CC BY-ND
24
УДК 595.2
О ВОЗМОЖНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ КЛЕЩЕВЫХ ИНФЕКЦИЙ ЗА ПРЕДЕЛАМИ СЕВЕРНЫХ ГРАНИЦ ОБИТАНИЯ
ТАЕЖНЫХ КЛЕЩЕЙ
Т.Ф. Степанова1, Е.А. Брагина1, А.А. Катин1, Л.А. Нечепуренко2, В.В. Харьков3, С.А. Леонтьева1, В.А. Шуман1
:ФБУН «Тюменский научно-исследовательский институт краевой инфекционной патологии»
Роспотребнадзора, Тюмень, Россия
^Управление Роспотребнадзора по Ямало-Ненецкому автономному округу, Салехард, Россия
3ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Ямало-Ненецком автономном округе»,
Салехард, Россия
Проблемы природных очагов инфекций, передающихся иксодовыми клещами вне зоны распространения иксодовых клещей, обсуждались неоднократно. Имеются данные о циркуляции возбудителей этих инфекций среди различных сочленов природных экосистем, в том числе гамазовых клещей и блох. Нами обследованы территории Ямало-Ненецкого автономного округа, расположенные за границами распространения иксодовых клещей. При проведении исследований материала от людей и мелких млекопитающих были выявлены маркеры инфекций, передающихся ик-содовыми клещами. Полученные данные заслуживают дальнейшего изучения и продолжения мониторинга эпизоотологической ситуации по рассматриваемым инфекциям на этих территориях. Ключевые слова: иксодовые клещи, клещевой энцефалит, иксодовые клещевые боррелиозы, мо-ноцитарный эрлихиоз человека, гранулоцитарный анаплазмоз человека, безиксодовая зона.
T.F. Stepanova, E.A. Bragina, A.A. Katin, L.A. ЫееНерыгепко, V.V. Kharkov, S.A. Leontyeva, V.A. Shuman □ ABOUT POSSIBLITY OF TICK-BORNE INFECTIONS NATURAL FOCI FORMATION OUTSIDE NORTHEN BORDERS OF TAIGA TICK HABITATS □ Tumen Research Institute of Regional Infectious Pathology of Rospotrebnadzor, Tyumen, Russia; Yamalo-Nenets Autonomous District Regional Office of Rospotrebnadzor, Salekhard, Russia; Hygienic and Epidemiological Center in the Yamalo-Nenets Autonomous District, Salekhard, Russia.
It has been noticed since the very first steps in research on tick-borne encephalitis that not all the patients were exposed to ticks, even in the territory of their habitat. Moreover, the causative agent of tick-borne encephalitis is known to be isolated from environmental objects, there also has been found a specific immune layer among the population of northern territories that are free from ixodid ticks. According to preliminary data, similar peculiarities are true for newly discovered tick-borne infections (НМЕ, HGA). There is an opinion that the reason for that lies in the possibility of the foci of these infections to exist outside habitats of ixodid ticks owing to their mosquitoes and nidicolous stage in the presence of mole mites and flees. Key words: ixodid ticks, tick-borne encephalitis, ixodid tick-borne borrelioses, monocytic human ehrlichiosis, granulocytic human anaplasmosis, ixodid-free zone.
Природный очаг болезни - любая естественная экосистема, включающая популяцию возбудителя [8, 10, 15, 19]. В Российской Федерации наблюдения за природными очагами инфекций и анализ эпизоотологической ситуации проводятся в рамках эпидемиологического надзора за зоонозами учреждениями Роспотребнадзора [19]. Эта работа включает анализ большинства компонентов экосистем, а при трансмиссивных зо-онозах одно из ключевых мест занимает мониторинг за популяциями переносчиков и резервуар-ных хозяев возбудителей - прокормителей кровососущих членистоногих. Важным моментом, который обсуждается различными авторами на протяжении длительного времени, как минимум 50-70 последних лет, является выяснение возможности существования природных очагов инфекций, передающихся клещами за пределами границ распространения иксодовых клещей.
