CC BY
21
УДК 616.98+574.34:[599.35/.38+599.32]
Ключевые слова: бешенство, насекомоядные, грызуны, динамика численности
Key words: rabies, insectivore, rodents, abundance dynamics
Юдкин В. А.
о возможной связи популяций мелких млекопитающих
С ПРИРОДНЫМ ОЧАГОМ БЕШЕНСТВА
possible relation of small mammals populations with the natural rabies focus
'ФГБУН «Институт систематики и экологии животных» Сибирского отделения Российской академии наук (ИСиЭЖ СО РАН) Адрес: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 'Institute of Systematics and Ecology of Animals, Siberian Branch of the Russian academy of Sciences, Science Federal State Budgetary institution address: 630091, russia, Novosibirsk, frunze street, 11 ^Новосибирский государственный университет (НГУ) Адрес: 630090, Россия, г. Новосибирск, ул. Пирогова, д. 2 2novosibirsk State University. address: 630090, russia, novosibirsk, Pirogov street, 2
Юдкин Владимир Алексеевич, д. б. н., вед. сотрудник1, проф. каф. общей биологии и экологии2
Yudkin Vladimir a., Doctor of Biological Sciences, Leading researcher', Professor of the dept. of General Biology and ecology2
Аннотация. Картографический анализ динамики эпизоотии бешенства среди средних и крупных млекопитающих в Новосибирской области не выявил пространственных трендов распространения и затухания эпизоотии. После депрессии эпизоотия интенсивно проявляется сразу на обширной площади. При прямом сопоставлении не выявлено достоверной корреляции межгодовой динамики заболеваемости с динамикой численности мелких млекопитающих. При смещении временного ряда динамики заболеваемости на 2 года позднее существенно увеличилась корреляция с численностью большинства видов мелких млекопитающих. Статистически достоверные положительные коэффициенты корреляции получены с численностью массовых видов насекомоядных, некоторых видов грызунов и с суммарными показателями плотности всех видов. Предложена гипотеза о значимой роли мелких млекопитающих в поддержании очага бешенства и передаче возбудителя от них к средним и крупным животным с отставанием во времени. После распространения среди средних и крупных животных эпизоотия становится наиболее заметной для человека.
Summary. The cartographical analysis of rabies epizooty dynamics among medium-sized mammals and large mammals didn't reveal spatial trends of spread ofepizooty in novosibirsk district. After a depression the epizooty intensively develops at once on the extensive space. the significant correlation of long-term dynamics of disease incidence with dynamics of small mammals density wasn't revealed at the direct comparison. once the time series of disease dynamics was shifted on two years to later, the correlation significantly increased. the statistically significant correlation coefficients were calculated to density of numerous species of insectivore, to some species of rodents and to total value of density of all species. the hypothesis of a significant role of small mammals in preservation of natural rabies focus was made. the infection carrying from small mammals to larger mammals occurs with time lag. After that veterinary supervision notes the development of epizooty.
Введение
Традиционно считается, что основными природными резервуарами бешенства являются млекопитающие из отрядов хищные (carnívora) [3, 2 и мн. др.] и рукокрылые (Hiroptera) [6, 11]. В тоже время общеизвестно, что большинство хорошо изученных природно-очаговых инфекций поддерживается за счет циркуляции в первую очередь в популяциях видов из отрядов насекомоядные (Lipotyphla) и грызуны (Rodentia).
В литературе, посвященной заболеваемости бешенством, периодически появляются работы, содержащие теоретические обоснования значимости грызунов в поддержании очага бешенства [10, 4], а также эмпирические данные, показывающие наличие связей отдельных видов грызунов с этой эпизоотией [12, 9, 8, 7]. Результаты этих исследований свидетельствуют о том, что роль мелких млекопитающих в поддержании эпизоотии бешенства долгое время недооценивалась.
Скептическое отношение к роли этих животных в распространении бешенства основывается на специфическом механизме попадания вируса в организм - со слюной в процессе укуса. Но насекомоядные и грызуны не меньше, чем хищные пользуются зубами при защите и нападении. Поэтому накопление прямых и косвенных сведений о связях мелких млекопитающих с эпизоотией бешенства поможет создать более полное представление о функционировании природных очагов этого заболевания.
