Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевс кого, 2009, № 3, с. 118-125
УДК 576.895.4 (471.341)
ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНИСТИЧЕСКИХ КОМПЛЕКСОВ КРОВОСОСУЩИХ КЛЕЩЕЙ МИКРОМАММАЛИЙ ЛЕСОВ НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2009 г. Г.А. Фадеева, В.В. Врагов
Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского zoo@bio.unn.ru
Поступила в редакцию 03.02.2009
Проведен анализ фауны и населения кровососущих клещей, паразитирующих на мелких лесных млекопитающих в 4 зоогеографических районах Нижегородской области. Приводятся список видов паразитических клещей, сведения о связях их с прокормителями, об особенностях фаун каждой зоны. С помощью индекса Съеренсена - Чекановского и кластерного анализа показаны сходство и различия фаунистических комплексов паразитических клещей лесных микромаммалий.
Ключевые слова: паразитические клещи, фаунистические комплексы, клещи микромаммалий.
Введение
О зональном распределении различных групп животных в Горьковской, а ныне Нижегородской области в середине прошлого столетия было выполнено несколько научных исследований, касающихся в основном позвоночных [1, 2]. Научные работы по эктопаразитам мелких лесных млекопитающих носили фаунисти-ческий характер и были посвящены изучению эктопаразитов определенных видов хозяев или рассмотрению какой-то одной группы клещей, часто включающей не только паразитические, но и свободноживущие виды [3, 4]. В большинстве работ обсуждается фауна клещей, приводятся показатели относительной численности клещей на зверьках и их приуроченность к определенному биотопу, или даже стации.
Следует отметить, что большая протяженность Нижегородской области с севера на юг, неоднородность рельефа и почв, различный характер климата обусловили и разнообразие растительного покрова. При всем разнообразии растительного покрова в размещении основных его типов на территории области обнаруживается определенная закономерность - зональность, типичная для всей нашей страны [5]. Нижегородская область расположена в двух ботанико-географических зонах: Европейской хвойно-лесной (таежной) и Евроазиатской широколиственно-лесной (рис. 1). К первой относится все Заволжье, междуречье Оки и Волги и западные районы Правобережья, вдоль р. Оки до южной границы; ко второй - остальная, восточная часть Правобережья. С юга области ча-
стью заходит степная зона, представленная только лесостепной подзоной и подзоной луговых степей [2, 5, 6].
Исходя из истории поверхности, климата и растительности, а также принимая во внимание воздействие человека на природу, Е.М. Воронцов [1] на территории области выделяет 5 зоогеографических районов (рис. 1):
I. Заволжский северный район, Приветлужье. Для района характерны елово-пихтовые леса, местами в примеси с лиственницей. Здесь встречаются специфичные представители таежного комплекса, из мелких млекопитающих - лесной лемминг, полевка красная и красно-серая мы-шовка северная, мышь желтогорлая и др.
II. Заволжский южный район характеризуют смешанные леса и рамени с представителями широколиственных лесов. Из микромаммалий характерны полевка-экономка, полевка лесная, мышь-малютка, желтогорлая и лесная мыши, сони лесная и садовая, кутора и др.
III. Приокское Предволжье. Это район сосновых лесов с примесью широколиственных пород, со степняками в травянистом покрове. Из микромаммалий отмечаются выхухоль, водяная крыса, хомяк, соня-полчок, орешниковая соня, лесная мышь.
IV. Центральное Предволжье. Это район разрозненных участков дубрав, временных лесов из осины и березы и др. Из микромаммалий встречаются чаще всего лесная и желтогорлая мыши, сони лесная и садовая и др.
V. Лесостепной участок. Присурье и При-алатырье. Район остепненных склонов с ковы-лями, оврагами и балками, заросшими широко-листвеными породами.
Рис. 1. Карта-схема зоогеографического районирования Нижегородской области (по Воронцову, 19бб)
Разнообразие почвенно-растительного покрова обусловливает и видовое богатство как животных-хозяев, так и связанных с ними паразитических членистоногих. При этом на формирование паразитических комплексов членистоногих оказывают влияние как южная тайга, заходящая на территорию области с севера и северо-востока, так и западные бореальные широколиственные леса, а с юга - лесостепь и степь.
