Фаунистические комплексы мелких млекопитающих ландшафтно-эпидемиологических по туляремии районов Свердловской области
О.А. Жигальский (zig@ipae.uran.ru)
ФГБУН «Институт экологии растений и животных» Уральского отделения РАН, г. Екатеринбург
Резюме
На основании многолетних наблюдений за численностью мелких млекопитающих проведен анализ по туляремии фаунистиче-ских комплексов в ландшафтно-эпидемиологических районах Свердловской области. Выделено шесть однородных фаунистиче-ских комплексов. В каждом из них выявлены доминантные виды, основные переносчики туляремии, определяющие вспышки заболеваемости населения.
Ключевые слова: туляремия, мелкие млекопитающие, численность, доминантные виды
Faunal Assemblages of Small Mammals on the Epidemiological Landscape Tularemia Areas Sverdlovsk Region
O.A. Zhigal'sky (zig@ipae.uran.ru)
Federal State Institution of Science «Institute of plant and Animal Ecology», Ural Branch of the Russian Academy of Sciences,
Ekaterinburg
Abstract
Based on long-term observations of small mammals analyzed by tularemia faunal assemblages in the epidemiological landscape areas of the Sverdlovsk region. Allocated six homogeneous faunal assemblages. Each of them identified the dominant species, the main carriers of tularemia, that determining outbreaks people. Key words: tularemia, small mammals, abundance, dominant species
Введение
Туляремия - природно-очаговое зоонозное инфекционное заболевание, возбудитель которого относится к микроорганизмам II группы патогенное™, вследствие чего туляремия является особо опасным инфекционным заболеванием.
Эпизоотические и эпидемиологические особенности туляремии определяются естественной зараженностью ее источников - около 125 видов позвоночных животных, преимущественно представителей отряда грызунов. В популяциях этих животных периодически возникают массовые эпизоотии, на фоне которых наблюдаются заболевания людей, принимающие при наличии соответствующих предпосылок характер эпидемических вспышек.
Туляремия в недавнем прошлом была одним из самых распространенных природно-очаговых заболеваний на территории России. В настоящее время заболевания туляремией в нашей стране регистрируются ежегодно, а в отдельные годы проявления инфекции принимают характер эпидемических вспышек вследствие активизации ее природных очагов [1].
В эпидемиологическом надзоре за туляремией важнейшее место отводится эпизоотологическо-му и эпидемиологическому обследованию ее природных очагов. Эта инфекция, в отличие от большинства других природно-очаговых болезней,
встречается во всех без исключения равнинных ландшафтных зонах, в том числе в тундровой, лесной, лесостепной, степной, а местами проникает и в горные ландшафты. Источники туляремийной инфекции, пути ее циркуляции в природе, а также условия заражения человека неодинаковы в разных ландшафтах. В зависимости от вида зараженных животных и характера соприкосновения людей с источником возбудителя различают несколько вариантов эпидемиологического процесса и клинической картины этого заболевания.
Свердловская область расположена в пределах 59° в.д. и 56° с.ш. Расстояние между ее северной и южной границами - 650 км; она включает разнообразные ландшафты и почвенно-растительные зоны [2].
Для каждой зоны области в разной степени представлены большинство из вышеперечисленных ландшафтов: равнинные, горные, горно-тундровые, в которых обитают характерные только для них сообщества мелких млекопитающих. Санитарно-эпидемиологические правила СП 3.1.7.2642-10 «Профилактика туляремии» в пункте 6.3.1 обязывают санитарно-эпидемиологические службы проводить «ландшафтно-географическое районирование контролируемой территории», в пункте 6.3.7 - осуществлять «прогнозирование ожидаемой численности мелких млекопитающих дифференцированно
по группам районов», а в пункте 6.3.16 - «прогнозирование эпизоотической и эпидемической ситуации» [3]. Для Свердловской области подобные работы в полном объеме не проводились.
Цель работы - по материалам многолетнего мониторинга провести анализ фаунистических комплексов, численности и доминирования отдельных видов мелких млекопитающих, основных возбудителей и переносчиков туляремии в различных ландшафтных районах Свердловской области; на основании этих исследований разработать прогнозы эпизоотической и эпидемической ситуации в различных ландшафтно-географиче-ских зонах области.