Цель исследования - выявление сопряженности пространственных и временных характеристик эпизоотии бешенства в Новосибирской области с характеристиками популяций мелких млекопитающих.
Материал и методы
Данные по количеству зарегистрированных случаев бешенства в административных районах Новосибирской области за период с 1997 по 2007 годы заимствованы из публикации М. А. Амирокова с соавторами [1]. Картографическая визуализация этой информации позволила в самых общих чертах проанализировать пространственные особенности хода эпизоотии за 10 лет. Кроме того, за 2011 и 2012 годы Управлением ветеринарии Новосибирской области частично предоставлены и частично озвучены через средства массовой информации сведения о зарегистрированных случаях заболевания диких и домашних животных. Для этих данных указаны даты обнаружения, предполагаемый вид заболевшего животного и ближайший населенный пункт. Эту информацию удалось систематизировать и интегрировать в среде ГИС. Картографическая привязка каждого случая проведена с точностью ±15 км. Данные за 2011 и 2012 годы были подвергнуты более детальному геоанализу.
Картографическая визуализация и первичный геоанализ сведений о случаях заболевания проводился средствами программного продукта МарШЪ.
Следует учитывать, что информация о случаях заболевания получена не в процессе целенаправленных исследований, поэтому ее характер в значительной степени зависит
от множества субъективных факторов. Чаще случаи заболевания животных регистрируются вблизи населенных пунктов, в районах значительной густоты сети проселочных дорог, вблизи ЛЭП. Именно в таких местах заболевшие животные имеют высокую вероятность попасть в поле зрение людей.
Материалы по плотностным характеристикам популяций мелких млекопитающих отбирались из Банка данных ИСиЭЖ СО РАН. При сравнительно обширном объеме информации в Банке данных имеется лишь один многолетний ряд данных, полученных в тот же период, за который имеется информация по заболеваемости бешенством. Корректность межгодовых сравнений этих данных обусловлена тем, что они получены на четырех постоянных учетных площадках (преимущественно с постоянных канавок) в течение всех лет наблюдений. Эти данные получены В. В. Пановым в южном пригороде г. Новосибирск в период с 1966 по 2011 год и любезно предоставлены им для сравнения, за что автор выражает ему искреннюю признательность.
Показатели плотности населения мелких млекопитающих получены методом учета ловчими канавками и выражены в количестве особей на 100 цилиндро-суток. Для корректного межгодового сравнения уровней численности для каждого года рассчитывалась средняя величина плотности каждого вида по трем максимальным в выборке
Рис. 1. Межгодовая динамика обнаружения заболевания бешенством в Новосибирской области (19972007 гг.): 1 - количество отмеченных случаев заболевания, 2 - количество административных районов, где обнаружены заболевшие животные.
в данный год значениям. Таким образом, при данном расчете полученные плотност-ные характеристики максимально приближены к имманентной плотности каждого вида для данного района в определенный год наблюдений [5]. Предполагается, что межгодовые изменения имманентной плотности отражают динамику численности популяции.
Результаты
Картографический анализ эпизоотии. За период с 1997 по 2007 год в Новосибирской области отмечено 3 кратковременных периода подъема интенсивности заболевания средних и крупных животных, сопровождающиеся более продолжительными спадами (рис. 1). Наиболее сильный подъем числа заболевших животных отмечен
в 2002 году. При этом как на стадиях подъема, так и на стадии спада интенсивности эпизоотии не удалось выявить какого-либо пространственного тренда хода заболевания (рис. 2). При вспышке заболевание проявляется сразу на всей изученной площади, а не смещается по территории в каком-либо направлении. Более медленный спад интенсивности заболевания проходит во всех районах области не синхронно. В тех районах, где количество отмеченных случаев было наиболее значительным во время пика заболеваемости, спустя год или два показатели стали очень низкими. В то же время в ряде районов, где во время пика было среднее или низкое число случаев, в последующие годы показатели заметно не уменьшились. Таким образом, и для затухания вспышки эпизоо-
Рис. 2. Пространственное распределение случаев обнаружения заболевания бешенством в Новосибирской области в 2002-2006 гг.: а - 2002 г., б - 2003 г., в - 2004 г., г - 2005 г., д - 2006 г.; случаев заболевания в пределах административного района: 1 - 0-1, 2 - 1-3, 3 - 3-10, 4 - 11-20, 5 - 21-30.
