О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ РАССЕИВАНИЯ ПЫЛЬЦЫ И СПОР В ВОЗДУХЕ (для целей палеогеографических реконструкций) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

БЮЛЛЕТЕНЬ КОМИССИИ

ПО ИЗУЧЕНИЮ ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА

№ 50 198»

УДК 551.561

Р. В. ФЕДОРОВА, В. А. ВРОНСКИЙ

О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ РАССЕИВАНИЯ ПЫЛЬЦЫ И СПОР В ВОЗДУХЕ

(для целей палеогеографических реконструкций)

В последние годы палинологический анализ успешно применяется в самых различных областях науки: геологии, палеогеографии, океанологии, археологии, медицине и др. Эги возможности расширяются благодаря усовершенствованиям методов микроскопических исследований, введения в практику спорово-пыльцевых работ видовых определений пыльцы и спор.

Вследствие специфичности палинологического анализа особый интерес представляют некоторые вопросы методики, в частности зависимость формирования спектров от разнообразных влияний природных условий и особенностей биологии самих растений. К одному из главных факторов, определяющим состав спорово-пыльцевых спектров, относятся закономерности рассеивания пыльцы и спор воздушным путем, от познания которых во многом зависит интерпретация ископаемых спектров с целью палеогеографических реконструкций. Поэтому изучение процессов рассеивания пыльцы и спор от источников — отдельных растений, посевов или участков с одинаковым растительным покровом — проводились как в СССР, так и за рубежом.

МЕТОДИКА

Для определения распространения воздушным путем пыльцы и спор применяются различные способы. В принципе они сводятся к следующим.

1. Краткосрочное или длительное улавливание на липкую поверхность с различной высоты и на разных расстояниях от источника пы-ления или осаждение на фильтрах из воздуха, нагнетаемого насосом через аппарат на суше и на море. Иногда вместо стеклянных пластинок применяют чашки Петри с агар-агаром. Известны опыты по улавливанию пыльцы на значительных высотах при полетах на аэропланах.

2. Постановка экспериментов с перекрестным опылением растений, находящихся на различных расстояниях (применяется в основном агрономами и селекционерами).

3. Изучение состава пыльцы и спор в поверхностных слоях почвы, снега и льда в районах Арктики и в пробах из поверхностного слоя донных осадков морских водоемов.

4. Определение дальности полета пыльцевых зерен по теоретическим подсчетам, основанным на их физических свойствах, величине, удельном весе и скорости оседания.

5. Выявление заносных элементов в современных спектрах и в восстановленных фитоценозах по ботаническому составу типов растительности и экологии растений. Привлечение рецентных спорово-пыльцевых спектров как эталонов для восстановления растительности прошлмх

эпох, с использованием актуалистического метода как основы всех теоретических построений в палеогеографии и палеоботанике.

Несмотря на разнообразие применяемых методик, все исследователи этого вопроса единодушно приходят к заключению, что главный агент в рассеивании пыльцы — ветер, его скорость и направление, з также турбулентные вертикальные движения потоков воздуха.

ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ

Рассеивание пыльцы и спор воздушным путем зависит как от окружающих природных условий, в основном от климатических явлений, так и от биологических особенностей самих растений. По результатам детальных исследований рассеивания пыльцевых зерен в воздухе над территорией Англии в течение года установлено, что на процесс распространения пыльцы в воздухе влияет не какой-либо один климатический фактор, а общее состояние 'атмосферы за более или менее длительное время, например, не только конца зимы, но и всего предшествующего года [Hyde a. Williams, 1944—1946).

Влияние ветра, как главного агента в переносе пыльцевых зерен, вполне очевидно и доказано отдельными фактами и многими современными экспериментальными исследованиями (Заклинская, 1950; Монос-зон, 1959; Федорова, 1956а; Ogden и др., 1969; Faegri and Jversen, 1975 и др.]. Действие ветра отчетливо проявляется на морских побережьях, где от разного его направления происходят изменения в количестве уловленных пыльцевых зерен. Отмечено, что при ветрах с моря, даже при сильных вихревых порывах, пыльца улавливалась в ничтожных количествах, тогда как ветры с материка приносили ее максимальное количество.

Особенно четко это было зафиксировано в период улавливания пыльцы из воздушной взвеси над северо-восточной частью Каспийского моря в июле—августе 1971 г. Резкое увеличение количества пыльцы в пробах в конце периода улавливания объяснялось тем, что произошла смена направления ветра и он стал дуть в исследуемый район не с моря, а с побережья [Вронский, 1976]. Кроме того, на некоторых станциях во время стоянок судна удалось провести улавливание пыльцы днем и ночью в одном пункте. В этот период направление ветра было одинаковым (юго-восточным), но отмечалось увеличение скорости ветра днем (6,8—7,2 м/сек.) и резкое уменьшение (1 —1,8 м/сек.) в ночное время. Это и привело к значительному уменьшению содержания пыльцы и спор в ночных пробах из воздушной взвеси над акваторией.

Помимо скорости и направления ветра на рассеивание пыльцевых зерен в воздухе значительное влияние оказывают осадки, влажность и температура воздуха, солнечный свет. Влияние атмосферных осадков сказывается на смывании и осаждении той пыльцы, которая находилась во взвешенном состоянии, и на замедлении ее движения по воздуху,- а также на реагировании растений на дождь и смывании пыльцы из открытых цветков. Приводим некоторые сведения о наблюдениях над растениями при влажной и дождливой погоде [Persival, 1950].

