CC BY
39
Авторы благодарят за помощь в проведении полевых работ Валерия Коваленка и Владимира Заблоцкого.
Литература
Воробьев В.Н., Миндлин Г.А. 1994. Опыт оценки численности, видового разнообразия и успешности размножения хищных птиц // Проблемы изучения, сохранения и использования биологического разнообразия животного мира: Тез. докл. Минск: 281-283. Голодушко Б.З. 1958. Материалы по экологии малого подорлика Беловежской
пущи // 1-я зоол. конф. Белорусской ССР: Тез. докл. Минск: 34-35. Голодушко Б.З. 1965. Хищные птицы и их роль в охотничьем хозяйстве Беловежской Пущи. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск: 1-22. Никифоров М.Е., Козулин A.B., Гричик В.В., Тишечкин А.К. 1997. Птицы Белоруссии на рубеже XXI века: Статус, численность, распространение. Минск: 1-188. Hagemeijer E.J.M., Blai M.J. (Eds.) 1977. The EBCC Atlas of Euopean Breeding
Birds: Their Distribution and Abundance. London: 1-903. Ivanovsky У.У., Tishechkin A.K. 1993. Monitoing of Lesse Spotted Eagle (Aquila
pomarina) in Belarussia//Ring 1/2: 267-273. Ivanovsky V.V. 1996a. Vergleichende brutoekologische Angaben von Schelladle und Schreiadler Aquila clanga, Aquila pomarina in Weißrußland// Ornithol. Mitt. 3: 72-75. Ivanovsky V.V. 1996b. Notes on the breeding biology of Spotted Eagles Aquila clanga
and A. pomarina in Byelorussia // Eagle Studies. Berlin; London; Paris: 297-299. Ivanovsky V.V. 1997. Havaintoja pikkukiljukotkan pesinnasta Valko-Venajalla // Linnut 5: 46-47.
Iwanowsky W.W. 1997. Brutdaten und Bruterfolg der Greivogel und Eulen in
Weißrußland 1994-1997// Ornithol. MM. 11: 333-335. Pugacewicz E. 1997. Ptaki tegowe Puszczy Biatowieskiej. Biafowieza: 1-291.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 83: 15-20
О взаимоотношениях кулика-сороки Haematopus ostralegus и врановых (Corvus corax и С. comix) в гнездовой период
Л.В.Степанова
Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, Москва, 129278, Россия
Поступила в редакцию 27 октября 1999
Наряду с серебристой чайкой Larus argentatus, хохотуньей L. cachin-nans и клушей L. fuscus ворон Corvus corax и серая ворона С. comix являются одними из основных потребителей яиц и птенцов кулика-сороки Haematopus ostralegus (Williamson 1952; Cramp, Simmons 1983; Руденко, Кабаков 1988). Кулики активно изгоняют этих птиц со своих гнездовых
участков (Бианки 1967; Бианки, Бойко, Коханов, Татаринкова 1967; Cramp, Simmons 1983) или защищают кладку и птенцов, используя отвлекающие демонстрации: ложное насиживание, агрессивный полёт, имитацию раненой птицы, ложный сон (Williamson 1952; Cramp, Simmons 1983). Однако до сих пор практически не изучено поведение ворон и воронов при вторжении на гнездовую территорию куликов-сорок и его влияние на защитную реакцию последних.
Во время изучения территориального поведения куликов-сорок мы регистрировали их контакты с другими птицами, в том числе врановыми, и проанализировали как успешные, так и неудачные попытки разорения гнёзд. Мы регистрировали также разнообразную активность куликов при защите потомства. Статья посвящена вопросам: Как врановые разыскивают кладки куликов-сорок? Используют ли кулики специальные виды активности при взаимодействии с врановыми?