Материал и методы
Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы паразитических видов клещей микромаммалий из разных географических точек области, проведенные в летний и
осенний периоды 1990, 1991, 1994-1996, 2001— 2002 гг., а также рукопись дипломной работы студентки кафедры зоологии Нижегородского госуниверситета Л.И. Беляевой [7], выполненной под руководством старшего преподавателя кафедры Ю.К. Соловьева. За период исследований было собрано 608 экз. мелких млекопитающих 8 видов: полевка обыкновенная (Micro-tus arvalis Pallas, 1779), европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), полевая мышь (Apodemus agrarius Pallas, 1771), малая лесная мышь (Apodemus uralensis Pallas, 1811), желтогорлая мышь (A. flavicollis Melchior, 1834), мышь домовая (Mus musculus Linnaeus, 1758), обыкновенная бурозубка (Sorex araneus Linnaeus, 1758). На севере области малочисленна красная полевка (Clethrionomys ruti-
lus Pallas, 1779). Сбор мелких лесных млекопитающих производился с помощью давилок Г еро методом ловушко-линий. Всего с животных было снято 9108 экз. паразитических клещей. Паразитологический материал был обработан общепринятыми методами [8]. Для сравнения сходства и различия фаун паразитических клещей 4 зоогеографических областей использовался показатель Съеренсена — Чекановского [9], проведен кластерный анализ по взвешенногрупповому методу с применением программы Statistica 6.0.
Результаты и их обсуждение
Европейская рыжая полевка и полевая мышь — виды с высокой экологической пластичностью, часто заселяют как открытые, так и закрытые местообитания. В лесах области также встречаются малая лесная мышь, желтогорлая мышь, мышь домовая, из насекомоядных — обыкновенная и малая бурозубки и др. В лесах различных провинций лесостепи ценозы мелких лесных млекопитающих складываются своеобразно, однако доминирующую роль везде играет рыжая полевка. В провинции Высокого Заволжья на втором месте по численности после рыжей полевки стоит малая лесная мышь, затем желтогорлая мышь. В провинции Низменного Заволжья на втором месте стоит обыкновенная бурозубка, а мыши занимают третье (малая лесная) и четвертое (желтогорлая) места [2, 10]. Полевка обыкновенная в районах с высокой численностью иногда встречается в лесных биотопах, по опушкам, вырубкам и т.п.
На вышеперечисленных видах зверьков встречается большое количество эктопаразитов, относящихся к пяти таксономическим группам: краснотелковые, гамазовые и иксодовые клещи, вши и блохи. Нами изучались лишь паразитические виды клещей, относящиеся к двум отрядам: Acariformes и Parasitiformes (табл. 1). Фау-нистический комплекс паразитических кровососущих клещей мелких лесных млекопитающих Нижегородской области представлен 31 видом, из них краснотелковых 4 вида, иксодо-вых 5 видов и гамазовых 22 вида.
Краснотелковые клещи. Из клещей-красно-телок во всех зоогеографических районах области на микромаммалиях чаще всего встречается H. zachvatkini. Этот вид обнаружен в массовых количествах на рыжей полевке. В Приок-ском Предволжье значительное количество личинок паразитирует также на лесной мыши. В некоторых биотопах лесостепи может ис-
пользовать в качестве прокормителя бурозубку обыкновенную. На рыжей полевке наибольшее количество H. zachvatkini бнаружено в лесостепной провинции. Зараженность зверьков может достигать 90%, при интенсивности инвазии 24.5 экз. Полевая мышь и обыкновенная полевка также могут являться хозяевами
H. zachvatkini, однако большого значения в прокормлении личинок этого вида они не имеют. As. latyshevi встречена в небольших количествах только на мышах рода Apodemus в Приокском и Центральном Предволжье, причем приурочена она к биотопам широколиственных лесов. Интенсивность заражения зверьков в среднем равна 8 экз. на животное. Что касается N. vulgaris, то этот вид краснотелок малочислен и единичные экземпляры сняты нами с европейской рыжей полевки в Центральном Предволжье. И.В. Назаровой и В.И. Борисовой [11] в Республике Татарстан на мелких лесных млекопитающих этот вид отмечен наряду с H. zachvatkini как субдоминант.