Papaver orientale. Продолжительный дождь препятствовал открытию цветков и только через 45 мин. после дождя они раскрылись и пыльники начали лопаться. Это происходило при высокой (до 83%) относительной влажности воздуха. Старые цветки имеют наклонное положение, благодаря чему пыльца в них сохраняется и остается сухой. Молодые цветки стоят прямо и пыльца в них не защищена от дождя.

Epilobium angustifolium. После сильного дождя в старых цветках тычинки оказались склееными, тогда как у молодых — с более жестки-

ми тычинками — они остались свободными, что благоприятствовало более быстрому рассеиванию пыльцы.

Trifolium repens. При дожде цветки не открываются и те, которые были открыты, могут закрыться. При высокой относительной влажности воздуха цветки не раскрываются и пчелы их не посещают.

Температура воздуха также, оказывает влияние на цветение растений. Как правило, значительные количества пыльцевых зерен были уловлены в период мягких и теплых погод. Между температурой воздуха и количеством открывающихся цветков существует тесная зависимость. Для Epilobium angustifolium при средней температуре получены следующие результаты: при температуре воздуха 13—16° в четырех соцветиях открывается 14 цветков, а при 25—28° их количество возрастает до 26 цветков.

Солнечный овет не является необходимым условием цветения и рассеивания пыльцы, если температура воздуха достаточно благоприятная. Однако влияние его на эти процессы очевидно. В раннее лето теплая солнечная погода обусловливает появление в воздухе большого количества пыльцы травянистых растений, а затем и начало цветения деревьев. Многочисленные суточные и сезонные наблюдения над травянистыми растениями показали несоменную связь между интенсивностью цветения и рассеиванием пыльцы и солнечным светом [Ogden и др., 1969; Raynov, Ogden и др., 1972J Обычно рассеивание от растений пыльцевых зерен начинается после восхода и затухает вместе с заходом солнца.

ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Наряду с этими и другими внешними факторами не в меньшей степени на рассеивание пыльцы и формирование спорово-пыльцевых спектров влияют биологические факторы: особенности цветения растений и количество в них пыльцевой продукции. В процессе цветения можно выделить две стадии: сбрасывание пыльцы с тычинок, что связано со временем дня, температурой воздуха и относительной влажностью, и действительный перенос пыльцы от растений в атмосферу, управляемый скоростью ветра и турбулентностью воздуха. Для палинологов важно знакомство со второй стадией процесса, тогда как первая представляет интерес постольку, поскольку она влияет на конечные,результаты.

Ветроопыляемые (анемофильные) растения имеют обильную пыльцевую продукцию и устройство цветков, благоприятствующее рассеиванию пыльцевых зерен. Для многих растений этой группы характерны сухие пыльцевые зерна с гладкой экзиной, что также способствует их рассеиванию в воздухе (например, дикорастущие злаки и др.). При интерпретации спорово-пыльцевых спектров важно учитывать участие растений этой группы, имеющей тенденцию к дальнему полету пыльцевых зерен.

У самоопыляемых растений цветок не всегда открывается и несмотря на достаточное обилие пыльцевой продукции, она не освобождается или выбрасывается в небольшом количестве.

Насекомоопыляемые (энтомофильные) растения имеют пыльцу со скульптированной экзиной, склеенную в сплошную массу или комочки. Она освобождается и переносится насекомыми спорадически комочками и отдельными зернами. При встречаемости в анализах комочками учитывается как единичное пыльцевое зерно.

Некоторые растения опыляются под водой (Zostera, Ceratophyllum и др.), что благоприятствует их захоронению в осадках, но к сожалению, их пыльцевые зерна имеют тонкую экзину и легко поддаются раз

рушению. Если же удается обнаружить их пыльцу, то при интерпретации спектров следует придавать этому должное значение [Рае§г1, Луег-эеп,1975].

Продукция пыльцы и спор. В период массового цветения растений воздух насыщен пыльцой. Обилие пыльцы амброзии, хлопчатника и некоторых других растений вызывает аллергические заболевания дыхательных путей, раздражение сетчатки и др. Представление о количестве пыльцевой продукции дают следующие данные: на поверхности Рыбинского водохранилища в течение года на площади в 1 га оседает 6 кг пыльцы; при этом одна сосна за такое время рассеивает на площади в

Таблица 1

Пыльцевая продукция некоторых травянистых растений

Растение

Продукция пыльцы в одном цветке, г

Epilobium angustifolium 0,004

Trifolium repens Мало (373 цвгтка весили 0,007 г)

Hypochaeris radicata 0,006

Centaurea nigra 0,0024

Heracleum spondylium 0,0008

Papaver Orientale 0,001

1 га от 10 до 80 кг пыльцы; в Подмосковье в березовом лесу за один день выпало от 5 до 20 тыс. пыльцевых зерен на 1 см2 и если учесть, что фаза цветения имеет продолжительность 10 дней, то сезонное или годовое выпадение на 1 см2 будет колебаться от 50 000 до 200 000 пыльцевых зерен.

