. Vol. 43. № 1. P. 75-94.
7. T.Ya.Korchina, V.I.Korchin, I.V.Lapenko, EA.Lubyako, S.V.Tkacheva, V.N.Grebenyuk. Znachenie pitaniya dlya adaptatsii cheloveka k usloviyam severnogo regiona [The importance of nutrition for adaptation of man to the conditions of northern region] // Nauchnyi me-ditsinskii vestnik Yugry [Sci. Med. Bull. of Yugra]. 2014. № 1-2. P. 105-109.
8. Amengual J., Ribot J., Bonet M.L., Palou A Retinoic acid treatment increases lipid oxidation capacity in skeletal muscle of mice // Obesity. 2008. Vol.16. № 3. P. 585-591.
9. Amengual J., Petrov P., Bonet M.L. et al. Induction of carnitine palmitoyl transferase 1 and fatty acid oxidation by retinoic acid in HepG2 cells // Int. J. Biochem. Cell. Biol. 2012. Vol. 44. № 11. P. 2019-2027.
10. Tripathy S., Chapman J.D., Han C.Y., Hogarth C.A. et al. All-trans-retinoic acid enhances mi-tochondrial function in models of human liv-er// Mol. Pharmacol. 2016. Vol. 89. № 5. P. 560-574.
11. Berry D.C., Noy N. All-trans-retinoic acid represses obesity and insulin resistance by activating both peroxisome proliferation-activated receptor beta/delta and retinoic acid recep-tor// Mol. Cell. Biol. 2009. Vol. 29. № 12. P. 3286-3296.
12. Flajolett S., Staels B., Lefebvre P. Retinoids and nuclear retinoid receptors in white and brown adipose tissues: physiopathologic as-pects// Horm. Mol. Biol. Clin. Investig. 2013. Vol.14. № 3. P. 75-86.
13. Korovina NA, Zakharova I.N., Zaplatnikova A.L., Obynochnaya I.G. Korrektsiya defitsitov vitaminov i mikroelementov u detei [Correction of deficiency of vitamins and microelements in children] // Meditsinskii sovet [Medical advice]. 2013. № 8. P. 94-98.
14. Vasil'kova T.N., Evai A.V, Martynova E.P., Novikova N.I. Korennye malochislennye naro-dy i promyshlennoe razvitie Arktiki (etnologi-cheskii monitoring v Yamalo-Nenetskom av-tonomnom okruge) [Indigenous peoples and industrial development of the Arctic (ethnological monitoring in the Yamal-Nenets Autonomous Area)]. Moscow-Shadrinsk: "Sha-drinsk Printing House" Publ., 2011. 268 p.
15. Alimentarnyi status detei korennykh narodnos-
tei Krainego Severa [Alimentary status of children of aboriginal population of the Far North]/N.I.Danilova, A.V.Istomin, B.M.Raen-gulov, E.N.Kryuchkova, S.V.Kondratovich // Kazan Med. J. 2003. Vol.84. № 2. P.145-147.
16. Obespechennost' naseleniya Severa zhirorastvo-rimymi vitaminami [Provision of the popula-
tion of the North with fat-soluble vitamins] /
E.R.Bojko, N.N.Potolitsyna, S.G.Boyko, V.E.Larina, V.A.Zelenov. // Voprosy pitaniya [Nutrition]. 2008. Vol. 77. № 3. P. 64-67.
17. Rasprostranennost' defitsita retinola i tokofe-rola v krovi u detei i podrostkov Severa Rossii [The prevalence of deficiency of retinol and tocopherol in the blood of children and adolescents in the Russian North] / A.V.Gorelov,
F.A.Bichkaeva, T.V.Tret'yakova, O.S.Vlasova, L.P.Zhilina, T.V.Godovykh, V.Yu.Skvortsova, B.A.Shengof // Vestnik ural'skoi meditsinskoi akademicheskoi nauki [Bull. of Ural Med. Acad. Science]. 2009. Vol.25. №2. P.133-135.
18. Vozrastnye izmeneniya lipidnogo obmena i zhi-
rorastvorimykh vitaminov u aborigennogo i mestnogo naseleniya Zapolyar'ya [Age-related changes of lipid metabolism and fat-soluble vitamins in the aboriginal and local population of the Circumpolar North] / F.A.Bichkaeva, N.I.Volkova, T.V.Tretyakova, O.S.Vlasova, E.V.N esterova, V.Yu.Skvortsova, B.A.Shengof, N.F.Baranova // Bull. of Samara Sci. Centre, RAS. 2013. Vol. 15. № 3(1). P. 549-555.
19. Adaptatsionno-kompensatornye reaktsii u po-drostkov, predstavitelei korennykh narodnos-tei severa Irkutskoi oblasti [Adaptive-compensatory responses in adolescents-representatives of the indigenous peoples of the North of Irkutsk Region] / L.I.Kolesnikova, M.A.Da-renskaya, L.A.Grebenkina, E.V.Osipova, M.I.Dol-gikh, N.V.Semenova. // Fiziologiya cheloveka [Human Physiology]. 2014. Vol. 40. № 2. P. 80-86.
20. Kolodyazhnaya TA, Zaitseva O.I., Manchuk V.T., Kazakova G.N. Molekulyarnye vzaimo-deistviya zhirorastvorimykh vitaminov (retinola i al'fa-tokoferola) s parametrami funk-tsional'nogo sostoyaniya eritrotsitarnykh membran u detei Evenkii [Molecular interactions of fat-soluble vitamins (retinol and al-pha-tocopherol) with parameters of the functional state of erythrocyte membranes in Evenkian children] // Yakutskii meditsinskii zhurnal [Yakutsk Med.J.]. 2011. №4. P.13-15.