по август, т. е. когда эти животные больше времени находятся на выпасе и тем самым имеют большую вероятность контакта с дикими заболевшими животными средних и крупных размеров.
Временные аспекты сопряженности заболеваемости с численными характеристиками мелких млекопитающих. Многолетняя динамика численности мелких млекопитающих характеризуется колебаниями 2-4-летней периодичности. Наибольшее увеличение суммарных показателей всех видов произошло в 2007 году, когда отмечена наибольшая плотность для многих видов, в первую очередь самых массовых насекомоядных.
При прямом сопоставлении динамики численности отдельных видов мелких млекопитающих с динамикой обнаружения заболевших бешенством средних и крупных
Таблица.
Сопряженность заболеваний средних и крупных животных бешенством с динамикой численности мелких млекопитающих
Вид Коэффициент корреляции
прямое со сдвигом на
сравнение 1 год 2 года 3 года
Сибирский крот (Talpa altaica) -0,49 -0,09 -0,23 -0,35
Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) 0,19 -0,36 0,56 -0,06
Тундряная бурозубка (S. tundrensis) -0,57 -0,25 0,15 -0,41
Плоскочерепная бурозубка (S. vir) -0,55 -0,47 -0,02 0,41
Средняя бурозубка (S. caecutiens) 0,06 -0,52 0,51 0,17
Малая бурозубка (S. minutus) 0,37 0,16 0,32 -0,13
Равнозубая бурозубка (S. isodon) 0,17 -0,40 0,52 -0,01
Сибирская белозубка (Crocidura sibirica) 0,38 0,11 0,55 -0,07
Обыкновенная кутора (Neomys fodiens) 0,72 0,38 -0,03 -0,13
Лесная мышовка (Sicista betulina) -0,10 0,06 0,76 -0,18
Полевая мышь (Apodemus agrarius) 0,17 0,10 0,64 -0,32
Восточно-азиатская мышь (Ap. peninsulae) 0,46 0,50 0,29 -0,36
Мышь-малютка (Micromys minutus) 0,30 -0,02 0,46 -0,24
Рыжая полевка (Myodes glareolus) -0,11 0,16 0,42 0,18
Красная полевка (M. rutiilus) 0,09 -0,03 0,71 0,12
Узкочерепная полевка (Microtus gregalis) 0,05 0,00 0,04 -0,61
Полевка экономка (M. oeconomus) -0,49 0,12 0,13 -0,51
Темная полевка (M. agrestis) -0,64 0,34 0,05 -0,26
Обыкновенная полевка (M. arvalis) -0,62 -0,03 0,39 -0,22
Сумма всех видов 0,07 -0,05 0,65 -0,17
Сумма насекомоядных 0,24 -0,31 0,64 -0,05
Сумма грызунов -0,39 0,19 0,54 -0,26
тии пространственных трендов не выявлено. Никаких рефугиумов, где в период депрессии сохранялась бы видимость заболевания, откуда позднее вновь распространяется эпизоотия, также не обнаружено.
Более детальный анализ хода заболевания в течение 2011 и 2012 годов также не выявил пространственных трендов и каких-либо центров распространения инфекции (рис. 3). Появление заболевших животных фиксировалось в совершенно раз-личныхместахнаобширнойплощадиобласти. При этом в течение двух упомянутых лет наибольшее количество заболевших животных фиксировалось в феврале-марте (рис. 4). Среди всех заболевших в этот период наиболее велика доля диких животных, а количество заболевших сельскохозяйственных животных несколько больше в период с мая
Рис. 3. Пространственное распределение случаев обнаружения заболевания бешенством в Новосибирской области в течение 2011 г. Числом показан порядковый номер календарного месяца, каждое число -отдельная встреча больного животного.