В ряде советских и зарубежных работ приводятся данные о пыльцевой продукции отдельных видов древесных пород и травянистых растений [Гричук, Заклинская, 1948; Сладков, 1967; Pohl, 1937; Erdtman,. 1943 и др.]. Например, в одной тычинке щавеля формируется около 30 000 пылинок, у ясеня— 12 500, а у клена—1000 пыльцевых зерен. Соответственно еще большие количества возникают при пересчете на цветок, на соцветия ветви или особи. Расчеты показывают, что ветвь березы (в возрасте 10 лет) и дуб (немного старше) продуцируют "более 100 млн., а сосна — 350 млн. пыльцевых зерен [Faegri, Jversen, 1975].

Представляют интерес некоторые данные о пыльцевой продукции травянистых растений: в одной тычинке конопли можно насчитать 70 000 зерен, что при пересчете на каждый цветок составит более чем 500 млн. пыльцевых зерен, а для одного экземпляра щавеля — около 400 млн. У анемофильных растений пыльцевая продукция значительно больше, чем у насекомоопыляемых. У некоторых видов маревых (Kochia prost-rata, Atriplex verrucifera) один экземпляр может дать от 27,7 до-73,8 млн. пыльцевых зерен, в то время как один экземпляр энтомофиль-ного растения шалфея (Salvia pratensis) продуцирует всего до 1 млн. зерен [Моносзон, 1959].

О весовой продукции пыльцы мало известно, поэтому особый интерес представляют ее определения для 6 видов растений (табл. 1) [Persival, 1950].

Огромное количество пыльцы и спор, продуцируемых растениями, освобождается и переносится на какие-то расстояния, опадает и захо-роняется в почве, илах, торфе и других осадках. Чтобы правильно интерпретировать спорово-пыльцевые спектры таких отложений важно учесть

закономерности этих процессов и их взаимосвязь. Рассматривая закономерности рассеивания пыльцы и спор воздушным путем, необходимо выявить количественную сторону и определить предельную дальность транспортировки пыльцевых зерен. Для палинологических исследований наиболее существенно определить количество пыльцы и спор, заносимое от источников пыления.

О ЗАКОНОМЕРНОСТЯХ

РАССЕИВАНИЯ ПЫЛЬЦЫ В ВОЗДУХЕ

Достаточно хорошо известно, что состав пыльцы и спор в поверхностных пробах почвы адекватен характеру растительного покрова. Несмотря на множество различных влияний это происходит потому, что ветер и турбулентные движения воздуха из года в год перемешивают и осредняют пыльцевые спектры. Однако, почти во всех случаях спектры могут иметь чуждые примеси вследствие дальнего ветрового заноса, которые не определяют тип спектра, а только свидетельствуют о дальнем или предельном заносе пыльцевых зерен.

В принципе палинологический анализ основан на способности пыльцы и спор оставаться локальными. Как показывают наблюдения советских и зарубежных исследователей, рассеивание пыльцы происходит в основном в дневное время, за которое продвижение пыльцевых зерен не будет превышать 50—-100 км, за исключением аномальных случаев. Установлено, что из общей пыльцевой продукции значительная часть сразу же оседает и в дальнейшем не участвует в движении и в составе «пыльцевого дождя». Например, у сахарной свеклы 20% пыльцевой продукции вообще не участвует в переносе ветром. Вероятно, это относится к большинству растений низких ярусов. В то же время для пыльцы древесных пород имеются значительно большие возможности для воздушной транспортировки.

Значительный интерес представляют экспериментальные исследования (Hyde a. Williams, 1944, 1945, 1946] по улавливанию пыльцы и спор из атмосферы на 8 станциях, расположенных равномерно по всей территории Англии, в течение года. Установлено, что выпадение пыльцы происходило главным образом в период цветения растений, а с конца августа и до середины марта пыльца присутствовала в ничтожных количествах или совсем не фиксировалась в пробах. При этом, пыльца, находящаяся в воздухе, в основном принадлежала анемофильным растениям (93,5%), но иногда обильно отмечалась и пыльца энтомофильных. Эти исследования показали, что в воздушной взвеси находилась преимущественно пыльца местных растений. В табл. 2 приведены выборочно сведения по улавливанию пыльцы и спор некоторых древесных пород, травянистых растений, дающие важные сведения для интерпретации палинологических спектров.

Имеющиеся многочисленные сведения о закономерностях рассеивания пыльцы и спор воздушным путем на суше [Заклинская, 1950; Мальгина, 1959; Федорова, 1952, 1959 и др.], в настоящее время дополняются результатами многолетних исследований современного пыльцевого дождя над акваториями южных морей СССР [Вронский, 1976].

Изучение пыльцы и спор из воздушной взвеси проводилось с 1969 по 1975 гг. над акваториями Азовского, Каспийского и Аральского морей. Улавливание проводилось в летний период во время рейсов на экспедиционных судах с помощью стеклянных пластинок, смазанных глицерин-желатиновой эмульсией. Результаты исследований показали, что в воздухе над акваториями южных водоемов находилась в основном пыльца травянистых растений: над Азовским морем она составляла 83—98%,

Таблица 2

Данные по улавливанию пыльцы и спор

Максимальный

Растение Период цветения улов пыльцевых зерен за день Прочие сведения

Пыльца древесных пород

Alnus glutinosa

Carpinus betulus Salix sp.