Материалы и методы
Защитное поведение насиживающих куликов-сорок изучали в течение 3 сезонов (26 июня-4 июля 1995, 24 июня-8 июля 1997 и 11-26 июня 1999) в 3 регионах России: на р. Большая Кокшага (Звениговский р-н Марийской Республики), о-в Мудьюгский (Архангельская обл.) и о-в Ряшков (Кандалакшский залив Белого моря). Для определения границ охраняемой территории и роли цвета в распознавании конспецифичных особей мы использовали картонные плоские и объёмные макеты куликов-сорок, окрашенные в разные цвета. Эти макеты мы выставляли на расстоянии 0.5-10 м от гнёзд и хронометрировали поведение птиц. На Кокшаге постоянные наблюдения провели за 1 насиживающей парой материкового подвида Н. о. longipes Buturlin, 1910, на о-ве Мудьюгский — за 1 насиживающей и 3 парами с птенцами северного подвида Н. о. ostralegus L., 1758, на о-ве Ряшков — за 5 насиживающими парами северного подвида. Также провели суточные наблюдения за гнёздами (5 сут), когда с помощью 12-кратного бинокля подробно фиксировали поведение насиживающих куликов. В течение 231 ч наблюдений мы зарегистрировали 65 залётов других птиц на гнездовые участки куликов-сорок, из них 6 залетов воронов, 11 — серых ворон, 6 — полярных крачек Sterna paradisaea, 32 — чаек (Larus ridibundus, L. canus, L. argentatus), 6 — чёрного коршуна Milvus migrans, 2 — хищной птицы, которую не удалось определить до рода. На о-ве Мудьюгский у гнезда кулика-сороки дважды замечали большого кроншнепа Numenius arquata.
Результаты
На р. Большая Кокшага группа из 4 воронов отмечена у гнезда кулика-сороки 6 раз (42.8% от всех межвидовых контактов, табл. 1), из них 4 раза они появлялись рядом с выставленным на отмели макетом с красным клювом и макетом с красной головой. Группа из 3 воронов сбила естественно окрашенный макет. Затем они дважды появлялись на участке во время опытов с этим плоским макетом, приближались к нему и внимательно разглядывали. Два ворона в течение 2 мин ходили вокруг плоского крас-ноголового макета, время от времени подходя и тщательно рассматривая его. Интересно, что когда на отмели был выставлен макет, в окраске которого отсутствовал красный цвет, вороны не появились ни разу.
Таблица 1. Количество залётов птиц других видов на гнездовые участки куликов-сорок
Район M.m. Ас N.a. La S.p. Cora Corn I
р. Большая Кокшага 6 _ _ 2 _ 6 _ 14
о-в Мудьюгский - 2 2 27 6 - 4 41
о-в Ряшков - - 3 - - 7 10
Обозначения: M.m. — Milvus migrans, Ac — хищная птица, N.a. — Numenius arquata. La — Larus ridibundus, L. canus, L. argentatus, S.p. — Sterna paradisaea, Cora — Corvus corax, Corn — Corvus cornix.
Оба партнёра вместе налетали на воронов или летали кругами, тревожно крича, а когда 3 ворона появились на отмели в отсутствие одного из партнёров, другой кулик-сорока принял позу ложного насиживания в воде у берега и при приближении воронов повернулся к ним спиной. 3 июля 1995 вороны уничтожили кладку этой пары (4 яйца). Затем в целях эксперимента мы положили в гнездовую лунку изготовленные из алебастра и натурально окрашенные муляжи яиц. Вороны, посетив гнездовой участок куликов на следующий день, обнаружили искусственные яйца и попытались разбить их на месте, но когда им это не удалось, улетели, сжимая яйца в клювах.
На о-ве Мудьюгский реакция насиживающей пары куликов-сорок на пролетающих над гнездом серых ворон включала издавание тревожных криков сидя в гнезде и ложное насиживание на литорали. Хотя вороны здесь немногочисленны, мы отметили всего 4 их залёта на участок куликов-сорок (табл. 1), а доля реакции последних на ворон составила 9.7%. На острове также обитали 2 взрослых ворона и 1 молодой, однако каких-либо взаимодействий их с куликами-сороками не видели. Возможно, С. corax и С. cornix, населяющие остров, не отмечались у гнёзд куликов потому, что они не специализировались на питании яйцами морских птиц.
На о-ве Ряшков вторжение одиночных серых ворон на участок кули-ков-сорок отмечали 4 раза, 2 раза группа из 3 ворон пролетела над береговой линией и 1 раз зарегистрировали пролёт пары ворон над гнездом кулика (70% от всех вторжений, табл. 1). На Ряшкове серые вороны появлялись на литорали как во время экспозиции макета с размытой границей белого и черного "оперения" (1 раз), так и при демонстрации чер-ноклювого макета (1 раз; и 1 раз ворона пролетела над ним), в обоих случаях они приближались к макетам, но не подходили к ним близко.
