CC BY
259
УДК 575.17 И. С. Дашкевич
О ВЫВОДЕ ФОРМУЛЫ ЗАКОНА ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА ДЛЯ СЛУЧАЯ ГЕНОВ, СЦЕПЛЕННЫХ С ПОЛОМ
В статье предлагаются рассуждения по вопросу распределения частот генотипических классов в панмиксической популяции при различиях по одной паре аллельных генов, сцепленных с полом (вывод формулы закона Харди-Вайнберга для случая сцепленной с полом наследственности). Формула может быть применена для прогнозирования фенотипического проявления признаков в последующих поколениях при условии жизнеспособности и способности к размножению гомозигот АА, аа, гетерозигот Аа.
Ключевые слова: Панмиксическая популяция, закон Харди-Вайнберга, сцепленная с полом наследственности
Dashkevich Ivan Simeonovich. About making a formula of Hardy-Vainbergs law for a gene located in a sex chromosome.
The given article suggests ideas about making a formula of Hardy-Vainberg's law for a gene located in a sex chromosome. The formula can be used for predicting appearace of signs in next generations on condition of their viability and ability to reproduce AA, aa, Aa.
Keywords: А panmixed population, Hardy-Weinberg principle, sex determining mechanisms of heredity
Рассмотрим на конкретных примерах соотношение гамет в ряду поколений при различиях по одной паре аллельных генов, локализованных в половой X-хромосоме.
Допустим, что в популяции кошек 25% рыжих котов, 75% - чёрных (соотношение 1:3). Кошки, соответственно, чёрной, рыжей и черепаховой окраски (у кошек ген чёрной окраски, как и ген рыжей окраски, даёт неполное доминирование. При сочетании этих генов получается черепаховый окрас шерсти. Аллельные гены окраски шерсти сцеплены с полом и находятся в X-хромосоме).
Обозначим ген рыжей окраски шерсти - А, ген чёрной окраски - а. Учитывая, что генотип котов XY, естественно предположить, что в данной популяции соотношение мужских гамет будет следующим: 0,5Y:0,5X с геном
либо А, либо а. Поскольку чёрных котов в популяции в 3 раза больше, чем рыжих, то и мужских гамет с а будет больше в 3 раза гамет с А. Следовательно, мужские гаметы: 0,5у, 0,125А, 0,375а. Женских гамет с генами А и а будет в два раза больше, чем соответствующих мужских, поскольку женская особь имеет две Х-хромосомы: 0,25А, 0,75а.
В следующем поколении ^1) пойдёт расщепление (табл. 1):
Таблица 1
? в 0,25А 0,75а
0,125А 0,031АА 0,094Аа
0,375а 0,094Aa 0,281аа
0^ 0,125AY 0,375aY
То есть, в потомстве F1 соотношение рыжих и чёрных котов (мужских особей) остаётся прежним 1:3, женские особи с рыжим, черным и черепаховым окрасом шерсти (АА - рыжие, аа - черные, Аа - черепаховые). Подсчёт гамет показывает, что и количественное их соотношение не изменится: женские гаметы - с геном А 0,062 (от АА)+0,188 (от Аа)=0,25; с геном а 0,562 (от аа)+0,188 (от Аа)=0,75; мужские гаметы - 0,125А, 0,375а, 0^.
Следовательно, это соотношение должно оставаться постоянным в ряду поколений.
Рассмотрим ещё один пример. Представим искусственно образованную панмиксическую популяцию кур, состоящую из 20% птиц с жёлтой (золотистой) окраской оперения, 80% с серебристой. Исходные родительские особи гомозиготны по окраске оперения. Проследим установление равновесия гамет и их фенотипическое проявление в последующих поколениях. Известно, что ген серебристой окраски оперения - А доминирует над геном золотистой окраски - а; оба аллельных гена сцеплены с полом и локализованы X-хромосоме. У птиц имеет место мужская гомогаметность (XX) и женская гетерогаметность (XY).
Определяем генотипы родителей. Исходя из условий задачи и принятых обозначений: птицы с жёлтой окраской оперения - самцы аа, самки - аУ; с серебристой окраской самцы АА, самки - AY. Особей с серебристой окраской оперения больше в четыре раза, чем с золотистой, следовательно, мужских гамет в популяции будет 0,8 А, 0,2а, соответственно женских гамет
- 0^, 0,1а, 0,4А. Потомство первого поколения ^) (табл. 2):
Таблица 2
? в 0,2а 0,8А
0,1а 0,02аа 0,08Аа
0,4А 0,08Aa 0,32 АА
0^ 0,^ 0,4 Ау
Таким образом, соотношение женских особей останется прежним по окраске оперения 1:4 (0,1аY : 0,4AY), а петухов с золотистой окраской будет уже не в четыре раза меньше, чем с серебристой, а в 24 (0,02аа : 0,32АА + 0,16Аа).