Betula (B. pubes-cens, B. alba)

Fagus silvatica

Pinus silvestris

Tilia (T. cordata, T. platyphylla) Castanea sativa

Пыльца травянистых растений Cyperaceae Umbelliferae

Конец марта— конец апреля

Конец февраля--середина мая

Конец апреля-конец мая

Середина июня— июль

Июль—начало августа

Gramineae

Ranunculaceae

Rumex acetosa

Leguminosae Artemisia vulgare

Rubiaceae

Ericaceae

Vaccinium myrtillus весной,

Calluna vulgaris, Erica sp.— летом

Апрель—май Май—сентябрь

Преимущественно до июня

Май—июнь

31 (26.11) Улов пыльцы низкий. При наличии деревьев в 1609 м уловлено 150 пыльцевых зерен.

18(30.111) Пыльца улавливалась только там, где деревья отмечены на расстоянии 1212 м.

80 (12.IV) Пыльца выпадает комочками до 50 зерен. Пыльцы уловлено немного, несмотря на близость деревьев.

57 (18.IV) Наибольшее количество пыльцы отме-

чено там, где деревья находились на расстоянии 805 м.

67 (19. V) Отмечено низкое количество пыльцы в воздухе (4—24 в поле зрения), наибольшее — при наличии деревьев на расстоянии 800 м.

112(27.V) В некоторых районах сосна преобладает в обширных лесах, расположенных на расстоянии 8045—9654 м от аппарата.

86 (26.VI) Улов пыльцы низкий. Много уловлено там, где вблизи находились деревья.

58 (6. VII) Выпадение пыльцы совпадает с перио-

дом цветения. Наибольший улов отмечен при наличии 30 деревьев 200-летнего возраста на расстоянии 805 м.

Май—июнь

Июнь—июль Середина июля— август

Конец июля— август Две фазы: весной (март— апрель) и летом (июль—август)

10 (13. V) Улов пыльцы повсюду крайне низкий.

48 (25.V) Улов пыльцы хорошо отражает период цветения в тех случаях, если вблизи имеются растения.

от 10 до Улавливается в течение всего года в 100% всего больших количествах, чем пыльца дру-улова гих растений.

13 (29^) Улов весьма низкий и зависит от расстояния между местом улавливания и растениями.

40 (10. VI) Наибольшие уловы там, где растения имелись вблизи и ветер благоприятствовал переносу пыльцы.

55 (12.Л/1) Всюду пыльцы уловлено мало.

20 (1 - VIII) Отмечено обильное выпадение пыльцы вблизи растений. 7 или менее На всех станциях уловлено мало пыльцы.

98 (20. VIII) В весенний период цветения улов пыльцы низкий. В одном случае пыльцы выпало много на расстоянии от растений 8054 м и более. В окрестностях г. Эдинбург много пыльцы уловлено 20ЛШ1.

И стан-

ции 0 20 »¿7 ВО 80100 О О О О О 10 О 10 20 30 ¥О 50 60 70 ВОР 10 20 О О 10%

/ + + + +

3 4 + + + + +

+ +

щ т к

7 т в т &

ш ш

9 т

Ж Г!

т

/г + + _ я ш

13 /♦ + + + + + + т + *

п

к + ш

17 J—1—1—1 Т 1 1 1 1 1 и Г-ч

/в 19 11 .....—■ + + — т К

70 - ш й

г! 22 23 гн т Ш

и

ш *

+

ЫАР РСпиь \Betula \ \Salix 4 ч» С: 1" СЬепоро-¿1асеае .«о 1 | \Водные \ | Срони \

Диаграмма состава современного «пыльцевого дождя» над акваторией Аральского моря, исследованного на 24 станциях в июле — августе 1971—1972 гг.

над Каспием — 92—99% и над Аралом — 96—99%. Пыльца древесных пород (преимущественно сосны) при движении с запада на восток вполне закономерно уменьшалась в количественном отношении в пробах воздушной взвеси от 2—14% (Азовское море) до 1—3% (Аральское море). Среди пыльцы травянистых растений доминируют маревые, содержание которых постепенно увеличивалось от Азовского (36—63%) до Аральского моря (60—87%). Над акваторией Арала обнаружены также в значительном количестве пыльцевые зерна полыней (13—26%) и злаков (5—19%). Максимальные количества пыльцы злаков фиксировались лишь на станциях, расположенных в дельтах Амударьи и Сырдарьи [Вронский, 1975]. Достаточно привести одну диаграмму состава современного пыльцевого дождя хотя бы над акваторией Аральского моря (рисунок), чтобы четко показать указанные закономерности рассеивания пыльцы и спор над морским водоемом, расположенным в аридной зоне.

Исследования позволили установить, что состав пыльцы и спор из воздушной взвеси над южными морями хорошо увязывается с основными типами растительного покрова окружающих побережий. Изменения характера спектров «пыльцевого дождя» над изучаемыми водоемами с запада на восток также увязываются со сменой природных ландшафтов от степных до полупустынных и пустынных.

Впервые удалось примерно оценить в количественном отношении величину современного «пыльцевого дождя» над исследуемыми морями. Например, она составила за летний период для Северного Каспия 16-1016 и для Аральского моря 11-10'6 пыльцевых зерен. Для выяснения значения воздушного и водного путей привноса пыльцевых зерен в моря, проводилось изучение пыльцы в водной взвеси наиболее крупных рек (Дон, Волга, Амударья и др.), впадающих в эти водоемы. Расчеты показали, что за летний период на 1 см2 водной поверхности

Аральского моря приносится во,здушньгм путем 167 зерен (97%), а реками— всего 5 зерен (3%). Аналогичные данные получены и по другим южным морям [Вронский, 1976].