С первых шагов изучения клещевого энцефалита (КЭ) на Дальнем Востоке было отмечено, что не у всех заболевших удавалось установить предшествующую связь с клещами. Так, по данным В.Л. Ольшевской [13] и Н.Л. Данковско-го [51, укус клеща устанавливался лишь у 72,275,0 % больных. Мысль о возможности существования внеклещевых путей инфицирования была впервые высказана в январе 1949 г. на сессии Института неврологии А.Н. Шаповалом [23].
Последующие эпидемиологические наблюдения на современном этапе, проведенные на различных очаговых территориях, подтвердили вышеуказанную особенность. Так, в очагах западной части Западной Сибири (южной тайги и подтайги) до 30 % пациентов из числа заболевших отрицали в анамнезе факт укуса клеща [4]. В том же регионе, но в условиях средней тайги (Ханты-Мансийский автономный округ) в весенне-летний период 2006-2012 гг. в инфекционных отделениях находилось 142 пациента с манифестными формами заболеваний КЭ, из которых 60,8 % отрицали укус клеща [7].
С учетом вышеизложенного правомерно поставить вопрос о возможной причастности к изучаемому заболеванию других кровососущих членистоногих. Тем более что проведенные наблюдения значительно расширили наши представления об их участии в циркуляции вируса КЭ. Так, естественная зараженность этим вирусом была неоднократно доказана, например, для гамазовых клещей [18 и др.] или блох [16, 17 и др.]. В ряде экспериментов была показана способность искусственно зараженных гамазовых клещей и блох длительно сохранять возбудитель (до 1 месяца и более) и передавать его через укус белым мышам [6, 18 и др.].
А.А. Тагильцев и Л.Н. Тарасевич [18] считают, что за счет этой группы членистоногих
■^зс возможна самостоятельная циркуляция возбудителя, так называемого гнездово-норового цикла, основными функциями которого является на-сэ копление и повышение вирулентности возбудителя. Роль же иксодовых (пастбищных) кле-^ щей в пределах ареала заключается в расселена нии и в резервации (переживании) возбудителя. |= О циркуляции вируса КЭ без участия пастбищных клещей существуют данные обнаружения природного очага КЭ в Заполярье (полуостров Таймыр), где иксодовые клещи отсутствуют. На данной территории был изолирован штамм вируса КЭ от гамазовых клещей, обитающих в гнездах сибирских леммингов [14].
Таким образом, как в зоне ареала иксодо-вых клещей, так и в зоне их отсутствия имеются материалы о самостоятельной циркуляции вируса КЭ за счет гнездово-норовых членистоногих (гамазовых клещей и блох). В этих зонах выход возбудителя за пределы гнездово-норово-го цикла и его контакт с коллективом людей, на наш взгляд, может осуществляться за счет комаров, в период активности которых на человека может нападать от 900 и более особей [11], а естественная зараженность их возбудителем была неоднократно выявлена [4, 12, 14, 20].
О возможном участии кровососущих комаров в циркуляции вируса КЭ в условиях отсутствия иксодовых клещей на территории северной тайги Западно-Сибирской низменности свидетельствуют исследования Т.Н. Федоровой с соавт. [20]. Авторами при исследовании 140 пулов, сформированных из 7 000 комаров с использованием мышей-сосунков, был установлен контакт с вирусом КЭ в 6,4 % на основании серологических исследований сывороток крови мышей. Одновременно с комарами исследовали мозг диких мелких млекопитающих, гамазо-вых клещей, птичьих клопов, стафилинид и блох, собранных в гнездах птиц и млекопитающих. При использовании серологических методов контакт с вирусом КЭ был выявлен у всех объектов.
Этим, возможно, можно объяснить сравнительно большой процент заболевших КЭ, отрицающих факт укуса клеща в зоне их ареала, а также существование иммунной прослойки среди людей [1], проживающих в зонах отсутствия иксодовых клещей (северная тайга Западной Сибири).
А.П. Андреев в своем выводе говорит [1]: «Таким образом, полученные результаты показывают, что природные очаги клещевого энцефалита мозаично рассредоточены по отдельным лесным массивам, представляющим собой островной характер среди заболоченностей. Отдельные участки таких лесов заходят далеко на север и представляют не что иное, как «кружево» ареала северных границ таежного клеща I. ре^и1са^».
«Кружево» ареала иксодовых клещей как теоретическое понятие характерно для всей очаговой территории, где они обитают, и особенно близ северной границы их ареала. В практической своей деятельности на территории предполагаемого этого «кружева», где природные условия способствовали бы их развитию, переносчиков обнаружено не было.