Гамазовые клещи. Фауна гамазовых клещей всех зон Нижегородской области очень разнообразна. Она представлена 22 видами. В лесных биотопах доминируют E. stabularis, L. hilaris, A. glasgowi, A. casalis, H. isabellinus, Hi. musculi. Редко встречаются во всех зонах L. clethreonomydis, L. muris, L. multispinosus, Myonyssus ingricus, Hg. horridus, Hg. hirsutosimi-lis. Встречи на мелких лесных млекопитающих таких видов, как O. bacoti и H. criceti, случайны. В разных природных зонах численность гамазо-вых клещей меняется. Наблюдается строгая приуроченность отдельных видов гамазид к хозяевам. Так, например, в зоне широколиственных лесов Приокского Предволжья и смешанных лесах Центрального Предволжья E. stabu-laris, H. isabellinus, H. musculi, L. hilaris, A. glas-gowi и Hg. nidi чаще всего встречаются на обыкновенной и рыжей полевках; L. pavlovskyi — на полевой мыши, а L. agilis проявляет специфичность к мышам рода Apodemus.
Иксодовые клещи. Фауна иксодовых клещей в лесах Нижегородской области представлена 5 видами. Ю.К. Соловьев в своих работах [3, 4] для области отмечает 7 видов иксодид. В фаунистические комплексы входят типично лесные виды (табл. 1). В зонах левобережного Заволжья встречаются I. persulcatus и I. aprono-porus, который приурочен к увлажненным местообитаниям и встречен нами в единичных экземплярах на бурозубке обыкновенной. I. per-sulcatus встречен в Заволжском Северном и За-
Таблица 1
Приуроченность паразитических клещей к различным видам микромаммалий
Виды хозяев Виды клещей Sorex araneus Mus musculus s ui ir a r eg a s u m e d o p A Apodemus uralensis Apodemus flavicolis Microtus arvalis Clethrionomys glareolis Clethrionomys rutilus
Отр. Acariformes
Hirsutiella zachvatkini Schlug.,1977 + + - + + + + + + + + + + + + -
Neotrombicula vulgaris Schlug., 1955 - - - - - - + -
Ascoschoengastia latishevi Schlug., 1955 - - - + + - - -
Neotrombicula autumnalis Shaw, 1790 - - - - - - + -
Отр. Parasitiformes
Надсем. Ixodoidea
Ixodes ricinus L., 1758 + - + + + + + - - + + + -
I. trianguliceps Birula, 1895 + + - + + + + - + + -
I. persulcatus P. Sch., 1930 - - - - - - + -
I. apronoporus P. Sch., 1924 + - - - - - - -
Dermacentor reticulatus Fabricius, 1794 + - + + + + - - + + -
Надсем. Gamasoidea
Eulaelaps stabularis Koch, 1836 + + + + + + + + + + + + + -
Laelaps pavlovskyi Zachv., 1948 - + + + + + + + + -
L. hilaris Koch, 1836 + + + + - + + + + + -
L. agilis Koch, 1836 - - - + + + + - + -
L. clethreonomydis Lange, 1955 - - + - - - + -
L. muris Ljuing, 1799 - - - - - + - -
L. multispinosus Banks, 1909 - + - - - + + -
Hyperlaelaps arvalis Zachv., 1948 - + + + - + + +
Androlaelaps glasgowi Ewing., 1925 + + + + + + + + + + + -
A. casalis Berlese, 1837 + + + + + + + + + + + + + -
Myonyssus ingricus Bregetova, 1956 + - - - - - - -
Haemogamasus nidi Mich., 1892 + + + + + + + + + + + + +
Hg. liponyssoides Ewing, 1925 + - + + - + + + -
Hg. horridus Mich., 1982 + - + + - - + -
Hg. hirsutosimilis Willm., 1952 - - - + + - - -
Hg. ambulans Thorell, 1872 + - + + - + - + +
Hg. hirsutus Berl., 1889 + - + + + - + + + -
Hirstionyssus isabellinus Oudem., 1913 + + + + + + + + + + + + + + +
H. eusoricus Bregetova, 1956 + + + - + + - + + -
H. criceti Sulzer, 1774 - - - - - - + -
H. musculi Johnston, 1849 - + + + + + + + + + + + -
Ornitonyssus bacoti Hirst, 1913 - + - - - - - -
Примечание: + - редко встречающиеся, + + - обычные, + + + - встречаются в больших количествах.
