CC BY
13
УДК / UDC 633.12:631.52:581.132
О ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ
ABOUT THE POSSIBILITY OF USING INDICATORS OF PHOTOSYNTHETIC ACTIVITY OF PLANTS IN BUCKWHEAT BREEDING
Амелин A.B.1*, доктор сельскохозяйственных наук, руководитель ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование»
Amelin A.V., Doctor of Agricultural Sciences, Head of the Center for Collective Use "Plant Genetic Resources and Their Use" Фесенко A.H.2, доктор биологических наук, заведующий лабораторией селекции крупяных культур Fesenko A.N., Doctor of Biological Sciences, Head of Laboratory of Selection Of Cereals Заикин B.B.1, кандидат сельскохозяйственных наук, младший научный сотрудник
Zaikin V.V., Candidate of Agricultural Sciences, Junior Researcher Чекалин Е.И.1, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник
Chekalin E.I., Candidate of Agricultural Sciences, Senior Researcher 1ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет
имени H.B. Парахина», Орел, Россия ''Federal State Budgetary Educational Establishment of Higher Education "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", Orel, Russia 2ФГБНУ «Федеральный научный центр зернобобовых и крупяных культур», Орловская область, Россия 2Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Scientific Center of Legumes and Groat Crops, Orel region, Russia
*E-mail: amelin 100@mail.ru
Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-26-00041, https://rscf.ru/proiect/22-26-00041/
Как известно, фотосинтез растений обеспечивает накопление сухих веществ около 95%. При этом его возможности используются меньше чем наполовину, поскольку КПД использования ФАР посевами сельскохозяйственных культур обычно находится в пределах 0,9-1,5%. Учитывая данное обстоятельство, активизацию фотосинтетической деятельности растений, очевидно, можно считать одним из перспективных путей дальнейшего повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Данная задача является актуальной и для селекции гречихи, являющейся одной из востребованных продовольственных культур. В связи с этим цель исследований состояла в изучении возможности использования в селекции гречихи показателей фотосинтетической деятельности на основе их взаимосвязи с хозяйственно-полезными признаками. Объектами исследований являлись 11 сортообразцов гречихи. Результаты проведенного корреляционного анализа показали, что на формирование урожайности сортами гречихи в значительной степени влияют структурно-функциональные показатели фотосинтетической деятельности растений. Наибольшая связь урожайности сорта была отмечена с площадью листьев (r=0,71), эффективностью использования воды (r=0,68), фотосинтетическим потенциалом (r=0,66) и интенсивностью фотосинтеза (r=0,35). Примерно аналогичный характер взаимосвязи был выявлен и между уборочным индексом и фотосинтетическими показателями. Установлено, что характер взаимосвязи различных структурных и функциональных показателей фотосинтетической системы с урожайностью сортов гречихи меняется в течение вегетации растений. Отмечается, что показатели фотосинтетической системы растений гречихи характеризуются различной степенью взаимосвязи и с элементами продуктивности сорта. Так, тесная положительная связь была выявлена с интенсивностью фотосинтеза, эффективностью использования воды, устьичной проводимостью, площадью листьев и фотосинтетическим потенциалом. Выявленные взаимосвязи и высокий полиморфизм
генофонда культуры свидетельствуют о значимой роли показателей фотосинтетической деятельности растений гречихи в формировании урожая сортом и о необходимости проведения в данном направлении целенаправленной селекции.
Ключевые слова: гречиха, селекция, показатели фотосинтеза, показатели продуктивности, коэффициент корреляции, полиморфизм.
Photosynthesis of plants is known to provide the accumulation of dry substances at about 95%. At the same time, its capabilities are used less than a half, since the efficiency of using of photosynthetic active radiation (PAR) by crops is usually in the range of 0.9-1.5%. Taking this into account, the activation of photosynthetic activity of plants can obviously be considered as one of the promising ways to increase crop yields. This task is also relevant for the breeding of buckwheat, which is one of the most popular food crops. In this regard, the purpose of this research was to study the possibility of using photosynthetic activity indicators in buckwheat breeding based on their relationship with economically useful traits. The objects of research were 11 varieties of buckwheat. The results of the correlation analysis showed that the formation of yield by buckwheat varieties is largely influenced by structural and functional indicators of photosynthetic activity of plants. The highest correlation of the variety yield was noted with leaf area (r=0.71), water use efficiency (r=0.68), photosynthetic potential (r=0.66) and photosynthesis intensity (r=0.35). Approximately the same nature of the relationship was revealed between the harvest index and photosynthetic indicators. It has been established that the nature of the relationship of various structural and functional indicators of the photosynthetic system with the yield of buckwheat varieties changes during the growing season of plants. It is noted that the indicators of the photosynthetic system of buckwheat plants are characterized by varying degrees of interrelation with the elements of productivity of the variety. Thus, a close positive relationship was found with the intensity of photosynthesis, the efficiency of water use, stomatal conductivity, leaf area and photosynthetic potential. The revealed interrelations and high polymorphism of the gene pool of the crop indicate the significant role of the photosynthetic activity of buckwheat plants in the formation of the crop variety and the need for targeted breeding in this direction.