Но соотношение гамет при дальнейшем размножении при условии свободного скрещивания останется таким же: особи женского пола из F1 дадут гаметы 0,1а, 0,4А, 0^; мужские особи образуют гамет с геном А - 0,8 (0,16 от Аа + 0,64 от АА), гамет с геном а - 0,2 (0,16 от Аа + 0,04 от аа). Следовательно, соотношение фенотипов в F2 не изменится. Не трудно обнаружить проявление этого соотношения гамет и их фенотипических проявлений в последующих поколениях.
Представим отношения классов гамет в общей форме. Обозначим частоту доминантного гена А в популяции через Р, а частоту рецессивного гена а через q. Поскольку каждый ген либо А, либо а, то в связи с их нахождением в половой Х-хромосоме Р+q=1 для гомогаметных особей. Гетерога-метные особи несут одну Х-хромосому, поэтому и частота встречаемости в гаметах генов А и а у них буде меньше в два раза, чем у гомогаметных (половина гамет имеет Y-хромосому): 0,5У+0,5Р+0^=1. Поясним примером. Допустим ,что популяция состоит из особей с генотипами АА, Аа, аа, АY, aY. Представим все возможные варианты скрещиваний и подсчитаем соотношение гамет с генами А и а у гомо- и гетерогаметных особей.
Родители:
?
AY, AY, AY аY, aY, aY
x
x
в
AA, Aa, аа АA, Aa, aa
гаметы
соотношение гамет:
3А, 3а, 6Y 0,25А, 0,25а, 0^;
6A, 6a 0,5А, 0,5а.
Гомогаметные особи (в данном случае) дают гамет с геном А 50% (0,5), гамет с геном а - 50% (0,5). Гетерогаметные образуют таких гамет меньше в два раза, то есть по 0,25, а вторая половина половых клеток у них несёт Y-хромосому (0,5). Это соотношение гамет сохранится в последующих поколениях (табл. 3):
Таблица 3
Гетерогаметные особи Гомогаметные особи
0,5А 0,5а
0,25А 0,125АА 0,125Аа
0,25а 0,125Аа 0,125аа
0^ 0,25АY 0,25аY
Заменим цифровые значения количества классов гамет буквенным. Р гамет с геном А и q гамет с геном а оплодотворяются 0,5Р гаметами с геном А, 0^ гаметами с геном а, 0,5 (50%) - гаметами с У-хромосомой (табл. 4):
Таблица 4
Гетерогаметные особи Гомогаметные особи
PA qа
0^А 0^2АА 0,5PqAа
0^а 0,5PqАа 0^ аа
0^ 0,5PАY 0,5qаY
Суммируем полученные результаты.
Соотношение гомогаментных особей 0,5Р2АА : РqAa : 0^288, гетеро-гаметных - 0,5PAY : 0,5qaY.
Таким образом, в потомстве будут следующие соотношения:
(PA+qa)(0,5PA+0,5qa+0,5У)=0,5P2AA+PqAa+0,5q2aa+0,5PyA+0,5qya
Отсюда следует, что:
а) при локализации гена в половой X-хромосоме, также как и при ауто-сомном наследовании, достигается равновесие Харди-Вайнберга;
б) частоты аллеля а в следующем поколении у гетерогаметных особей
- 0^, у гомогаметных = 0,5Pq +0,5Pq +0,5q2*2=Pq+q2=q(P+q)=q, так как P+q=1.
в) частоты аллеля А у гетерогаметных особей - 0^, у гомогаметных
- 2*0^2+0^ +0^ =P2+Pq=P(P+q)=Px1=P
Рассмотренные случаи наследования в панмиксической популяции и установления генетического равновесия при аутосомном и сцепленным с полом наследовании соблюдаются при обязательном условии - одинаковой жизнеспособности и способности к размножению гомозигот АА, аа, гетерозигот Аа.
Литература
1. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека: в 3 т. Т 2. / Ф. Фогель, А. Мотуль-ски; пер. с англ. - М.: «Мир», 1990. - С. 279-280.
2. Дашкевич И.С. Генетика популяций. Закон Харди-Вайнберга: учебное пособие. / И.С. Дашкевич. - Биробиджан: Изд-во БГПИ, 1997. - 25 с.
3. Дашкевич И.С. Популяционная генетика: сборник задач. / И.С. Дашкевич. - Биробиджан: Изд-во БГПИ, 2004. - 95 с.
4. Дашкевич И.С. Распределение частот генотипических классов в панмиксической популяции при различиях по одной паре аллельных генов, сцепленных с полом при условии жизнеспособности рецессивных гомозигот / И.С. Дашкевич // Дальний Восток -территория, природа, люди: тезисы докладов региональной научно-практической конференции. - Биробиджан. 1997. - С. 7-17.