Таким образом, изучение современного «пыльцевого дождя» над акваториями южных морей показало, что основная масса пыльцы и спор в эти водоемы поступает воздушным путем в основном за счет растительности окружающих побережий. Все это еще раз подчеркивает актуальность излагаемого материала для палеогеографических реконструкций и заставляет остановиться на рассмотрении закономерностей рассеивания воздушным путем некоторых важных видов древесных пород (сосна, береза), культурных злаков и типичных доминантов полупустынных и пустынных районов.

ДРЕВЕСНЫЕ ПОРОДЫ

По данным Е. А. Мальгиной [1950] древесные породы по выносу за пределы ареала подразделяются на 3 группы: пыльца которых выносится в больших количествах (сосна), пыльца которых выносится в меньших количествах (береза, ольха) и пыльца которых выносится в ничтожных количествах (дуб, липа, вяз, граб). К последним можно присоединить бук и лиственницу [Дылис, 1948] и, вероятно, пихту, добавив при этом, что пыльца этих пород, особенно лиственницы, опадает вблизи деревьев и за пределами ареала обычно не встречается.

Сосна. Морфология пыльцевых зерен и обильная продукция сосны наиболее благоприятствуют ее рассеиванию и дальней транспортировке по воздуху. По своему строению пыльца сосны, как много раз уже отмечалось, является природным парашютом, по обеим сторонам пыльцевого зерна расположены два полых мешка, которые напоминают крылья. Хотя и другие хвойные (ель, пихта, кедр) также имеют воздушные мешки, но эти приспособления не переносят пыльцу их так далеко, потому, что она более крупная и тяжелая.

Пыльца сосны встречается на поверхности почвы вдалеке от своего ареала, например, в Арктике [Polunin, 1951], в пустынях и других местах. По данным J1. А. Куприяновой [1951], пыльца сосны может быть занесена на расстояние до 1800 км. Она найдена в Гренландии, куда занесена за 1000 км, и на поверхности ледника Земли Франца-Иосифа [Кренке, Федорова, 1961]. Пыльца хвойных пород, в основном сосны, доминировала в составе пыльцевого дождя над акваторией Северной Атлантики [Dyakowska, 1947]. И, наконец, пыльца сосны господствует среди древесных пород в составе спектров донных осадков южных морей; в некоторых пробах, отобранных в самых центральных частях Средиземного моря, обнаружена только пыльца сосны. Это объясняется не только ее хорошей летучестью по воздуху, но и лучшей степенью сохранности по сравнению с другими древесными породами [Sangster, Dale, 1964].

При палеоботанических реконструкциях должна быть принята во внимание концентрация пыльцы сосны и ее высокий процент участия в составе спектров. Изучение закономерностей распространения пыльцы сосны от известного источника — изолированного Бузулукского бора — позволило установить количественные показатели, которые оказались важными для интерпретации спектров, содержащих пыльцу сосны. В том случае, если на большой процент пыльцы сосны (в группе древесных пород) встречаемость ее на 1000 зерен не выше 100 и концентрация не превышает, 1000 пыльцевых зерен, имеются основания отнести спектры к безлесному ландшафту. Соответственно -при наличии ее в пробе 800—900 зерен на 1000 и высокой концентрации (51 000—

220 ООО зерен) можно предполагать, что образец взят в сосновом бору {Федорова, 1952].

Для горных условий Кавказа, куда поступает много заносной пыльцы сосны и она искажает спектры, также имеется возможность правильно интерпретировать данные, учитывая ее участие в спектрах и высокую концентрацию [Клопотовская, 1976]. В Западных Саянах содержание пыльцы сосны в спектрах проявляется завышено лишь в предгорьях. Для выявления в ископаемых спорово-пыльцевых спектрах заносной пыльцы, в основном, сосны, Л. Н. Савина [1976] изучила рецентные спектры на пробных площадках, заложенных в лесах разных типов и пользовалась этими данными, как своеобразными эталонами. Также М. М. Пахомов [1972] для правильной реконструкции климата и растительности горных районов Средней Азии использовал эталоны — аналоги, привлекая сохранившуюся реликтовую флору.

Береза. При помощи экспериментов в Подмосковье удалось выяснить, что в березовом лесу днем и ночью в воздухе содержится большое количество пыльцы березы, которая осаждается в лесу и выносится за его пределы. В один день в лесу осело на 1 см2 поверхности почвы от 5000 до 20 000 пыльцевых зерен и гораздо меньше, от 1000 до 6000 пыльцевых зерен, в безлесных окрестностях. Повышенное выпадение пыльцы наблюдалось на опушке леса, что отмечалось и в дубравах. По-видимому, это объясняется одной и той же причиной — более обильным цветением деревьев на опушках. Обнаружилось, что за пределами леса на пластинку, обращенную улавливающей поверхностью навстречу ветру (на высоте 4 м), выпало за один день более 500 000 зерен на 1 см2, тогда как здесь же на горизонтальной пластинке выпадение пыльцы было почти в 10 раз меньше [Федорова, 1952]. Это вполне очевидное подтверждение того, что значительная часть пыльцевой продукции березового леса поступает в воздух и выносится воздушными течениями. Пыльца березы, анемофильного растения, сухая, имеет гладкую экзину, соцветия расположены благоприятно для овеяния ветром, все это способствует ее рассеиванию воздушным путем.