Рис. 4. Сезонная динамика количества обнаруженных заболевших животных в 2011 (1) и 2012 (2) годах в Новосибирской области.
животных для большинства видов насекомоядных и грызунов положительной корреляционной связи не выявлено (табл.). Лишь для обыкновенной куторы (Neomys fodiens) коэффициент корреляции сравнительно высок (0,72). Если учесть, что в уловах канавок доля этого вида чрезвычайно мала, полученные показатели плотности ненадежны, то эту связь не следует принимать во внимание. Для 4 видов - тундряная и плоскочерепная бурозубки (Sorex tundrensis и S. vir), темная и обыкновенная полевки (Microtus agrestis и M. arvalis) - получена достоверная отрицательная корреляция (-0,55-0,64). Для суммарной плотности всех видов мелких млекопитающих достоверных корреляционных связей с динамикой заболеваемости бешенством не выявлено.
Любой эффект в экосистеме, вызванный изменениями численности каких-либо видов
животных, может проявляться с некоторым запозданием по сравнению с этими изменениями. Для выявления возможных запаздывающих связей динамики численности популяций мелких млекопитающих с заболеваемостью средних и крупных животных проведен расчет коэффициента корреляции при сдвиге временного ряда, характеризующего заболеваемость, на 1, 2 и 3 года на более поздний срок.
При сдвиге временных рядов на 1 год как для суммарных характеристик, так и для большинства отдельных видов достоверные корреляционные связи не проявляются. Лишь для средней бурозубки (Sorex caecutiens) получен достоверный отрицательный коэффициент (-0,52). При сдвиге временных рядов на 2 года коэффициенты корреляции плотности большинства видов с заболеваемостью бешенством заметно меняются в сторону положительных значений. Достоверная положительная корреляция обнаружена для обыкновенной бурозубки (Sorex araneus), сибирской белозубки (СгоЫёпга sibirica), лесной мышовки (Sicista betulina), полевой мыши (Apodemus agrarius), красной полевки (Myodes тШт). При этом для суммарной плотности всех видов мелких млекопитающих также характерна положительная корреляция. Достоверные значения получены как для суммарной плотности всех видов мелких млекопитающих, так и для суммарной плотности только видов из отряда насекомоядных.
При дальнейшем сдвиге временных рядов на три года почти все положительные корреляционные связи исчезают.
Таким образом, увеличение количества заболевших бешенством средних и крупных животных в основном происходит спустя два года после увеличения численности мелких млекопитающих, в первую очередь наиболее массовых видов. Судить о предметном содержании этой сопряженности преждевременно, поскольку она выявлена при анализе одного временного ряда данных небольшой продолжительности. Этот факт требует повторных исследований на других временных рядах и на материалах с других территорий.
Обсуждение
Циркуляция возбудителя бешенства преимущественно в популяциях средних и крупных животных из-за их высокой подвижности и низкой плотности населения предполагает направленное распространение эпизоотии из какого-либо центра или от одной из границ исследуемой области. Таких направленных изменений ни в течении отдельного года, ни на протяжении ряда лет выявить не удалось. Пространственные особенности эпизоотии свидетельствуют в пользу того, что возбудитель постоянно присутствует на всей территории области даже в годы, когда заболевшие животные не обнаруживаются. В годы увеличения интенсивности заболеваемости возбудитель поражает большое количество животных одновременно на обширном пространстве. При таких характеристиках наиболее вероятно предположить, что возбудитель активно циркулирует в популяциях мелких млекопитающих, суммарная плотность населения которых на любой территории всегда сравнительно высока. Постоянно высокая плотность населения потенциальных резервуаров вируса создает благоприятные условия для надежного сохранения вируса в экосистеме одновременно на обширной площади.