волжском Южном районах. Распространение его крайне неравномерно. На мелких млекопитающих встречаются в основном личинки и нимфы этого вида. Круг хозяев широк. В основном обнаружен нами на рыжей полевке. В Предволжье обычны I. гШпш и D. Ш^Шш, а на бурозубке обыкновенной встречается I. М-anguliceps. Ю.С. Балашов [12] и В.А. Бойко и др. [13] отмечают, что восточная граница ареала
I. проходит по руслу р. Волги и перехо-
дит в левобережье в нескольких местах (Чувашия, Нижегородская обл., Казань). Ю.К. Соловьев [3] отмечает переход этого вида на левый берег Волги в двух районах Нижегородской области - Борском и Городецком, в окрестностях д. Б. Суходол.
Однако, как можно увидеть на рис. 2, распространение клещей по территории области носит
Северное Заволжье
0.5 0.45 0.4 -
1 °.35 -id 0.3 | 0.25 1
S 0.2
К 0.15 0.1 0.05 1 0
0.38
0.07
0.06
0 0
-Олп
0.06 0.01 0.03
001 д
0.09
--1-Г-1-■—I-Г-1-‘-Т—1—■—Г-1-‘-ТГ-1—'—Г
123456789 10 11
Виды клещей
Приокское Предволжье
0.8 -0.7 -0.6 -0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 -0 -
0.67
041 0.39
0.32
0.11
0 05 0.05
0
, ■ , П
3 45
Д.
0.1
0.12
ЯД
Виды клещей
Южное Заволжье
«
к
4
5
ю
о
3
е
и
н
S
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0.43
0.24
0.17
0.12
0 0 0 0 1----1----1---1----Г
0.2 0.21 0.11
123456789 10 11
виды клещей
Центральное Предволжье
1,6 1,4 L2 1 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0
1.31
0.12
0.06
0 07 0 0.04.-.
П.П.-------, г-1 , II
0.58
0.77
0.13
0.08 П . П
Т-1—■—Г-1-■—I-П—■—Г-1- Г-1—■—Г-1- Г-1- Г-1—‘т
123456789 10 11
виды клещей
Примечание. 1 - H. zahvatkini, 2 — I. ricinus, 3 - I. trianguliceps, 4 - I. persulcatus, 5 - D. reticulatus, 6 - E. stabu-laris, 7 - L. hilaris, 8 - A. glasgowi, 9 - A. casalis, 10 - Hg. nidi, 11 - H. isabellinus
Рис. 2. Обилие клещей, встречающихся во всех природно-ландшафтных зонах Нижегородской области
сложный неравномерный характер, различаются также показатели обилия различных видов клещей в разных природных зонах области.
Кроме того ясно, что при детальном анализе населения клещей каждой из обсуждаемых нами подзон и путей его формирования необходимо учитывать характер связей клещей с прокормителями (тип паразитизма, наличие пара-зито-хозяинной специфичности и т.д.), а следовательно, и довольно сложную картину населения самих мелких лесных млекопитающих внутри каждой из подзон.
Северный Заволжский район. В населении мелких лесных млекопитающих преобладают типично лесные виды грызунов и насекомоядных: рыжая полевка, лесная мышь и бурозубка обыкновенная. Обитатели открытых пространств - обыкновенная полевка и полевая мышь здесь малочисленны, спорадически
встречаются домовая, желтогорлая мыши и красная полевка.