Материалы и методы
Материалами для исследования служили итоги зоолого-эпизоотологических исследований, проведенных с 1952 по 1982 год. В 1952 году их начал О.В. Стадухин - зоолог отдела особо опасных инфекций Института экологии растений и животных, а в 1970 году к ним подключился автор статьи. В 2000 и 2003 годах на тех же территориях нами были проведены отловы мелких млекопитающих; результаты этой работы практически полностью подтвердили полученные ранее данные. Оценка структуры населения исследуемых территорий основывается на исследовании динамики численности 16 видов грызунов и семи видов бурозубок на шести стационарных участках в различных ландшафтных зонах Свердловской области, выбранных на основании сходства фаунистических комплексов мелких млекопитающих и эпидемиологических и эпизоотических особенностей по туляремии [4]. Они названы ландшафтно-эпидемио-логическими районами (ЛЭР I, ЛЭР II, ЛЭР III, ЛЭР IV, ЛЭР V и ЛЭР VI).
ЛЭР I - расположен на юго-западе области в Восточно-Европейской равнинной стране. Она относится к таежной зоне и входит в подзону широко-лиственно-хвойнотаежных лесов, подзону южной тайги и лесостепной предуральский район. До 50% этого района покрыто березовыми, липовыми, осиновыми, широколиственными и смешанными лесами. В поймах рек - заросли черемухи и осины. На вырубках встречаются береза и осина. По долинам рек распространены луга, в поймах рек - болота. Около 40% территории занято луговыми степями -разнотравно-злаковой растительностью.
ЛЭР II - расположен в Среднеуральском низкогорном районе с таежными ландшафтами горных хребтов, увалов и кряжей. Растительность представлена в основном еловыми, елово-пихтовыми, елово-березовыми, сосновыми и лиственнично-со-сновыми лесами (подзона средней тайги). Лесистость доходит до 80%.
ЛЭР III - расположен в Североуральском сред-негорном районе с подгольцовыми и тундровыми ландшафтами горных хребтов в подзоне северной тайги. Растительность представлена еловыми, ело-
во-пихтовыми, кедрово-еловыми, елово-березовы-ми, сосновыми и лиственнично-сосновыми лесами.
ЛЭР IV - Пелымо-Тавдинский равнинный низменный - входит в восточную часть области и занимает часть Западно-Сибирской равнинной страны - среднетаежный район. До 70% площади занято темнохвойными и мелколиственными лесами (березово-осиновыми). Значительная часть района заболочена.
ЛЭР V - Зауралье, Туринский равнинный район, подзона средней тайги. Территория района покрыта темнохвойными, светлохвойными и березово-оси-новыми лесами. Многие территории заболочены.
ЛЭР VI - Зауральский Ирбито-Исетский равнинный район, подзона южной тайги. Растительность представлена осиновыми и березовыми колками, перемежающимися разнотравно-злаковыми ассоциациями. По долинам рек расположены сосновые боры.
Видовую принадлежность мелких млекопитающих определяли по [5].
Для оценки состояния популяций мелких млекопитающих применялся широко распространенный среди экологов метод относительного учета мышевидных грызунов на стандартных ловушко-ли-ниях [6]. Зверьков отлавливали давилками. Учет мелких млекопитающих проводили на стационарных участках линиями давилок по 50 штук с расстоянием между ловушками в пять метров. Учетные линии экспонировались от 2-х до 4-х суток. Проверку ловушек проводили один раз в сутки. Отработано 749 649 ловушко-суток, отловлено 73 050 зверьков.
Для анализа полученных данных применялся индекс доминирования [7]:
D. = 100pNi/Ns,
где pi - встречаемость; pi = m/Mi;
mi - число проб, в которых был найден вид i; M - общее число проб; N. - число особей i-го вида; Ns - общее число особей в биоценозе.
Для характеристики видового комплекса предлагается выделять доминанты в пределах 10 < D. < 100, субдоминанты - в пределах 1 < D. < 10, субдоминанты первого порядка - в пределах 0,1 < D. < 1 и второстепенные члены - 0,01 < D. < 0,1.
Показатель сходства рассчитывался по частотам встречаемости видов в фауне каждого района.