Высокая сопряженность численных характеристик популяций ряда мелких млекопитающих с видимыми проявлениями эпизоотии свидетельствует о возможной функциональной связи этих двух явлений. В первую очередь это касается насекомоядных. Отставание видимых проявлений бешенства на 2 года от наиболее высокой плотности населения мелких млекопитающих весьма логично. При высокой их численности складываются наиболее благоприятные условия для надежной передачи возбудителя в популяции этих животных. И лишь после значительного увеличения объема вируса в экосистеме он начинает интенсивно передаваться средним и крупным животным. При этом наименее заметен для человека процесс активного распространения вируса в населении мелких млекопитающих, а чаще он регистрируется при переходе на популяции средних и крупных животных.
Сравнительно высокая заболеваемость домашних парнокопытных в зимний период, когда они в основном находятся в закрытых помещениях и их контакт с представителями хищных млекопитающих значительно ограничен, может быть обусловлена их контактами с зараженными синантропными грызунами (Mus musculus и Rattus norvegicus). Известно, что многие природно-очаговые инфекции в осенний период (когда численность популяций мелких млекопитающих достигает максимального за год значения) легко попадают в популяции синантропных грызунов. Таким же может быть один из путей, по которому вирус бешенства может попадать к сельскохозяйственным животным.
Выводы
1. Эпизоотия бешенства у средних и крупных млекопитающих проходит на обширной территории. Не просматривается каких-либо центров распространения эпизоотии и направленного смещения заболеваемости во времени при увеличении ее интенсивности.
2. Достоверная положительная корреляция изменений интенсивности прохождения эпизоотии у средних и крупных животных с динамикой численности мелких млекопитающих проявляется с запаздыванием на два года. Причем наиболее сильна эта связь с численностью массовых видов насекомоядных.
3. Для выяснения роли мелких млекопитающих в циркуляции вируса бешенства наиболее перспективно провести серологические исследования в популяциях обыкновенной, средней и малой бурозубок, лесной мышовки, полевой мыши, красной полевки в год пика их численности.
Список литературы
1. Амироков, М. А. Система противоэпизооти-ческих и профилактических мероприятий при бешенстве в Новосибирской области : методические рекомендации [Текст] / Амироков М. А. [и др.]. - Новосибирск, 2009. - 64 с.
2. Дудников, С. А. Бешенство лис: фактор риска или маркер риска? [Текст] / С. А. Дудников // Актуальные проблемы ветеринарной медицины Восточной Сибири : материалы научно-практической конференции, посвященной 70-летию Иркутской НИВС. - Иркутск, 2002. - С. 81-83
3. Селимов, М. А. Бешенство [Текст] / М. А. Сели-мов. - М. : Медицина, 1978. - 334 с.
4. Шувалова, Е. П. Инфекционные болезни [Текст] / Е. П. Шувалова. - Москва : Медицина, 2001. - 976 с.
5. Юдкин, В. А. Экологические аспекты географии птиц Северной Евразии [Текст] / В. А. Юдкин. - Новосибирск : Наука, 2009. - 408 с.
6. Bats: Important reservoir hosts of emerging viruses [Текст] / C. H. Calisher [et. al.] // Clinical Microbiology Reviews. - 2006. - Vol. 19. - № 3. - P. 531-545.
7. Surveillance and spatiotemporal associations of rabies in rodents and lagomorphs in the United States, 1985-1994 [Текст] / J. E Childs [et. al.] // J Wildl Dis. -1997 - Jan; 33 (1) : 20-27.
8. Rabies in rodents and lagomorphs in the United States, 1971-1984: increased cases in the woodchuck
(Marmota monax) in mid-Atlantic states [Текст] / D. B. Fishbein [et. al.] // J Wildl Dis. - 1986. -Apr; 22 (2) : 151-155.
9. Small wild rodent rabies in Czechoslovakia [Текст] / I. Sodja [et. al.] // Epidemiol. Microbiol. Immunol. -1982. - 26 (2). - P. 131-140.
10. The epidemiology of rodent and lagomorph rabies in Maryland, 1981 to 1986 [Текст] / M. H. Moro [et. al.] // J Wildl Dis. - 1991. - Jul; 27 (3) : 452-456.