21. Osobennosti antioksidantnoi sistemy u po-drostkov Vostochnoi Sibiri v zavisimosti ot gendernoi i etnicheskoi prinadlezhnosti [Peculiarities of antioxidant system in adolescents of Eastern Siberia depending on gender and ethnic origin] / L.I.Kolesnikova, N.A.Kura-shova, L.A.Grebenkina, E.Yu.Zagarskikh, A.V.Labygina, M.I.Dolgikh, O.A.Vanteeva, O.A.Pervushina, I.N.Gutnik. // Bull. of the East Siberian Sci. Centre, Siberian Br., Rus. Acad. of Med. Sci. 2013. № 4(92). P. 136-140.
22. Klyuchnikov S.O., Prodeus A.P. Znachenie beta-karotina dlya organizma detei [Value of p-carotene for children] // Rus. Bull. of Perina-tol. and Pediatrics. 2008. № 6. P. 94-99.
23. Yakovleva N.V. Traditsionnoe pitanie zhitelei Severa [Traditional food of the inhabitants of the North]: Monograph. Arkhangelsk: Pomor Univ., 2005. 244 p.
24. Rol' natural'nogo pitaniya iz mestnykh produk-tov v pishchevom ratsione naseleniya RS(Ya) [The role of natural food from local ingredients in the diet of the population of the Republic of Sakha (Yakutia)] / K.M.Stepanov, U.M.Lebedeva, A.M.Dokhunaeva, L.S.Zakha-rova, A.V.Chugunov, S.T.Efremova // Yakutsk Med. J. 2014. № 1. P. 72-75.
25. Khasnulin V.I. Zdorov'e, severnyi tip metabo-lizma i potrebnost' ryby v ratsionakh pitaniya na Severe [Health, the northern type of metabolism and the demand of fish in diets in the North]: Problemy sokhraneniya zdorov'ya v usloviyakh Severa i Sibiri [Problems of promoting good health in the North and Siberia]: Proc. of II Intern. Summer School of Med. Anthropology and Sci. Conf. URL:http:// old. iea.ras. ru/conferences /2009/ medanrtho_ summer_school/texts/hasnulin_metabolism. pdf (accessed 24.07.2017).
26. Alimentarnyi status korennogo naseleniya Ne-
netskogo avtonomnogo okruga [Alimentary status of native population of the Nenets Autonomous Area] / N.I.Belova, P.A.Lavrinov, N.A.Vorobyeva, T.N.Zueva, E.A.Aivazova. // Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2013. № 7. P. 10-14.
27. Pitanie i osobennosti razvitiya ateroskleroza u detei i vzroslykh zhitelei Severa [Nutrition and the peculiarities of atherosclerosis development in children and adults of the North] / L.S.Polikarpov, I.I.Khamnagadaev, E.I.Pra-khin, L.S.Evert, V.T.Manchuk, N.G.Go-golashvili // Bull. of Siberian Br., Rus. Acad. of Med. Sci. 2010. Vol. 30. № 6. P. 129-135.
28. Panin L.E. Fundamental'nye problemy pripo-lyarnoi i arkticheskoi meditsiny [Fundamental problems of the circumpolar and arctic medicine] // Bull. of Siberian Br., Rus. Acad. of Med. Sci. 2013. Vol. 33. № 6. P. 5-10.
29. Khasnulin V.I., Khasnulin P.V. Sovremennye predstavleniya o mekhanizmakh formirova-niya severnogo stressa u cheloveka v vysokikh shirotakh [Modern concepts of the mechanisms forming northern stress in humans in high latitudes] // Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2012. № 1. P. 3-11.
30. Skal'ny A.V., Rudakov IA. Bioelementy v me-ditsine [Bioelements in medicine]. Moscow: Mir, 2004. 272 p.
31. Maksimov A.L., Lugovaya EA. Sravnitel'naya otsenka elementnogo statusa devochek-abo-rigenov razlichnykh raionov Severo-Vostoka Rossii [Comparative estimation of elemental status in aborigine girls residing in different parts of the Russian Northeast] // Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2010. № 7. P. 30-35.
32. Egorova GA Elementnyi status detskogo nase-leniya territorii respubliki Sakha (Yakutiya) [Elemental status of children population in territories of the Republic of Sakha (Yakutia)]// Bull. of State Univ. 2006. № 10-2 (60). P. 374-378.
33. Kubasov R.V., Kubasova E.D., Gorbachev A.L. Elementnyi profil' u detei razlichnykh zobno-endemichnykh raionov Arkhangel'skoi oblasti [Elemental profile in children from various goiter-endemic areas of the Arkhangelsk Region] // Gigiena i sanitariya [Hygiene and Sanitation]. 2008. № 1. P. 27-29.
34. Bakaeva EA, Eremeishvili A.V. Soderzhanie nekotorykh mikroelementov v biosubstratakh detei doshkol'nogo vozrasta v usloviyakh Evropeiskogo Severa Rossii [The contents of some microelements in biosubstrates of pres-
chool children of the European North of Russia] // Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2016. № 4. P. 26-31.
35. Mercader J., Ribot J., Murano I. et al. Remodeling of white adipose tissue after retinoic acid administration in mice // Endocrinology. 2006. Vol. 147. № 11. P. 5325-5332.
36. Chen W., Chen G. The roles of vitamin A in the regulation of carbohydrate, lipid, and protein metabolism// J. Clin. Med. 2014. № 3(2). P.453-479.
