CC BY
96
ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИЧЕСКОГО И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ И ВОСПИТАНИЯ
И.Ю. Благовещенский, А.А. Сазанов Структурная организация половых хромосом позвоночных
Считается, что у первых появившихся на Земле живых организмов функции хранения наследственной информации выполняли молекулы РНК. Эти же молекулы РНК выполняли, по-видимому, и ферментативные функции. Однако для длительного надежного хранения и копирования информации значительно больше подходит молекула ДНК. Организация двух нитей ДНК в двойную спираль обеспечивает высокую химическую устойчивость ДНК, а также позволяет при наличии повреждений в одной из нитей восстановить последовательность по целой комплементарной нити. В клетке с молекулой ДНК ассоциированы основные белки, выполняющие структурную и регуляторную функцию, вместе формируя так называемый хроматин. Молекула ДНК безъядерных организмов (прокариотов) в большинстве случаев имеет кольцевую структуру, что позволяет осуществлять полное копирование (репликацию) генома целиком за один шаг синтеза. Хотя хроматин у прокариотов не отделен мембранными оболочками от остальной части цитоплазмы, однако он локализован в определённом участке и имеет высокий уровень компактизации, сравнимый по плотности с упаковкой митотических хромосом в клетках ядерных организмов (эукаритов). Размеры геномов у эукариотов в среднем на несколько порядков превышают размеры геномов прокариотов и фрагментированы на хромосомы, линейные молекулы ДНК в комплексе со структурными белками. Количество и генетический состав хромосом является особым признаком, индивидуальным для каждого вида.
Большую часть жизненного цикла эукариотической клетки хроматин находится декомпактизированном состоянии внутри ядра клетки, так как в этом состоянии к ДНК возможен доступ различных ферментов, осуществляющих метаболизм этой молекулы. В начале клеточного деления (митоза), предваряемого удвоением всей ДНК, происходит компактизация хроматина путем формирования нескольких уровней петель и суперспиралей. В середине митоза происходит выстраивание таких митотических хромосом в одной плоскости с помощью микротрубочек. В конце митоза связи в середине центромеры ослабевают и две нити, составлявшие одну митотическую хромосому, растягиваются в разные дочерние клетки.
120
У позвоночных большинство клеток, кроме половых, содержат по две копии каждой хромосомы. При формировании половых клеток (гамет) происходит двукратное уменьшение количества хромосом, а при оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, т. е. соединении двух гамет, происходит восстановление двойного набора хромосом в формирующемся эмбрионе, при этом половина хромосомного набора имеет происхождение от материнской гаметы, а другая половина от отцовской.
Системы детерминации пола (СДП) у позвоночных можно разделить на хромосомные и зависящие от условий среды (температура инкубации яиц, концентрация гормонов и т. п.). Основу хромосомной СДП составляют половые хромосомы и наличие на них генов-переключателей пола. У видов с хромосомным определением пола, хромосомный набор клетки (кариотип) отличается у мужских и женских особей. Пол животного зависит от того, какие половые хромосомы содержат эмбриональные клетки.
На сегодняшний день лучше всего изучена XX/XY система половых хромосом сумчатых и плацентарных млекопитающих. У этих животных женские особи несут две одинаковые по набору генов X-хромосомы (генотип XX), а клетки мужских особей содержат по одной X-хромосоме и одной Y-хромосоме. Y-хромосома этих млекопитающих имеет особый участок, в котором располагаются гены необходимые для запуска развития по мужскому пути (SRY-район). У более примитивных сумчатых млекопитающих Y-хромосома как внешне, так и по набору генов напоминает X-хромосому, основное отличие заключается в наличии на Y-хромосоме SRY-района и некоторых генов, находящихся в непосредственной близости от него. У более продвинутых в эволюционном отношении плацентарных млекопитающих
Y-хромосома отличается меньшими размерами и содержит совсем мало генов по сравнению с X-хромосомой. В основном это гены в составе псевдоаутосомного района (ПАР), гомологичного такому же участку на X-хромосоме, который необходим для правильного разделения этих хромосом при формировании половых клеток. Большинство генов, расположенных на Y-хромосоме за пределами ПАР теряются, остаются лишь гены, входящие в состав SRY-района. Кроме того, Y-хромосома накапливает повторяющиеся
последовательности ДНК, которые не кодируют белков. У животных с XX/XY СДП особи мужского пола формируют два типа гамет (гетерогаметный пол), половина мужских гамет будут нести X-хромосому, а другая - Y-хромосому. У особей женского пола все формирующиеся гаметы имеют одинаковый набор хромосом. В результате из зигот, образовавшихся в результате слияния мужских и
121
женских гамет, будет развиваться 50 % мужских особей (генотип XY) и 50 % женских особей (генотип XX).