Обработка данных проводилась с использованием методов одномерной и многомерной статистики. Различия считались достоверными при уровне значимости p < 0,05.
Результаты и обсуждение
Большая часть территории области располагается в пределах таежной географической зоны, лишь на юго-востоке появляются лесостепи. Свердлов-
ская область включает подзоны северной, средней и южной тайги, широколиственно-хвойнотаежных лесов, осиново-березовых лесов и северной лесостепи. Вследствие широкого спектра ландшаф-тно-биотопических условий на территории области обитает более 17 видов мелких млекопитающих, имеющих в разных районах различную численность (табл. 1).
Наиболее многочисленно население мелких млекопитающих в Зауральском Ирбито-Исетском равнинном районе (табл. 1, 2), где самая высокая продуктивность растительных сообществ (ЛЭР VI). Далее по мере убывания численности следуют территории ЛЭР I, ЛЭР II и ЛЭР V, наименьшая численность - в ЛЭР IV, где до 70% площадей занято темнохвой-ными и мелколиственными лесами, причем многие площади заболочены и имеют низкую продуктивность. Для ЛЭР IV характерна самая значительная межгодовая изменчивость численности, связанная, вероятно, с тем, что благоприятные для размножения годы достаточно редки, а минимальная степень межгодовой изменчивости характерна для ЛЭР II. Однако прямой связи численности и уровня ее изменчивости не обнаружено (см. табл. 1).
Фауна мелких млекопитающих на территориях ЛЭР I представлена девятью видами, значительно различающимися по численности (см. табл. 2). Такое большое количество видов, входящих в состав населения мелких млекопитающих ЛЭР I,
обусловлено высокой гетерогенностью этих местообитаний, включающих широколиственнно-хвойнотаежные леса и степи с разнотравно-злаковой растительностью. Доминантные виды на этой территории - обыкновенная и рыжая полевки, лесная мышь, индекс доминирования которых лежит в диапазоне 10 < D¡ < 100 (табл. 3). Субдоминанты - полевая мышь, бурозубки, красная полевка, полевка-экономка, домовая мышь, индекс доминирования этих видов лежит в пределах 1 < D¡ < 10. Все остальные виды относятся либо к субдоминантам первого порядка - индекс доминирования в пределах 0,1 < D¡ < 1 либо к второстепенным членам сообщества - 0,01 < D . < 0,1 (см. табл. 3). '
ЛЭР II: как общая численность, так и численность отдельных видов в этих местообитаниях несколько ниже, чем в ЛЭР I (см. табл. 1, 2). Фа-унистический комплекс включает большее число видов - 13. Доминантные виды ЛЭР II практически совпадают с таковыми в ЛЭР I, к ним добавились полевая мышь и кутора (см. табл. 3). В группу суб-доминантов входят четыре вида: красная полевка, лесная и домовая мыши и полевка-экономка. Количество субдоминантов первого и второстепенных членов сообщества возросло и достигло шести видов.
В ЛЭР III, расположенном в Североуральском среднегорье, зарегистрированная суммарная
Таблица 1.
Численность мелких млекопитающих в различных ЛЭР Свердловской области (особей на 100 ловушек/сут)
Номер вида Виды Районы
ЛЭР I ЛЭР II ЛЭР III ЛЭР IV ЛЭР V ЛЭР VI
1 Обыкновенная полевка 3,40 3,40 0,49 0,36 1,40 2,10
2 Полевка-экономка 0,45 0,49 0,08 0,00 0,20 0,19
3 Темная полевка 0,00 0,02 0,00 0,00 0,00 0,01
4 Узкочерепная полевка 0,00 0,07 0,00 0,00 0,00 0,43
5 Водяная полевка 0,00 0,03 0,00 0,00 0,22 0,23
6 Рыжая полевка 3,40 3,30 0,91 0,42 2,10 2,90
7 Красная полевка 0,72 0,56 1,90 1,80 1,60 2,60
8 Красно-серая полевка 0,06 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
9 Полевая мышь 1,10 0,56 0,00 0,00 2,20 2,90
10 Лесная мышь 1,60 1,40 0,00 0,00 0,08 1,80
11 Домовая мышь 0,17 0,21 0,01 0,00 0,14 0,21
12 Мышь-малютка 0,00 0,05 0,00 0,00 0,38 0,00
13 Насекомоядные 1,10 0,07 0,78 1,10 1,75 2,00
14 Кутора 0,00 1,50 0,00 0,00 0,00 0,03
15 Крот 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
16 Лесная мышовка 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
17 Редкие виды 0,17 0,01 0,00 0,00 0,17 0,08
Суммарная численность 12,2 11,7 4,2 3,7 10,2 15,5
Таблица 2.