Количественные показатели состава спектра и концентрации пыльцы березы в поверхностных слоях почвы могут быть использованы при палеогеографических реконструкциях древних ландшафтов: в березовом лесу на 1000 зерен встречается 450—750 зерен березы и концентрация колеблется от 22 500 до 65 000 пыльцевых зерен. За пределами Европейской равнины возможны варианты этого критерия [Федорова, 1959], также как и в отношении некоторых других древесных пород. Например, в пустынях Южного Казахстана и Средней Азии заносная древесная пыльца в поверхностных пробах составляет обычно 1—3% от общего количества пыльцы и спор в спектре и представлена, в основном, пыльцой сосны и березы [Чупина, 1971]. При реконструкциях такого типа растительности по аналогичным спорово-пыльцевым спектрам помимо количественных показателей ценно применять параллельно экологический и фитоценологический анализы.

ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ

Для пыльцы травянистых растений возможности распространения воздушным путем более ограничены по сравнению с пыльцой древесных пород. С одной стороны, от воздействия ветра в лесных фитоценозах напочвенные растения защищены зеленым пологом деревьев, с другой ожидают незначительную пыльцевую продукцию, так как многие растения здесь размножаются вегетативным путем или в тенистых лесах травяной ярус оказывается слабо развитым. Даже ветроопыляемые травянистые

11 Заказ № 4874

растения, обладающие значительной пыльцевой продукцией, не имеют тенденций к массовому рассеиванию пыльцы из леса. Тем более это относится к энтомофильным и самоопыляемым растениям, имеющим крупную или склеенную в комочки пыльцу.

Опыты с количественным учетом по рассеиванию пыльцы и спор показывают, что преобладающая масса пыльцевой продукции травянистых растений оседает на ближайших расстояниях и является местной [Федорова, 1956а]. Детальные исследования по рассеиванию воздушным путем пыльцы некоторых травянистых растений [кукурузы, амброзии, сои, тимофеевки и др.] от определенных источников установили, что в пределах посевов трав оседает около 65% пыльцевой продукции [Raynov, Ogden и др., 1972]. Пока нет фактического материала, чтобы распространить теоретические расчеты дальности и количества рассеиваемой пыльцы на группу травянистых растений, как это предложено М. В. Кабайлене [1976] для древесных пород.

Кукуруза (Zea mays). О рассеивании пыльцы кукурузы по воздуху имеется несколько источников. По Вудхаузу [Wodehouse, 1935], кукуруза продуцирует много пыльцы, но она распространяется по воздуху на весьма незначительные расстояния, что объясняется большими размерами зерен. Опытами Н. В. Кулешева [1915] дальность рассеивания пыльцы кукурузы была отмечена от источника — кукурузных полей с цветущими растениями — примерно до 90 м и по повторным наблюдениям до 533 м, а при сильных ветрах — до 639 м. Причем в последнем случае ее пыльца выпала на пластинки, установленные на высоте 2 м, что может говорить и о более далеком ее распространении по воздуху.

Огден и др. [Ogden е. а., 1969], Райнов, Огден и др. [Raynov, Ogden, Haves, 1972] изучали закономерности рассеивания пыльцы кукурузы в течение нескольких сезонов от определенных источников — посевов растений в виде круглых участков диаметром до 18 м. В течение сезона пы-ления сбор образцов проводился на четырех высотах по концентрическим кругам на 4—5 расстояниях от цветущих полей. Установлено, что рассеивание пыльцы кукурузы происходило преимущественно в дневное время с пиком в раннепослеполуденное время. Начало разбрасывания пыльцы по различным данным происходило утром от 7 до 7 час. 40 мин. с пиком 9—9 час. 30 мин. и закончилось около 16 час. дня. Рассеивание пыльцы обычно начиналось вскоре после восхода солнца и прекращалось с закатом и находилось в зависимости от величины пыльцевых зерен и скорости ветра. Это отчетливо выявилось при сравнении таких же опытов над растениями, обладающими мелкими пыльцевыми зернами (амброзия). При больших скоростях ветра возможен подъем опавшей пыльцы и вторичное ее оседание вблизи источника рассеивания.

Рис (Oryza sativa). По данным Огдена и др. [Ogden е. а., 1969], рис как самоопыляемое и сравнительно низкорослое растение разбрасывает небольшое количество пыльцевых зерен. При экспозиции стеклянных пластинок пыльцы обнаружено незначительное количество до 7 час. утра, максимум приходится на 9—10 час., а затем в послеполуденное время происходит постепенное уменьшение улова. Пыльца риса рассеивается преимущественно в дневное время через 2—3 часа после восхода солнца. Интересно отметить, что соцветия риса длительное время подготавливаются для разбрасывания пыльцы на следующий день и начинают раскрываться еще ночью.