Однако необходимо указать, что данной точки зрения придерживаются далеко не все исследователи, по мнению которых, методичес-
ки безупречные и убедительные доказательства заметной роли какой-либо группы членистоногих, помимо иксодовых клещей, в циркуляции вируса получить не удалось. Даже если гамазо-вые клещи, блохи, комары и другие неиксодо-вые облигатные или факультативные гематофа-ги оказываются способными передать вирус, они, очевидно, вводят такую небольшую его дозу, которая вызывает лишь латентную иммунизацию позвоночных животных. В этом заключается их наиболее вероятное эпизоотическое значение [8].
Приведенные данные имеют важное научно-практической значение в работе учреждений Роспотребнадзора и других заинтересованных служб при осуществлении эпидемиологического надзора и контроля за природно-очаговыми инфекциями, передающимися клещами на территориях, граничащих и расположенных за пределами распространения ареалов иксодовых клещей. Эпизоотологический мониторинг природных очагов инфекций - один из основных компонентов эпидемиологического надзора за зоонозами [8, 19]. Поэтому рассмотрение вопросов участия различных сочленов природных экосистем в циркуляции возбудителей опасных для человека инфекций на рассматриваемых, на наш взгляд, недостаточно изученных территориях заслуживает внимания, с целью выработки стратегии и тактики ведения эпизоотолого-эпидемиологических наблюдений, прогнозирования возможных осложнений ситуации и организации своевременных, научно обоснованных профилактических мероприятий.
Значительные территории Ямало-Ненецкого автономного округа (ЯНАО), расположенные на границе перехода северной тайги в лесотундру западной части Западной Сибири (рис. 1), представляют определенный интерес в виду отсутствия иксодовых клещей и «гиперпроцветания» популяций комаров. Эти территории находятся севернее ареала распространения иксодовых клещей - 63°47' северной широты [21]. Лишь отдельные, южные участки Надымского, Пуровского и Красноселькупско-го районов ЯНАО попадают в эту зону [21]. Также территории ЯНАО расположены за пределами распространения предполагаемых границ ареала КЭ [3, 9]. По данным Л.П. Кухар-чук, в зоне отсутствия иксодовых клещей на человека одновременно могут нападать до 900 и более особей комаров за единицу стандартного учета [11].
Цель исследования - изучение возможности существования природных очагов клещевого энцефалита и других клещевых инфекций на границе северной тайги и лесотундры в западной части Западной Сибири (безиксодовая зона).
Материалы и методы. Сбор материала проведен в ЯНАО в 2010 году в п. Казым-Мыс и его окрестностях, в 2012 году в - г. Ноябрьск и его окрестностях, в 2015 году - в гг. Новый Уренгой и Тарко-Сале (рис. 1). Работы проводились сотрудниками лаборатории трансмиссивных вирусных инфекций ФБУН «Тюменский научно-исследовательский институт краевой инфекционной патологии» Роспотребнад-зора в рамках научно-исследовательских работ института и соглашения о взаимодействии между ФБУН ТНИИКИП Роспотребнадзора, Управлением Роспотребнадзора по Ямало-Ненец-
кому автономному округу и ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Ямало-Ненецком автономном округе» Роспотребнадзора.
Проводили отлов мелких млекопитающих (ММ) в природных биотопах и забор крови людей, а также камеральную обработку полученного материала.
Для отлова ММ использовали живоловки и капканы. В качестве приманки служили кусочки хлебных корок, сдобренные растительным маслом. В ходе исследований было отработанно 4 450 ловушко-суток и 175 капкано-суток. Всего было отловлено 169 особей мелких млекопитающих:
- ондатра (Ondatra zibethicus Linnaeus, 1776) - 2 экз.;
- полевка красная (Myodes rutilus Pallas, 1778) - 126 экз.;
- полевка обыкновенная (Microtus arvalis Pallas, 1778) - 2 экз.;
- полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas, 1776) - 5 экз.;
- бурозубка обыкновенная (Sorex araneus Linnaeus, 1776) - 14 экз.;
- бурозубка средняя (Sorex caecutiens Laxmann, 1788) - 7 экз.;
- бурозубка малая (Sorex minutus Linnaeus, 1 766) - 6 экз.;
- бурозубка равнозубая (Sorex isodon Turov, 1 924) - 4 экз.;
- бурундук азиатский (Tamias sibiricus Laxmann, 1 769) - 3 экз.