Фауна паразитических клещей представлена 14 видами. Наибольшей численности достигают эвритопные виды: E. stabularis, Hg. nidi, A. glasgowi, H. isabellinus, H. zachvatkini, а также типично северный вид - I. persulcatus. H. musculi, L. hilaris, Н. arvalis, L. agilis, L. pavlovskyi,
H. eusoricus, Hg. horridus встречаются в единичных экземплярах.
Южное Заволжье характеризуется более разнообразной фауной клещей, включающей 18 видов, однако она, в целом, не слишком сильно отличается от фауны Северного Заволжья - индекс сходства Съеренсена - Чекановского для этих зон равен 0.45 (табл. 2). Из особенностей можно отметить относительно высокую численность в этой зоне клещей H. eusoricus на бурозубке обыкновенной (индекс обилия 1.3), а также
Таблица 2
Показатели индекса Съеренсена - Чекановского сходства фаун
Сравниваемые зоны I-I I-III I- IV II-III II-IV III-IV
Показатели индекса 0.45 0.39 0.40 0.43 0.43 0.50
Примечание. I - Заволжский северный район; II - Заволжский южный район; III - Приокское Предволжье; IV - Центральное Предволжье.
2,2
2,0 -
1,8 -
8 1,6-
І
.00
а 1,4 -
ф
ся
-S
.с
■3 1,2 -
1,0 -
0,8 -
0,6----------------------------- -------------------------------------------------------------------------------■—
Var4 Var3 Var2 Var1
Рис. 3. Дендрограмма сходства фаун 4 зоогеографических районов Нижегородской области.
Примечание: Var1 - Северное Заволжье; Var2 - Южное Заволжье; Var3 - Приокское Предволжье; Var4 - Центральное Предволжье
повышение по сравнению с Северным Заволжьем показателей относительных численностей всех видов клещей (рис. 2). Характерно доминирование таких видов, как I. apronoporus, L. с1е^-reonomydis, ^. liponyssoides. В целом население паразитических кровососущих клещей этой подзоны носит переходный характер между Северным Заволжьем и Предволжьем.
В зоне Приокского Предволжья в населении мелких лесных млекопитающих увеличивается доля обитателей открытых биотопов, прежде всего полевой мыши, а также обыкновенной полевки. Это, в свою очередь, повышает шансы для обмена паразитами между особями этих видов и особями типично лесных обитателей - рыжими полевками
и лесными мышами, которые сохраняют доминирующее положение в населении микромаммалий. Таким образом, фауна паразитических клещей пополняется видами, характерными для полевой мыши и обыкновенной полевки: L. muris, L. pav-lovskyi, Hg. hirsutosimilis. Одновременно изменяется структура населения паразитических кровососущих клещей, и на смену типично северным видам приходят южные лесные виды: I. ricinus, I. trianguliceps, D. reticulatus, As. latyshevi, N. vulgaris. Также имеет место увеличение показателей относительной численности, по сравнению с Заволжьем, всех видов клещей (рис. 2). Всего фауна клещей этой подзоны насчитывает 24 вида и очень схожа с фауной паразитических клещей Центрального Предволжья.
Наибольшим богатством видов характеризуется Центральное Предволжье (26 видов). Фауна клещей по сравнению с зоной Приокско-го Предволжья пополняется находками 2 видов: Hi. criceti, являющегося паразитом хомяков, и M. ingricus, являющегося, видимо, достаточно редким на территории Нижегородской области. Соответственно для этих двух зон показатель индекса сходства фаун Съеренсена - Чеканов-ского равен 0.50 (табл. 2).
На основании сравнения населения клещей различных зон можно выделить несколько группировок:
1. Виды, имеющие достаточно широкое распространение на территории области и примерно в равных количествах представленные во всех природных зонах. К таким видам можно отнести: E. stabularis, A. casalis, Hg. nidi.
2. Виды, более тяготеющие к подзоне южной тайги, у которых наблюдается тенденция к уменьшению численности с продвижением с севера области на юг (H. eusoricus, L. clethreon-omydis), либо совсем не встречающиеся в южных районах исследуемой территории (I. persul-catus, I. apronoporus, Hg. liponyssoides).
3. Виды более многочисленные на юге об-
ласти, у которых наблюдается тенденция к увеличению численности при движении с севера на юг (H. zachvatkini, H. isabellinus, A. glasgowi, L. hilaris) или вовсе не встречающиеся на севере области: As. latyshevi, I. ricinus, I. trianguliceps, D. reticulatus, L. pavlovskyi, H. arvalis, Hg. ambu-lans. Картина распределения клещей по различным природным подзонам сильно усложняется включением в нее видов клещей, находки которых в лесных биотопах носят явно случайный характер, и редких видов: N. vulgaris,
H. criceti, M. ingricus, L. multispinosus, L. muris. В силу этого отнесение этих видов клещей к населению той или иной подзоны затруднено.