Рожь (Secale cereale). Исследования процессов рассеивания пыльцы ржи воздушным путем были проведены в Подмосковье Р. В. Федоровой [1959]. Установлено, что подавляющая часть ее пыльцы (до 96% всего количества) выпала в пределах делянки в дневное время. За пределами делянки количество пыльцы ржи резко сокращается. Например, в де~

лянке на 1 см2 поверхности пластинки выпало до 1360 зерен, тогда как вблизи нее — не более 3, а на расстоянии 1 км — менее 1 пыльцевого зерна. Очевидно, большие размеры пыльцевых зерен сильно сокращают возможности к ее дальнему распространению. Такого же мнения придерживается и Вудхауз [Wodehouse, 1935].

Улавливание пыльцы ржи с аэроплана на больших высотах было проведено И. В. Германом [1939] в период цветения растений. При слабых ветрах он обнаружил присутствие пыльцы ржи до высоты 2000 м, а при сильных — единичные зерна отмечались до 2500 м, что может создавать иногда предпосылки и для дальнего переноса пыльцы ржи. Аналогичные закономерности выявлены и для пыльцы пшеницы, хотя абсолютные показатели в этом случае имеют другой порядок величин [Сорокин, 1930; Федорова, 19566].

Маревые (ChenopocLiaceae). Как известно, маревые произрастают в самых различных растительных зонах, однако основная масса их видов приурочена к пустынно-степным областям, где фиксируется наибольшее разнообразие видового состава (до 150 видов). Представители этого семейства главным образом связаны с засоленными грунтами (мокрые солончаки, солонцы и солончаки). Введение в практику палинологического анализа видовых определений пыльцы маревых позволило получить много сведений для палеогеографических реконструкций.

Доминирование пыльцы маревых в составе спорово-пыльцевых спектров не только плейстоценовых отложений южных районов СССР, но и донных осадков Азовского, Каспийского и Аральского морей, привлекает внимание к изучению закономерностей рассеивания их воздушным путем. Присутствие пыльцы маревых отмечалось при улавливании ее из воздушной взвеси на суше: в степной, к северу от лесной зон, а также над акваториями Атлантического океана [Erdtman, 1938] и южных морей [Вронский, 1976].

Детальные работы по выяснению закономерностей переноса пыльцы маревых (прутняка) проведены М. X. Моносзон [1959] в Прикаспийской низменности, близ ст. Палласовка. Опыты показали, что основная масса пыльцы выпадает непосредственно вблизи растений. Если в исходной точке концентрация пыльцы составляла 419 зерен на 1 см2, то на расстоянии 100 м она падала до 20 пыльцевых зерен. Установлено, что основная масса пыльцы прутняка выпадает в пределах 1 км от места произрастания. Однако это означает, что перенос пыльцы маревых не ограничивается этим расстоянием, ибо она может переносится и на значительные расстояния, но в весьма небольшом количестве. Имеются данные о вертикальном разносе пыльцы маревых: максимальны? количества их встречены на высоте 750 м, а единичные зерна даже на высоте 2200 м [Герман, 1939]; они показывают, что такой подъем зерен создает условия для более широкого распространения пыльцы и в горизонтальном направлении.

Эти закономерности относятся к анемофильным видам маревых из подсемейства Cyclolobeae. Поскольку представители другого подсемейства Spirolobeae — преимущественно энтомофильные растения, продукция их пыльцы и закономерности ее переноса, естественно, несколько иные. К сожалению, данных по рассеиванию представителей этого подсемейства почти нет. Имеющиеся сведения подтверждаются результатами изучения «пыльцевого дождя» над акваториями южных морей, но особенно над Аралом, где в группе пыльцы травянистых растений абсолютно доминируют маревые (60—87%), основная масса которых относится к подсемейству Cyclolobeae. Пыльца же энтомофильных видов маревых отмечалась лишь в пробах воздушной взвеси, собранных вблизи побережий [Вронский, 1976].

И*

Таким образом, формирование спорово-пыльцевых спектров в различных физико-географических условиях (Прикаспий, горные области и др.) зависит прежде всего от основных закономерностей распространения пыльцы и спор воздушным путем, определяемых общей циркуляцией атмосферы. В таких районах, как Арктика, пустынные пространства Средней Азии, территории, окружающие южные моря СССР, формирование спектров происходит в основном за счет местной растительности, но при значительном участии иногда пыльцы, особенно древесных пород, принесенных сюда воздушными течениями воздуха издалека. Однако, опыт показывает возможность использования на этих территориях палинологического анализа для стратиграфического расчленения плейстоценовых отложений и для палеогеографических реконструкций.

Приведенные данные о закономерностях рассеивания пыльцы и спор воздушным путем помогут более правильно интерпретировать результаты спорово-пыльцевых исследований с целью палеогеографических построений, которые в настоящее время приобретают большое не только научно-теоретическое, но и практическое значение. Комплексное изучение физико-географических условий прошлого с применением палинологического анализа позволит палеогеографические материалы по различным районам СССР использовать при решении одной из актуальных проблем современности — прогнозировании природных процессов на ближайшее будущее.

ЛИТЕРАТУРА

Вронский В. А. О современном «пыльцевом дожде» над акваторией Аральского моря.— Докл. АН СССР, 1975, т. 222, № 1.

Вронский В. А. Маринопалинология южных морей. Ростов-Дон, Изд-во Ростовского университета, 1976.

Герман И. В. Распространение пыльцы сахарной свеклы в вертикальном направлении при помощи воздушных течений.— Докл. АН СССР, 1939, т. 24, № 1.

Гричук В. П., Заклинская Е. Д. Анализ ископаемой пыльцы и спор и его применение в палеогеографии. М.: Географгиз, 1948.