Key words: buckwheat, breeding, photosynthesis indicators, productivity indicators, correlation coefficient, polymorphism.
Введение. Известно, что фотосинтез растений обеспечивает накопление сухих веществ около 95% [1]. В тоже время его возможности используются меньше чем наполовину. КПД использования ФАР посевами сельскохозяйственных культур обычно находится в пределах 0,9-1,5%, в лучшем случае достигает 2,4% для С3 и 3,4% для С4 растений [2-4], тогда как верхний предел реальной эффективности фотосинтеза растений может достигать 4,6% для растений C3 и 6,0% для растений C4 [5, 6].
Учитывая данное обстоятельство, активизацию фотосинтетической деятельности растений очевидно можно считать одним из перспективных путей дальнейшего повышения урожайности сельскохозяйственных культур посредством использования методов селекции или биотехнологии [7-9]. Данная задача является актуальной и для селекции гречихи, являющейся одной из востребованных продовольственных культур на агропродовольственном рынке, особенно в России, Китае, Канаде и т.д. [10].
В данном случае важное значение имеет изучение взаимосвязи между показателями фотосинтетической системы растений и урожайностью сорта с целью выделения надежных критериев для использования в селекции на высокую продуктивность [11].
С учетом вышеизложенного цель исследований состояла в изучении возможности использования в селекции гречихи показателей фотосинтетической деятельности на основе их взаимосвязи с хозяйственно-полезными признаками. Результатам изучения этих вопросов и посвящена представленная научная статья.
Условия, материалы и методы. Исследования проводились в рамках тематического плана ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» по совместной программе с селекционерами ФГБНУ ФНЦ зернобобовые и крупяные культуры.
Объектами основных исследований являлись 11 сортообразцов культуры разных периодов селекции, которые условно были разделены на 3 группы: местные популяции из Орловской области (К-406 и К-1709); старые сорта - селекции 19301960 гг. (Калининская, Богатырь и Шатиловская 5) и современные сорта - селекции 1990-2010 гг. (Деметра, Дождик, Дикуль, Инзерская, Девятка и Дизайн).
Посев проводился селекционной сеялкой СКС-6-10 рядовым способом с нормой высева 3 млн. шт. семян на га. Площадь делянки составляла 10 м2, размещение - рендомизированное, повторность 4-х кратная.
В опытах проводились следующие учеты и наблюдения:
1. Интенсивность фотосинтеза (ИФ), интенсивность транспирации (ИТ) и устьичная проводимость (УП). Определяли на интактных растениях в режиме реального времени с использование портативного газоанализатора марки Li -6400 ХТ по оригинальной методике фирмы Li-COR.
2. Эффективность использования воды растениями (ЭИВ) рассчитывалась отношением интенсивности фотосинтеза к интенсивности транспирации, исходя из методических рекомендаций [12].
3. Площадь листьев учитывалась весовым методом с применением фотопланиметра марки 3000 С» американской фирмы LI-COR. Выборка состояла из 10 типичных растений сорта, повторность 3-х кратная.
4. Удельную поверхностную плотность листьев (УПП, мг/дм2) находили отношением сухой массы высечек листьев к их площади. Для определения брали две нижние листовые пластинки на 3-4 листе сверху растения. Высечки получали из средней части пластинки, избегая развитых жилок. Взвешивание сырой и сухой массы осуществлялось на аналитических весах марки ВК-300. Повторность 3-х кратная.
5. Фотосинтетический потенциал (ФП) и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) изучали по основным фазам роста растений согласно методическим указаниям А.А. Ничипоровича с сотрудниками [13].
6. Урожайность и ее структурные элементы определялись с 10 растений общепринятыми методами, повторность по каждому сорту 4-х кратная.
7. Количество накопленного сухого вещества надземными органами растений учитывалось методом взятия растительных проб в количестве 10 растений с каждой делянки сорта с последующим высушиванием при температуре 105°С в сушильном шкафу марки СМ 50/250-1000 ШС. Повторность 3-х кратная.
8. Уборочный индекс рассчитывали, как отношение массы семян к общей массе растения, выраженное в процентах.