При вскрытии забирали внутренние органы ММ (мозг, печень, селезенку) и пробы крови, которой напитывали фильтровальную бумагу, затем ее высушивали. Для исследования бумагу мелко изрезали, замачивали в 0,9 % физиологическом растворе. Исследование внутренних ор-
ганов и крови ММ проводили методом ПЦР, ^^ наборами реагентов производства «Интерлаб-сервис»: набор реагентов для выявления еэ РНК/ДНК возбудителей инфекций, передаю- ^Б щихся иксодовыми клещами (TBEV, Borrelia burgdorferi sl, Anaplasma phagocytophilum, Ehr- ^ lichia chaffeensis/Ehrlichia muris), в биологическом материале методом ПЦР с гибридизацион-но-флуоресцентной детекцией АмплиСенс® (TBEV, B. burgdorferi sl, A. phagocy tophi lum, E. Chaffeensis/E. muris-FL (RG,iQ,Mx,Dt)).
Кровь людей, находившихся на лечении в стационарах больниц или обратившихся в клинику, отбирали стандартным способом в стерильные пробирки, центрифугировали, для исследования использовали сыворотку крови. Для выявления антител к боррелиям сыворотки крови людей исследовали в 2 реакциях: Н-РИФ с корпускулярным антигеном (штамм Ip21 производства НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи), ИФА (иммуноферментный анализ) - тест-системы «ЛаймБест-IgM, (IgG)» производства ЗАО «Вектор-Бест», г. Новосибирск. Для выявления специфических антител к вирусу КЭ сыворотки крови исследовали в реакции торможения ге-магглютинации (РТГА): набор реагентов производства НПО «Вирион», г. Томск, и ИФА -«ВектоВЭК-IgM, (IgG)» производства «Вектор-Бест». При определении специфических антител класса IgM и IgG к возбудителям моноци-тарного эрлихиоза и гранулоцитарного анаплазмоза человека использовали тест-системы «ГАЧ-ИФА-IgM, (IgG)» и «МЭЧ-ИФА-IgM, (IgG)» производства ООО «Омникс» (Санкт-Петербург) - ИФА. Сыворотки крови людей на наличие иммуноглобулинов к вирусу Западного Нила исследовали методом ИФА, «Вектор-Бест», г. Новосибирск.
Карское море
Красноярский крап
Ханты-Мансипскип АО
Условные границы: I - тундра, II - лесотундра, III - тайга.
Места исследований: 1 - п. Казым-Мыс, 2 - г. Ноябрьск, 3 - г. Тарко-Сале, 4 - г. Новый Уренгой. Рис. 1. Карта-схема Ямало-Ненецкого автономного округа
Результаты исследования. При исследовании ММ, отловленных на территориях северной тайги, были выявлены особи, инфицированные возбудителями КЭ и ИКБ (рис. 1, табл. 1). Положительные находки РНК вируса КЭ в крови ММ могут достигать 20 %, а к ИКБ, ДНК возбудителя - 3 % (табл. 1). Вероятность циркуляции этих возбудителей более севернее, в лесотундре, возможна, что, на наш взгляд, требует дальнейших исследований с учетом увеличения объемов зоологического материала.
Результаты серологического обследования населения представлены в табл. 2-4. Положительные находки антител к клещевым инфекциям систематически обнаруживались на территории северной тайги (табл. 2, 3). Наибольшие показатели были характерны при исследовании сывороток на наличие антител к ИКБ -от 10,0 до 25,0 %, к вирусу КЭ - от 2,5 до 5,0 %. Также были обнаружены положительные находки антител к возбудителю МЭЧ - 2,5 и ГАЧ - 7,5 %.
Аналогичные исследования были проведены в 2012 году в г. Ноябрьске. Наибольшие показатели обнаружения специфических антител были также характерны для сывороток, исследованных к возбудителю ИКБ (табл. 3), - от 22,1 до 14,7 %, к возбудителю КЭ эти показатели колебались в пределах от 3,5 до 4,1 %. Также систематически выявлялись антитела к возбудителям: МЭЧ - в пределах 1 %, ГАЧ - в пределах 0,6 %, к ЛЗН - в пределах 2,5 %.