Когда С. corax и С. cornix находились на гнездовом участке куликов-сорок или в непосредственной близости от него, они либо молча медленно полетали над береговой линией, либо пролетали, издавая характерные звуковые сигналы; затаивались в кронах деревьев над гнездовой территорией; приземлялись на берег рядом с кормящимися или отдыхающими куликами; ходили по отмели и интенсивно оглядывались; исследовали различные предметы (раковины моллюсков, выброшенные приливом водоросли и т.д.) на литорали.
Эти деятельность врановых вызывала ответные формы поведения куликов-сорок. Если ворон или ворона пролетали над гнездовой территорией куликов, то одна или обе птицы чаще всего принимали позу ложного насиживания там, где они в этот момент находились — на валунах среди воды, на мелководье или на песчаной или галечной отмели, литорали. Пролетающую каркающую ворону один кулик преследовал в воздухе, а другой в это время принимал позу ложного насиживания или сна. Если ворона садилась на берег или затаивалась в кроне, одна из птиц летала вокруг, тревожно крича, налетала на ворону, била её корпусом или клювом, бегала по берегу, издавая тревожные крики. Другая птица в это время сходила с гнезда, отбегала на 3-10 м и принимала позу ложного насиживания или ложного сна, пряча красный клюв под крыло (табл. 2). В целом, члены пары демонстрировали разные виды активности.
Несмотря на активную защиту гнезда, по крайней мере 2 из 3 исчезнувших за время наших наблюдений кладок были съедены воронами. Птенцы вылупились только в тех гнёздах, которые располагались непосредственно на территории кордона заповедника. То же самое наблюдалось в течение последних нескольких лет (Е.В.Марченкова, устн. сообщ.).
На залёты чаек и крачек кулики-сороки реагировали одинаково: в основном преследовали их в воздухе с тревожными криками или совершали полёты кругами. При залёте чаек на территории пар с выводками в воздух поднималось от 3 до 5 куликов-сорок. Если чайки отдыхали или поедали рыбу на берегу поблизости от гнёзд куликов, последние либо стояли на некотором отдалении в позе ложного сна, либо чистились, либо кормились на литорали и не подходили к гнезду, пока чайки не улетали. Во время 7 залётов чаек и крачек кулики-сороки не проявляли элементов защитного поведения (продолжали насиживать, контактировали с другими куликами-сороками, кормились, ходили по отмели). Прямое нападение на чаек или крачек мы не видели ни разу. Известно, что кулики-сороки не нападают на чаек даже тогда, когда они поедают их птенцов (Бойко, Коханов, Татаринкова 1970). А.Г.Руденко и А.Н.Кабаков (1988), проводившие исследования в Черноморском заповеднике, также не сообщают о случаях нападении куликов-сорок на чаек, указывая при этом, что в отдельные годы чайки разоряют около 40% гнёзд куликов-сорок.
Реакция на воронов заключалась обычно в преследовании их в воздухе. Мы не видели, чтобы их атаковали. Однако на Британских островах К.Уильямсон (Williamson 1952) трижды наблюдал, как пара куликов-сорок атаковала группу воронов, пытаясь ударить их клювом в брюхо и вынуждая приземлиться и удалиться с их территории. Отмечали также защитную реакцию гнездящихся куликов-сорок на грачей Corvus frugilegus, хотя прямых наблюдений разорения их гнёзд грачами нет (Руденко, Кабаков 1988).
Кулики-сороки использовали большое число элементов поведения при вторжении на гнездовой участок ворон по сравнению с реакцией на чаек и хищных птиц. Это связано с тем, что в отличие от чаек и хищных птиц, которые, в основном, лишь пролетали над гнездами куликов, вороны находились на побережье от 0.5 до 20 мин, пытаясь найти гнёзда и расклевать яйца.
Таблица 2. Число разных элементов поведения куликов-сорок, зарегистрированных при защите гнезда от хищников
Вид реакции Во'рон Ворона Чайка Крачка Хищные птицы
Преследование в воздухе 4 - 10 3 4
Полёт кругами с криком 2 2 5 - -
Налёт, клевки - 24 - - -
Ложный сон - 15 7 2 -
Ложное насиживание 1 14 - - -
Крик в гнезде - 1 - - 3
Смещённая активность* - 11 3 - -
Иное** - 1 - - 1
Нет реакции - 1 15 2 1
Примечание: * - чистка оперения, кормление на отмели или литорали; **-одноразовые поведенческие акты, отмеченные при реакции насиживающей птицы на низко летящих коршуна (вытягивание и втягивание шеи) и ворону (расправление крыльев).