11. The role of bats as reservoir hosts of emerging neurological viruses [Текст] / J. S. Mackenzie [et. al.] // Neurotropic Viral Infections. - 2008 (21). - P. 382-406.
12. Winkler, W. G. Experimental rabies infection in wild rodents [Текст] / W. G. Winkler, N. J. Schneider, W. L. Jennings // J Wildl Dis. - 1972. - Jan; 8 (1). -P. 99-103.
Предлагаем Вашему вниманию книгу известного российского патологоанатома, д. в. н, профессора Кудряшова А. А.
«ПАТОЛОГОАНАТОМИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА БОЛЕЗНЕЙ ЛОШАДЕЙ»
Данная книга является второй в серии «Ветеринарная патологическая анатомия», выпускаемой НОУ ДО «Институт Ветеринарной Биологии». Как и первая книга «Патологоанатомическая диагностика болезней собак и кошек» (www.invetbio.spb.ru/Kudryashov-2011.htm), настоящее издание является учебным пособием как для студентов ветеринарных факультетов, так и для врачей-иппологов.
В книге изложены порядок вскрытия лошадей, составления протоколов, правила отбора материала для дальнейших исследований, даны детальные описания 40 наиболее часто встречающихся заболеваний лошадей. Подробно освещены этиология, патогенез, клинические проявления и патологоанатоми-ческие изменения. Особое внимание уделено дифференциальной диагностике. Книга иллюстрирована большим количеством авторских фотографий, а также рисунками со схемами.
Тираж: 1000 экз. Формат: А5 (145 х 205 мм), мягкий переплет, 184 с. с илл.
Розничная цена книги - 800 руб.
По вопросу приобретения обращайтесь по тел. +7 921 095-89-27, e-mail: invetbio@yandex.ru
Форма on-line заказа: www.invetbio.spb.ru/form_kniga_Kudryashov-loshadi.htm
-u-u-u-u-u-u-u-u-u-u-u-u-ll-u-u-u-u-u-u-u-u-u-u-u-u-u-u-^
ПРЕДИСЛОВИЕ
ВСКРЫТИЕ ТРУПОВ ЛОШАДЕЙ
1. Место вскрытия и инструментарий
2. Техника безопасности
3. Некоторые анатомические особенности лошади
4. Определение возраста лошади
5. Масть лошади
6. Порядок вскрытия
7. Техника исследования отдельных органов
8. Протоколирование вскрытия (протокол вскрытия)
9. Отбор и сохранение патологического материала, предназначенного для лабораторных исследований
ПАТОЛОГОАНАТОМИЧЕСКАЯ ДИАГНОСТИКА БОЛЕЗНЕЙ ЛОШАДЕЙ
ИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ
1. Сибирская язва
2. Злокачественный отек
3. Некробактериоз
4. Столбняк
5. Ботулизм
6. Сальмонеллез
7. Листериоз
8. Лептоспироз
9. Моноцитарный эрлихиоз
10. Эпизоотический лимфангит
11. Язвенный лимфангит
12. Мыт
13. Кровопятнистая болезнь
ОГЛАВЛЕНИЕ
Сап
Туберкулез Бруцеллез
Инфекционная анемия
Герпесвирусные болезни
Грипп лошадей
Аденовирусная инфекция
Вирусные энцефалиты и энцефаломиелиты
Африканская чума однокопытных
Вирусный артериит
Бешенство
Болезнь Ауески
Оспа лошадей
Везикулярный стоматит
Коринебактериоз жеребят
Микотоксикозы
Идиопатический колит
ИНВАЗИОННЫЕ БОЛЕЗНИ
Бабезиоз
Трипаносомозы
Параскариоз
Деляфондиоз
Гастрофилез
НЕЗАРАЗНЫЕ БОЛЕЗНИ
1. Паралитическая миоглобинурия
2. Острое расширение желудка
3. Метеоризм кишечника
4. Перекручивание и заворот кишок
5. Амилоидоз печени
ИЛЛЮСТРАЦИИ