Оценка суммарной многолетней относительной численности мелких млекопитающих по ЛЭР (осоей на 100 ловушек/сут)
районы Суммарная численность Стандартное отклонение Стандартная ошибка Коэффициент вариации ошибка коэффициента вариации
ЛЭР I 12,2 10,2 2,2 85,2 12,8
ЛЭР II 11,7 4,6 1,1 40,1 6,7
ЛЭР III 4,2 2,3 0,54 55,6 9,3
ЛЭР IV 3,7 4,8 1,8 129,0 34,5
ЛЭР V 10,2 5,0 1,1 57,1 7,4
ЛЭР VI 15,5 9,4 1,3 60,4 5,9
Таблица 3.
Индекс доминирования видов в населении мелких млекопитающих ЛЭР Свердловской области (%)
номер вида Виды районы Средний % для вида
лэр I лэр II лэр III лэр IV лэр V лэр VI
1 Обыкновенная полевка 27,2 28,5 11,9 9.9 13,5 13,7 17,5
2 Полевка-экономка 3,7 4,2 1,9 0,06 2,0 1,2 2,2
3 Темная полевка 0 0,1 0 0 0 0,1 0,03
4 Узкочерепная полевка 0 0,6 0 0 0 2,8 0,57
5 Водяная полевка 0 0,3 0 0 2,2 1,5 0,7
6 Рыжая полевка 27,2 28,4 21,9 11,4 20,7 18,3 21,3
7 Красная полевка 5,9 4,8 45,3 47,8 15,7 16,9 22,7
8 Красно-серая полевка 0,5 0 0 0 0 0 0,08
9 Полевая мышь 9,0 12,0 0 0 21,1 18,4 10,1
10 Лесная мышь 13,3 4,7 0 0 0,8 11,8 5,1
11 Домовая мышь 1,4 1,8 0,2 0 1,4 1,4 1,03
12 Мышь-малютка 0 0,4 0 0 3,7 0,01 0,69
13 Насекомоядные 8,7 0,6 18,7 30,8 17,2 12,8 14,8
14 Кутора 0 12,5 0 0 0 0,2 2,1
15 Крот 0 0 0 0 0 0 0
16 Лесная мышовка 0 0 0 0 0 0,01 0,002
17 Редкие виды 1,4 0,1 0,1 0,04 1,7 0,5 0,64
численность всех видов мелких млекопитающих почти в три раза ниже, чем на юго-западе (ЛЭР I) и в Среднеуральском низкогорье (ЛЭР II), она составляет 4,2 особи на 100 ловушек/сут (см. табл. 1, 2). Фаунистический комплекс включает шесть видов мелких млекопитающих с явным доминированием красной полевки, рыжей полевки, бурозубок разных видов и обыкновенной полевки (см. табл. 3). В число субдоминантов первого порядка входит только полевка-экономка, снижается также число второстепенных членов сообщества (см. табл. 3).
ЛЭР IV - Пелымо-Кондинский среднетаежный район. До 70% площадей занято темнохвойными
и мелколиственными лесами низкой растительной продуктивности. Многие площади заболочены. Численность в этом ЛЭР - самая низкая из всех выделенных районов и составляет всего 3,7 особи на 100 ловушек/сут (см. табл. 1, 2). Фауна мелких млекопитающих представлена только четырьмя видами. Доминанты среди них - красная и рыжая полевки, различные виды бурозубок, к ним же можно отнести и обыкновенную полевку (см. табл. 3). Субдоминантов первого порядка и второстепенных членов сообщества на этих территориях практически нет.