Исследования, проведенные в 2015 году на территории лесотундры - в городе Новый Уренгой (рис. 1, табл. 4), подтверждают полученные данные (табл. 2, 3). Установлено, что наибольшие показатели находок специфических антител были характерны для возбудителей ИКБ, до 32,7 %, и к вирусу КЭ - от 3,5 до 14,0 %. Подтверждается, что к возбудителю ГАЧ процент антител, как правило, выше, чем к возбудителю МЭЧ, соответственно 5,3 % и 0. К возбудителю ЛЗН антитела выявлены у 7,6 % сывороток крови людей.
Таблица 1. Результаты выявления ДНК/РНК возбудителей эрлихиоза, анаплазмоза, болезни Лайма (ИКБ), клещевого энцефалита из крови мелких млекопитающих
Район,год Результаты исследования ИКБ ВКЭ МЭЧ ГАЧ
г. Ноябрьск, 2012 Исследовано - 83 - -
Положительных - 17 - -
Р ± Шр 20,5 ± 4,4
г. Тарко-Сале, 2015 Исследовано 63 63 63 63
Положительных 2 0 0 0
Р ± Шр 3,17 ±2,2
г. Новый Уренгой, 2015 Исследовано 11 11 11 11
Положительных 0 0 0 0
Р ± Шр
Примечание: - исследования не проводились.
Таблица 2. Результаты серологического обследования (различными методами) сывороток крови населения п. Казым-Мыс (2010 год) на наличие антител к инфекциям, передаваемым иксодовыми клещами
Зооноз(метод) Всего исследовано Из них положительных Р ± Шр Из них положительных с:
18 М 18 О 18 М+О
КЭ (РТГА) 40 1 2,5 ± 2,5
КЭ (ИФА) 40 2 5,0 ± 3,4 2 (5,0 %) 0
ИКБ (ИФА) 40 10 25,0 ± 7,0 8 (20,0 %) 2 (5,0 %)
ИКБ (НРИФ) 40 4 10,0 ± 4,7
ГАЧ (ИФА) 40 3 7,5 ± 4,1 0 2 (5,0 %) 1 (2,5 %)
МЭЧ (ИФА) 40 1 2,5 ± 2,5 0 1 (2,5 %)
Таблица 3. Результаты исследования (различными методами) сывороток крови людей из г. Ноябрьска и его окрестностей (2012 год) на наличие антител к инфекциям, передаваемых иксодовыми клещами
Зооноз(метод) Всего исследовано Из них положительных Р ± Шр Из них положительных с:
18 М 18 О 18 М+О
КЭ (ИФА) 489 17 3,47 ± 0,6 2 (0,4 %) 15 (3,0 %) -
ИКБ (ИФА) 489 108 22,08 ± 1,3 77 (15,7 %) 19 (3,9 %) 6 (5,5 %)
ИКБ (НРИФ) 489 72 14,7 ± 1,6 2 (0,4 %) 67 (13,7 %) 5 (1,0 %)
МЭЧ (ИФА) 489 5 1,02 ± 0,4 2 (0,4 %) 3 (0,6 %) -
ГАЧ (ИФА) 489 3 0,6 ± 0,34 2 (0,4 %) 0 1 (0,2 %)
КЭ (РТГА) 489 20 4,08 ± 0,8 - - -
ЛЗН (ИФА) 489 12 2,45 ± 0,7 8 (1,6 %) 4 (0,8 %) -
Таблица 4. Результаты исследования (различными методами) сывороток крови людей из г. Новый Уренгой, (2015 год) на наличие нтител к инфекциям, передаваемых иксодовыми клещами
Зооноз(метод) Всего исследовано Из них положительных Р ± Шр Из них положительных с:
18 М 18 О 18 М+О
КЭ (РТГА) 171 24 14,0 ± 2,6 - -
КЭ (ИФА) 171 6 3,5 ± 1,4 1 (0,6 %) 5 (2,9 %) -
ИКБ (ИФА) 171 56 32,74 ± 3,6 40 (23,4 %) 6 (3,5 %) 10 (5,84 %)
ГАЧ (ИФА) 171 9 5,26 ± 1,7 6 (3,5 %) 3 (1,7 %) -
МЭЧ (ИФА) 171 0
ЛЗН (ИФА) 171 13 7,6 ± 2,0 - 12 (7,0 %) 1 (0,58 %)
На основе полученных данных можно предположить существование природных очагов инфекций, передаваемых иксодовыми клещами, за пределами их ареала. Впервые в безик-содовой зоне, на границе лесотундры и тайги, зафиксированы систематические находки специфических антител к возбудителям инфекций, передаваемых клещами (ИКБ, КЭ, МЭЧ, ГАЧ): у людей, проживающих на данной территории, и ММ. Результаты наших исследований согласуются с данными других авторов [1 и др.] о специфических находках в безиксодовой зоне антител к возбудителям инфекций, передаваемых клещами, в сыворотках крови людей.