Когда над гнездом куликов-сорок пролетал коршун, насиживающая птица либо преследовала его в воздухе, либо издавала тревожные крики, не покидая гнездо.
На о-ве Мудьюгский мы наблюдали, как кулик-сорока кормился рядом с большим кроншнепом в 6 м от своего гнезда, но на другой день при попытке кроншнепа приблизиться к гнезду один из партнёров стал настойчиво отгонять его.
Обсуждение
Появление воронов у гнезда кулика-сороки во время демонстрации на отмели красноголовых и красноклювых макетов куликов-сорок и отсутствие реакции на чёрно-белые макеты, возможно, свидетельствуют о том, что при поиске гнёзд куликов-сорок вороны ориентируются на находящихся на берегу взрослых птиц и узнают их именно по красному цвету клюва и ног. На Ряшкове каких-либо реакций серых ворон на макеты мы не наблюдали, и большинство вторжений на гнездовой участок произошло не во время опытов с макетами. Вороны часто следуют за человеком, разоряя обнаруженные им гнезда (Бианки, Бойко, Коханов, Та-таринкова 1967). Вероятно, и в этом случае ворон привлекал не столько силуэт кулика-сороки, сколько фигура человека на побережье. Небольшой объём материала не позволил нам провести статистическую обработку результатов.
При залётах на гнездовые участки других птиц кулики-сороки использовали разные комплексы защитных реакций, в зависимости от вида птицы. Во время вторжения врановых они использовали элементы, не применяемые во время реакции на чаек, несмотря на то, что и врановые, и чайки расклёвывают их яйца и поедают птенцов. На тип реакции, ве-
роятно, влияет опыт прошлых взаимодействий с хищником в каждом конкретном районе, а также характер и длительность его пребывания на гнездовой территории куликов-сорок.
Автор выражает благодарность В.В.Бианки и другим сотрудникам Кандалакшского заповедника за содействие при проведении исследования, С.И.Бурнашеву за изготовление муляжей яиц, студентам 2 курса МПГУ за помощь в полевой работе, а также А.О.Шубину за ценные советы при подготовке рукописи к печати.
Литература
Бианки В.В. 1967. Кулики, чайки, чистиковые Кандалакшского залива // Тр.
Кандалакшского заповедника 6: 44-75. Бианки В.В., Бойко Н.С., Коханов В.Д., Татаринкова И.П. 1967. Об экологии серой вороны (Corvus comix L.) на островах Белого моря // Зоол. журн. 46, 8: 1269-1270.
Бойко Н.С., Коханов В.Д., Татаринкова И.П. 1970. О способах добывания корма большой морской и серебристой чайками на Мурмане и в Кандалакшском заливе// Тр. Кандалакшского заповедника 8: 120-148. Руденко А.Г., Кабаков А.Н. 1988. Влияние хищничества серебристой чайки на гнездовую биологии кулика-сороки // Кулики в СССР: распространение, биология и охрана. М.: 148-149. Теплов И.П., Туров И.С. 1956. О значении серой вороны в пойменных охотничьих угодьях среднего течения реки Оки Ц Зоол. журн. 35, 5: 753-757. Cramp S, Simmons P.J. 1983. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and
North Africa. Vol. 3. Oxford. Williamson K. 1952. Regional variation in the distraction displays of the Oystercatcher // Ibis 94, 1: 102-135.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 83: 20-21
Гнездование серебристой чайки Larus argentatus в Байкало-Ленском заповеднике
В.В.Попов, Н.В.Степанцова
Байкало-Ленский заповедник, ул. Декабрьских Событий, 47, Иркутск, 664000, Россия Поступила в редакцию 3 ноября 1999
Байкало-Ленский заповедник расположен на северо-западном побережье Байкала. Он включает в себя береговую линию длиной 110 км и верховья Лены и её притоков. До 1998 серебристая чайка Larus argentatus отмечалась в заповеднике как обычный летующий и пролётный вид побережья Байкала и редкий пролётный вид долины Лены. На побережье эти чайки обычно концентрируются стаями в несколько десятков особей