Дылис Н. В. О самоопылении и разносе пыльцы лиственницы.— Докл. АН СССР, 1948, т. 40, № 4.

Заклинская Е. Д. Опыт определения дальности воздушной транспортировки спор папоротника Огуор1еп5 ППх тавсиНпит.— В кн.: Труды конференции по'спорово-пыльцевому анализу 1948 г. М.: Изд-во М|ГУ, 1950.

Кабайлене М. В. Об определении пыльцевой продуктивности.— В кн.: Палинология в СССР. М.: Наука, 1976.

Клопотовская Н. Б. К методике реконструкции растительности горных районов.— В кн.: Палинология в СССР. М.: Наука, 1976.

Кренке Н. А., Федорова Р. В. Пыльца и споры, осевшие на ледниках Земли Франца-Иосифа.— Мат-лы гляциолог, исследований, 1961, № 2.

Кулешев Н. В. Ориентировочные опыты с пыльцой кукурузы.— Сельское хозяйство и лесоводство, 1915, т. 247, № 1.

Куприянова Л. А. Исследование пыльцы и спор с поверхности почвы из высокоширотных районов Арктики.— Ботан. журн., 1951, т. 36, № 3.

Мальгина Е. А. Опыт сопоставления распространения пыльцы некоторых древесных пород с их ареалами в пределах Европейской части СССР.— Тр. Ин-та географии АН СССР, 1950, т. 46, вып. 3.

Мальгина Е. А. К вопросу о формировании спорово-пыльцевых спектров в условиях пустынь Средней Азии.— Тр. Ин-та географии АН СССР, 1959, т. 77, вып. 21.

Моносзон М. X. Рассеивание воздушным путем пыльцы маревых.— Тр. Ин-та географии АН СССР, 1959, т. 77, вып. 21.

Пахомов М. М. Некоторые черты истории растительности гор Средней Азии в связи с особенностями их палеогеографии в плейстоцене.— В кн.: Палинология плейстоцена. М., 1972.

Савина Л. Н. Новейшая история лесов Западного Саяна (по данным спорово-пыльце-вого анализа). Новосибирск: Наука, 1976.

Сладкое А. Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М.: Наука, 1967.

Сорокин К. А. Распространение пыльцы пшеницы при помощи ветра.— Докл. ВАСХНИЛа. 1939, вып. 16.

Федорова Р. В. Количественные закономерности распространения пыльцы древесных пород воздушным путем.— Тр. Ин-та географии АН СССР, 1952, вып. 7, т. 52.

Федорова Р. В. Рассеивание воздушным путем пыльцы некоторых травянистых растений,—Изв. АН СССР, сер. географ., 1956а, № 1.

Федорова Р. В. Распространение пыльцы злаков воздушным путем.— Докл. АН СССР, 19566, т. 107, № 6.

Федорова Р. В. Распространение пыльцы березы воздушным путем.— Тр. Ин-та географии АН СССР, 1959, т. 77, вып. 21.

Чупина Л. И. Пыльца древесных пород в современных спорово-пыльцевых спектрах Средней Азии и Казахстана.— В кн.: Палинология голоцена. М., 1971.

Dyakowska J. The pollen rain on the sea and on the coasts of Greenland.—Bull. L; Acad. Polon sei. et lettr; Clädes sei math, et nat., 1947, Ser. В.

Erdtman G. Pollen grains recovered from the atmosphere over the Atlantic.— Meddeel. Goteb. Bot. Träg., Göteborg, 1938, 12.

Erdtman G. An introduction to pollen analysis: Waltham, Mass., USA, 1943. '

Faegri K., Jversen J. Textbook of pollen analysis. Copenhagen, 1975.

Hyde H. A. and Williams D. A. Stadies in atmosphere pollen. 1. A. Daily census of pollen at lardiff, 1942,—The new phytologist, 1944, Vol. 43, No 1.

Hyde H. A. and Williams D. A. Stadies in atmosphere pollen. 2. Diurnal variation in the incidence of grass pollen.— The new phytologist, 1945, Vol. 44. No 1.

Hyde H. A. and Williams D. A. Pollen production and pollen indicance in Ribwort plantago lanceolata.— The new phytologist, 1946, Vol. 45, No 1.

Ogden E. C„ Haves J., Raynov G. S. Diurnal patterns of pollen emission in Ambrosia, Phleum, Zea and Ricinus.—Amer. Bot. J., 1969, Vol. 56, No 1.

Persival Af. Pollen presentation and pollen collection.— The new phytologist, 1950, Vol. 49. No 1.

Pohl F. Die Pollenerzeugung der Windblütler.—Jbid. 1937, Bd. 56, Abt 2/3.

Raynov G. S., Ogden E. C., Haves J. J. Dispersion and Deposition of corn pollen from experimental sources.—Reprinted from Agronomy J. 1972. July — Aug., Vol. 64.

Polunin N. V. Arctic Aerobiology. Pollen grains and other spores observed on sticky slides exposed in 1947,—Nature, 1951, Vol. 168, No 4278, Oct. 27.

Sangster A. G., Dale A. M. Pollen grain preservation of under represented species in fossil spectra — Canad. of Botan. J., 1964, V. 42.

Wodehouse R. P. Pollen grains, their structure, indentification and significance in science and medicine. New York a. London, 1935.