О специфичности положительных находок, в частности КЭ и ИКБ, свидетельствует высокий процент выявления иммуноглобулинов класса М, хотя нельзя исключить и перекрест реакций с получением ложноположительных результатов, в частности с возбудителем ЛЗН, о чем существует ряд публикаций [2, 22].
Выводы. Полученные результаты заслуживают дальнейшего изучения различных компонентов природных экосистем на границе лесотундры и северной тайги, включая мелких и крупных млекопитающих, птиц, гамазовых клещей и блох. При планировании и осуществлении работ Центром гигиены и эпидемиологии в ЯНАО в рамках эпизоотолого-эпидемиологического мониторинга за инфекциями, передающимися клещами, целесообразно предусмотреть комплекс наблюдений, направленных на выявление и идентификацию возбудителей клещевых инфекций, их резерву-арных хозяев и переносчиков за территориями северных границ ареала обитания иксодовых клещей.
ЛИТЕРАТУРА
1. Андреев А.П. и др. Характеристика эпидемиологической активности природных очагов клещевого энцефалита в развивающихся нефтегазоносных районах Обского севера / А.П. Андреев, Е.Н. Сульженко, Т.П. Ко-раблева и др. // Природно-очаговые антропозоонозы: Тезисы докладов к IX Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней человека и животных. Омск, 1976. С. 141-143.
2. Бутенко А.М. Научная конференция проблемной комиссии «Арбовирусы и другие вирусы зоонозов»: актуальные вопросы изучения лихорадки Западного Нила, лихорадки денге и других завозных тропических арбови-русных инфекций в Российской Федерации (Москва, НИИ вирусологии им. Д.И. Ивановского МЗ РФ, 16 марта 2014 года) // Эпидемиология и инфекционные болезни. 2014. № 3. С. 58-61.
3. Галимов В.Р. Природные особенности очагов клещевого энцефалита в западной части Западной Сибири // Условия существования очагов клещевого энцефалита в Западной Сибири. Ленинград, 1974. С. 3-7.
4. Гильманова Г.Х. и др. Выделение вируса клещевого энцефалита из комаров Aedes communis и Aedes maculatus. Предварительное сообщение / Г.Х. Гильманова, Ю.П. Коваленко, И.А. Ливанова // Материалы итоговой научной конференции. Казань: Казан. ИЭМГ, 1963. С. 58-59.
5. Данковский Н.Л. Эпидемиологические особенности весенне-летнего (таежного) энцефалита // Архив биологических наук. 1939. Т. 56. № 11 (2). С. 176-184.
6. Ерофеев В.С. и др. Изучение роли гамазовых клещей в природной очаговости клещевого энцефалита / В.С. Ерофеев, Н.И. Иголкин, Т.А. Вершинина // Вопросы природ-ноочаговых болезней Западной Сибири. Новосибирск, 1961. С. 152-159.
7. Козлова И.И. и др. Особенности клинико-эпидемиологи-ческой характеристики вирусного энцефалита в Ханты-Мансийском автономном округе / И.И. Козлова, Н.Г. Кашапов, В. А. Пахотина и др. // Сборник материа-
лов научно-практической конференции, посвященной 90-летию образования Государственной санитарно-эпи- ^ демиологической службы Российской федерации. Тю- ¡z^ мень, 2012. С. 230-237.