ЛЭР V - Зауралье, Туринский равнинный район характеризуется высоким уровнем численности
(см. табл. 1, 2). Население мелких млекопитающих представлено десятью видами, имеющими различную численность, а также небольшим количеством редко встречающихся видов (см. табл. 2). Доминируют в этих местообитаниях полевая мышь, рыжая полевка, бурозубки различных видов, красная полевка и обыкновенная полевка. Группа субдоми-нантов включает четыре вида мелких млекопитающих (см. табл. 3).
ЛЭР VI входит в состав Зауральского равнинного района, относящегося к подзоне южной тайги. Эти местообитания имеют самую высокую общую численность населения (15,5 особи на 100 лову-шек/сут) и самый богатый фаунистический комплекс мелких млекопитающих, включающий 12 видов мелких млекопитающих, в том числе несколько редких видов (см. табл. 3). Доминантная группа включает: рыжую полевку, полевую мышь, красную полевку, обыкновенную полевку, насекомоядных различных видов и лесную мышь. Субдоминантная группа представлена шестью видами (см. табл. 3).
Распределение мелких млекопитающих по территории Свердловской области согласуется с биологическими особенностями и биотопической приуроченностью мест обитания каждого вида [8]. Большая часть области располагается в пределах таежной зоны, поэтому на ее территории доминируют виды, характерные для этих местообитаний: обыкновенная полевка, красная и рыжая полевки, лесная мышь, различные виды бурозубок, в открытых местообитаниях - полевая мышь (см. табл. 3).
Большинство видов мелких млекопитающих, населяющих территорию области, являются переносчиками различных инфекционных заболеваний, в частности туляремии. При миграциях полевки и мыши используют одни и те же тропы, для проживания могут приспосабливать одни и те же норы, кормятся в одних и тех же местах. В этих условиях обмен эктопаразитами неизбежен, и случае возникновения эпизоотии в нее вовлекаются различные виды полевок и насекомоядных. Поэтому для разработки качественных прогнозов заболеваемости людей туляремией необходим мониторинг численности главным образом доминирующих видов.
Доминирующие виды полевок и насекомоядных в различных ландшафтно-эпидемиологических районах: ЛЭР I (Предуралье, подзона широколиственно-хвой-
нотаежных лесов) - обыкновенная и рыжая полевки; лесная мышь.
ЛЭР II (Среднеуральский низкогорный район, подзона средней тайги) - обыкновенная и рыжая полевки; полевая мышь; кутора.
ЛЭР III (Североуральский среднегорный район, подзона средней тайги) - обыкновенная, рыжая и красная полевки; насекомоядные.
ЛЭР IV (Пелымо-Тавдинский равнинный район, подзона средней тайги) - обыкновенная, рыжая и красная полевки, насекомоядные.
ЛЭР V (Зауралье, Туринский равнинный район, подзона южной тайги) - обыкновенная, рыжая и красная полевки, полевая мышь, насекомоядные.
Для ЛЭР VI (Зауральский равнинный район, подзона южной тайги) - обыкновенная, рыжая и красная полевки, полевая и лесные мыши, насекомоядные.
Выводы
1. Результаты ретроспективного многолетнего мониторинга (1952 - 1982 гг.) и исследований 2000 и 2003 годов фаунистических комплексов, численности и доминирования отдельных видов мелких млекопитающих - основных возбудителей и переносчиков туляремии в различных ландшафтных районах Свердловской области -подтверждаются данными более поздних выборочных исследований.
2. Основные ландшафтные зоны области до настоящего времени не претерпели существенных изменений, а соответственно - не изменился и состав населения мелких млекопитающих в них.
3. Представленные в статье данные актуальны и могут быть использованы для прогнозирования динамики эпизоотического и эпидемического процессов с учетом степени доминирования каждого вида и проведения профилактических мероприятий для снижения уровня заболеваемости туляремией среди людей в различных ландшафтно-географических зонах Свердловской области. Ш
Автор выражает признательность О.В. Стадухи-ну за предоставленные материалы и С.П. Трушину за помощь в подготовке статьи.
Работа выполнена при финансовой поддержке программы научных исследований УрО РАН (№ 12-С-4-1012 и № 12-П-4-1068).
Литература
1. Мещерякова И.С. Туляремия: современная эпидемиология и вакцинопрофилактика (К 80-летию создания первой в России туляремийной лаборатории). Эпидемиология и Вакцинопрофилактика. 2010; 2: 17 - 22.