Кластерный анализ, проведенный по взвешенно-групповому методу, показал, что фауни-стические комплексы Северного и Южного Заволжья действительно сходны. Приокское Предволжье значительно отличается от этих зон, и наиболее несходна со всеми предыдущими фауна паразитов Центрального Предволжья (рис. 3). Евклидово расстояние между var3 и var4 значительно превышает евклидово расстояние между var1 и var2.
Заключение
На формирование фаунистических комплексов паразитических клещей мелких лесных млекопитающих в Нижегородской области ока-
зывает влияние как расположение самого региона, так и наличие в фауне специфических животных, прокормителей клещей.
При анализе фауны и населения паразитических клещей мелких лесных млекопитающих Нижегородской области при помощи взвешенно-группового кластерного анализа установлено существование на указанной территории двух фаунистических комплексов клещей, которые можно обозначить как Заволжский, куда входят Северное и Южное Заволжье, и Предволжский, объединяющий Приокское и Цетральное Предволжье. Анализ сходства фаун клещей всех перечисленных выше зоогеографических зон при помощи индекса Съеренсена - Чекановского четких различий не дает.
Список литературы
1. Воронцов Е.М. Зоогеографическая характеристика и районирование Горьковской области // Уч. зап. ГГУ. Вып. 75. Горький, 1966. С. 3-13.
2. Пузанов И.И., Козлов В.И., Кипарисов Г.П. Позвоночные животные Нижегородской области. Нижний Новгород, 2005. 541 с.
3. Соловьев Ю.К. К познанию фауны и экологии иксодовых клещей Горьковской области // Ученые записки ГГУ. Горький, 1966. С. 106-117.
4. Соловьев Ю.К., Никольский В.В., Усачев В.Л. К вопросу об эктопаразитоценозе полевой мыши на урбанизированных территориях // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. Горький, 1981. С. 121-126.
5. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М., 1977. 293 с.
6. Природа Горьковской области. Горький, 1974. 413 с.
7. Беляева Л.И. Особенности распределения гама-зовых клещей грызунов и насекомоядных Горьковской области по хозяевам, биотопам и ландшафтам / Рукопись: каф. зоол. ННГУ. Горький, 1974. 71 с.
8. Брегетова Н.Г. Сбор и изучение гамазовых клещей. М., Л., 1952. 39 с.
9. Песенко Ю.А. Принципы и методы фаунисти-ческих исследований. М., 1982. 277 с.
10. Козлов В.И., Кузнецов Н.И., Соловьев Ю.К., Тухсанова Н.Г. К изучению значения наземных позвоночных животных и их эктопаразитов в распространении природноочаговых болезней в условиях различных ландшафтов южной половины Горьковской области // Ученые записки ГГУ. Вып. 62. Горький, 1964. С. 141-190.
11. Назарова И.В., Борисова В.И. Эктопаразиты в естественных и трансформированных экосистемах Среднего Поволжья. Горький, 1990. 241 с. (Рукопись депонирована в ВИНИТИ № 2928-690).
12. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи - паразиты и переносчики инфекций М., 1998. 284 с.
13. Бойко В.А., Ивлиев В.Г., Аюпов А.С. Иксодо-вые клещи в лесах Среднего Поволжья (лесостепная зона). Казань, 1982. 147 с.
FORMATION OF FAUNISTIC COMPLEXES OF BLOOD-SUCKING TICKS OF FOREST MICROMAMMALS IN THE NIZHNI NOVGOROD REGION
G.A. Fadeeva, V. V. Vragov
The analysis of fauna and bloodsucking tick populations parasitizing on small forest mammals has been carried out for 4 faunistic zones of the Nizhni Novgorod region. A species list of parasitic ticks is given, as well as data on host-parasite relations and peculiarities of each zone. Similarities and differences of faunistic complexes of parasitic ticks of forest micromammals have been shown using the Chekanovsky-Sorensen similarity index and cluster analysis.
Keywords: parasitic ticks, faunistic complexes, small-mammal ticks.