8. Коренберг Э.И. и др. Природно-очаговые инфекции, передающиеся клещами / Э.И. Коренберг, В.Г. Помелова, Н.С. Осин. М., 2013. 456 с.
9. Коренберг Э.И. и др. Районирование ареала клещевого M энцефалита / Э.И. Коренберг, Ю.В. Ковалевский // Медицинская география. 1981. 148 с.
10. Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: к 70-летию теории // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2010. № 1 (50). С. 5-9.
11. Кухарчук Л.П. Экология кровососущих комаров (Díptera, Culicidae) Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. 232 с.
12. Нецкий Г.И. и др. Вирусологические исследования кровососущих комаров в лесостепных очагах Омской геморрагической лихорадки / Г.И. Нецкий, Т.Н. Федорова, В.И. Алифанов, Л.В. Волынец // Перелетные птицы и их роль в распространении арбовирусов. Новосибирск: Изд-во «Наука» (Сибирское отделение), 1969. С. 294-300.
13. Ольшевкая В.Л. Весенне-летний энцефалит в леспромхозе // Архив биологических наук. 1939. Т. 56. № 11 (2). С. 164-175.
14. Переверзев В.Д. и др. Комары в эпидпроцессе клещевого энцефалита (предварительные исследования) / В.Д. Переверзев, А.В. Бубенщиков, Т.Т. Федотова // Современные проблемы эпидемиологии, диагностики и профилактики клещевого энцефалита: Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума. Иркутск, 1990. С. 51-52.
15. Райхлин М.И. и др. Комплексное изучение природно-оча-говых болезней на Таймыре / М.И. Райхлин, В.А. Клее-бановский, С.И. Нозик [и др.] // Природно-очаговые антропозоонозы: Тезисы докладов к IX Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней человека и животных. Омск, 1976. С. 159-160.
16. Сотникова А.Н. К вопросу о резервуарах вируса клещевого энцефалита в очаге Приморского края // Клещевой энцефалит и вирусные геморрагические лихорадки. Омск, 1963. С. 215-217.
17. Сотникова А.Н. Характеристика штаммов вируса клещевого энцефалита, выделенных в Чучуевском районе Приморья // Труды Владивостокского НИИ эпидемиологии, микробиологии и гигиены. Владивосток, 1962. С. 24-27.
18. Тагильцев А.А. Членистоногие убежищного комплекса в природных очагах арбовирусных инфекций / А.А. Та-гильцев, Л.Н. Тарасевич. Новосибирск, 1982. 232 с.
19. Транквилевский Д.В. и др. Современное состояние эпи-зоотологического мониторинга за природными очагами инфекций в Российской Федерации / Д.В. Транквилев-ский, В.А. Царенко, В.И. Жуков // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 2016. № 2. С. 19-25.
20. Федорова Т.Н. и др. О возможном участии кровососущих комаров в циркуляции вируса клещевого энцефалита на севере Западной Сибири / Т.Н. Федорова, Ю.К. Воронин, Л.В. Матюхина // Природно-очаговые антропозоонозы: Тезисы докладов к IX Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней человека и животных. Омск, 1976. С. 137-138.
21. Филатов В.Г. и др. Распределение по ландшафтным зонам и движение заболеваемости клещевым энцефалитом в зависимости от некоторых природных и социальных факторов в Тюменской области в 1960-1972 гг. / В.Г. Филатов, Е.Н. Сульженко, А.В. Дубов [и др.] // Условия существования очагов клещевого энцефалита в Западной Сибири. Ленинград, 1974. С. 14-29.
22. Холодилов И.С. и др. Оценка зараженности клещей вирусом клещевого энцефалита с использованием различных методов исследования. Неоднозначность трактовки результатов / И.С. Холодилов, О.А. Белова, О.В. Мотузо-ва [и др.] // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2014. № 3 (76). С. 29-36.
23. Шаповал А.Н. Клещевой энцефаломиелит. М: Медицина, 1980. 253 с.
Контактная информация:
Брагина Евгения Аркадьевна, тел.: +7 (3452) 28-99-92 (доб. 11-11), e-mail: evbragina@yandex.ru
Contact information: Bragina Evgenia,
phone: +7 (3452) 28-99-92 (доб. 11-11), e-mail: evbragina@yandex.ru