В отряде однопроходных, самой примитивной группы млекопитающих, из которой до наших дней сохранились только утконос и ехидна, половых хромосом не одна пара, а пять. Это вариант множественной системы половых хромосом. У этих животных самки обладают генотипом - X1X1X2X2X3X3X4X4X5X5, а самцы - X1Y1X2Y2X3Y3X4Y4X5Y5. Концы каждой половой
хромосомы имеют гомологичные участки, которыми они соединяются одна с другой. При делении все пять половых хромосом одного типа формируют единую структуру (X1X2X3X4X5 или Y1Y2Y3Y4Y5), в составе которой они вместе попадают в дочерние клетки. При этом набор генов, которые содержит множественная система половых хромосом однопроходных млекопитающих имеет сходство с Z- и W-хромосомами птиц, а не с X- и Y-хромосомами плацентарных и сумчатых.
Хромосомная СДП птиц в основных чертах напоминает XX/XY систему млекопитающих. Важное отличие заключаются в том, что у птиц гетерогаметный пол женский, а гомогаметный - мужской, в таких случаях, во избежание путаницы, половые хромосомы обозначают другими буквами - Z и W. У более примитивной группы, надотряда древненёбных птиц Z-хромосома внешне и по генетическому составу очень похожа на W-хромосому. А эволюционно более продвинутый надотряд новонёбных птиц имеет, наоборот, сильно отличающуюся Z-хромосому, содержащую сотни генов, и бедную генами W-хромосому с небольшим участком гомологии (ПАР). Аналогичная ситуация с ZZ/ZW системой змей, которые относятся к подотряду чешуйчатых рептилий: В более примитивной группе ложноногих половые хромосомы сходные, а у эволюционно более продвинутых гадюк уже значительно отличаются. Системы ZZ/ZW хромосом птиц и змей произошли от разных предковых хромосом, хотя половые хромосомы внутри этих групп имеют сходный набор генов и произошли от общих предковых хромосом.
Для большинства рептилий характерна СДП, чувствительная к температуре (у всех крокодилов, большинства черепах и многих ящериц). Хотя встречаются и группы с хорошо различимыми по внешнему виду половыми хромосомами. У рыб, самой большой группы позвоночных, имеется огромное разнообразие СДП. Здесь встречаются не только раздельнополые виды, но также гермафродиты и однополые виды (только самки). У раздельнополых видов встречаются хромосомные системы детерминации пола, зависящие от температуры, а также сложные комбинации этих систем. Кроме того, в определении пола может принимать участие
122
не два типа половых хромосом, а больше (например, X, Y и W). У амфибий, предковой группы для наземных групп позвоночных, только четыре процента видов имеют морфологически отличающиеся половые хромосомы, большинство из которых относится к системе ZZ/ZW. Известен один вид амфибий с системой множественных половых хромосом и один вид, у которого Z-хромосома отсутствует вообще, при этом самцы имеют генотип 00, а самки 0W. Особей амфибий с средовой СДП, чувствительной к температуре, в природе обнаружить до сих пор не удалось, хотя в лаборатории были зафиксированы случаи реверсии пола и влияние температуры на детерминацию пола. Некоторые виды жаб могут иметь два вида популяций, у одной из которой гетерогаметный пол мужской, а у другой - женский, при этом сходный генетический состав половых хромосом обоих типов говорит о том, что они произошли от одной предковой пары хромосом. В связи с этим заслуживает внимания тот факт, что в литературе имеются данные о том, что большинство генов на половых хромосомах птиц и млекопитающих совпадают с генами на второй хромосоме саламандры. Возможно, предковые хромосомы в двух разных СДП сформировались в результате расщепления хромосомы только из одной пары.
Переход XX/XY системы в ZZ/ZW и обратно, а также смена хромосомного типа на средовой СДП происходило неоднократно в разных группах рыб, амфибий и рептилий. Однако во многих группах позвоночных установилась одна своя консервативная СДП, эволюция которой происходила по сходным принципам в разных группах.
Р.В. Карев, А.А. Сазанов
Интерфероны как средство профилактики и лечения вирусных инфекций
С инфекционными болезнями, вызываемыми бактериями, медицина уже до известной степени научилась справляться при помощи антибиотиков, сульфонамидов и других препаратов. Но при заболеваниях, вызываемых вирусами, положение иное, хотя уже в то время, когда ещё не было и речи ни о бактериях, ни о вирусах, против одного из опаснейших вирусных, как потом выяснилось, заболеваний, а именно оспы, была предложена вполне действенная предохранительная прививка.
Успешная борьба с детским параличом, которая велась в последнее время, показала, что болезни вирусного происхождения не
123