2. Капустин В.Г. Физико-географическое районирование Свердловской области. В кн.: Капустин В.Г., ред. География и современные проблемы естественнонаучного познания. Екатеринбург: Изд-во УГПУ; 2009.
3. Санитарно-эпидемиологические правила СП 3.1.7.2642-10 «Профилактика туляремии». Зарегистрированы в Минюсте Росси 7 июля 2010 г., № 17745.
4. Стадухин О.В., Жигальский О.А. Исследование фауны мелких млекопитающих Свердловской области: Материалы 6-го Всесоюзного совещания «Грызуны». Ленинград: Наука; 1983: 446 - 448.
5. Павлинов И.Я. Краткий определитель наземных зверей России. Москва: Изд-во МГУ; 2002.
6. Карасева Е.В., Телицына А.Ю., Жигальский О.А. Методы изучения грызунов в полевых условиях. Москва; 2008.
7. Абакумова В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. Ленинград: Гидрометеоиздат; 1983.
8. Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Васильева И.А. Млекопитающие Свердловской области: Справочник-определитель. Екатеринбург; 2000.
9. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных животных Урала. /Млекопитающие. Свердловск. 1969: (1).
References
Mesheryakova I.S. Tularemia: current epidemiology and vaccination (On the 80th anniversary of the first tularemia laboratory in Russia). Epidemiology and Vaccinal Prevention. 2010; 2: 17 - 22 (in Russian).
Kapystin V.G. Physico-geographical regionalization of the Sverdlovsk region. In: Kapustin V.G., ed. Geography and modern problems of scientific knowledge. Ekaterinburg: Publisher USPU; 2009 (in Russian).
Sanitary epidemiology rules SP 3.1.7.2642-10 «Prevention of tularemia». Registered with the Ministry of Justice Russian on July 7, 2010 № 17745 (in Russian).
Staduhin O.V., Zhigal'sky O.A. Study of small mammal fauna of the Sverdlovsk region: Materials 6th Union meeting,Leningrad: Nauka; 1983: 446 - 448 (in Russian).
Pavlinin I.I. Short determinant of terrestrial animals Russia. Moscow: Moscow State University; 2002. Karaseva E.V., Telitsyna F.Yu., Zhigal'sky O.A., Methods of study of rodents in the field. Moscow; 2008 (in Russian).
Abakymova V.A. Manual methods of hydrobiological analysis in surface waters and sediments. Leningrad: Gidrometeoizdat; 1983 (in Russian). Bol'shkov V.N., Berdyugin K.I., Vasil'eva I.A. Directory determinant Yekaterinburg; 2000 (in Russian). Marvin M.Ya. The fauna of terrestrial vertebrates in the Urals. Mammals. Sverdlovsk. 1969.
Наборы реагентов для биохимических «сследова
липидного обмена углеводного обмена
обмена белкое минерального обмена
обмена хромопротеидов активности ферментов
еа гейтов для иммунологических исследовнин:
ВИЧ-инфекции Вирусных гепатитов Сифилиса TORCH-инфекций
микоплазмпза хламидиаза уреаппазмоза хвликобактериоза
Датексные тесты для диагноста
ротавирусной инфекции аденовирусной инфекции инфекционного мононуклеоэа
токсоплазмоза стафилококков стрептококков
паротита, кори клещевого энцефалита боррелиоза кандидоэа
ревматоидного фактора С-реактивного белка энтистрелтолизина О
Наборы для клинических анализов:
мокроты крови
метод Като белок ПГК
спинномозговой жидкости
Российская Федерация, Московская сюл.. г, Эпелтрогорск, у п. Буденного, д.1р ЗАО "ЭКОлаб" Коммерческий отдел: тел "/фа кс +7 (4Э5> 207-^4^5. 2Й7-44-49 (Д9643) 3-23-11. 3-30-в 5, 3-30-93
http: i/www.e kolab.ru e-mal i: ekotab -s by t@ ma 11. г u, е kol ё b-sekreta г© m ai i: ru ^
Действует гибкая система скидок Приглашаем к сотрудничеству региональных представителей и дистрибьютеров