9. Количество семян (выполненных и невыполненных) с растения - методом прямого их подсчета у 20 растений. Повторность 4-х кратная.
10. Масса 1000 семян - взвешиванием 500 семян в 2-х кратной повторности по сорту, согласно ГОСТу № 12 042-80 [14].
Погодные условия роста и развития растений в годы исследований были контрастными. Метеорологические условия 2011 и 2013 годов были не совсем благоприятными для культуры гречихи - в отдельные периоды они имели стрессовый характер. В 2011 году сумма атмосферных осадков за вегетационный период составляло 77,4% среднемноголетней нормы, а среднемесячная температура воздуха находилась на уровне 18,9°С при среднемноголетнем значении 16,5°С. В 2013 году жарким и засушливым был в основном генеративный период развития растений, который характеризовался значительным сокращением доли выпавших осадков - в среднем на 44,3% относительно многолетнего значения при средней температуре воздуха - 18,9°С.
Наиболее благоприятными для тепло- и влаголюбивой культуры гречихи характеризовались погодные условия вегетации 2014 и 2015 годов.
Выявление взаимосвязи фотосинтетических показателей осуществлялось путем корреляционного анализа.
Математическая обработка полученных экспериментальных данных осуществлялась с помощью современных компьютерных программ и учетом методических рекомендаций Б.А. Доспехова [15].
Результаты и обсуждение. Результаты проведенного корреляционного анализа показали, что на формирование урожайности сортами гречихи в значительной степени влияют структурно-функциональные показатели фотосинтетической деятельности растений. Наибольшая связь урожайности сорта была отмечена с площадью листьев (г=0,71), эффективностью использования воды (г=0,68), фотосинтетическим потенциалом (г=0,66) и интенсивностью фотосинтеза (г=0,35). При этом удельная поверхностная плотность (УПП) и интенсивность транспирации листьев на период наступления фазы «цветение+20 дней» значимого влияния на конечный урожай зерна гречихи не оказывают (рис. 1).
Урожайность
Урожайность
Рисунок 1 - Взаимосвязь структурных и функциональных показателей фотосинтеза (фаза «цветение+20 дней») с урожайностью у растений гречихи
Примерно аналогичный характер взаимосвязей выявлен и между уборочным индексом и структурно-функциональными показателями фотосинтетической системы растений. Значимая корреляция в данном случае отмечалась с фотосинтетическим потенциалом (г=0,53), площадью листьев (г=0,64), эффективностью использования воды (г=0,б6) и интенсивностью фотосинтеза (г=0,33) (рис. 2).
Площадь
Рисунок 2 - Взаимосвязь структурных и функциональных показателей фотосинтеза (фаза «цветение+20 дней») с уборочным индексом у растений гречихи
Установлено, что характер взаимосвязи различных структурных и функциональных показателей фотосинтетической системы с урожайностью сортов гречихи в течение вегетации растений меняется. Так, коэффициент корреляции между урожайностью сорта и интенсивностью фотосинтеза в течение вегетации варьирует от -0,24 до 0,35, а с интенсивностью транспирации от -0,36 до 0,43. Тогда как с площадью листьев и фотосинтетическим потенциалом (ФП) его значение на всех этапах развития положительное и варьирует в диапазоне от 0,21 до 0,71 и от 0,32 до 0,69 соответственно (табл. 1).
Таблица 1 - Взаимосвязь (г) урожайности сортов гречихи с показателями активности и эффективности фотосинтеза и транспирации (фаза «цветение+20 дней») в онтогенезе растений_
Показатели Коэс эфициент корреляции в разные фазы роста
вегет. рост цветение+10 цветение+20 цветение+30
площадь листьев 0,21 0,56 0,71 0,56
ФП 0,32 0,56 0,66 0,69
УПП -0,53 -0,66 -0,42 -0,15
ИФ -0,24 0,31 0,35 0,12
ИТ -0,31 0,43 -0,15 -0,36
ЭИВ 0,09 -0,30 0,68 0,57
Также установлено, что показатели фотосинтетической системы растений гречихи характеризуются различной степенью взаимосвязи и с элементами продуктивности сорта. Тесная положительная связь была выявлена с интенсивностью фотосинтеза, эффективностью использования воды, устьичной проводимостью, площадью листьев и фотосинтетическим потенциалом. Но наиболее значимая корреляция отмечена между крупностью и количеством семян с эффективностью использования воды (г=0,73). Тогда как связь данных элементов продуктивности с интенсивностью транспирации была слабой (г= -0,17...0,11), а с УПП листьев отрицательной и часто существенной (г= -0,29...-0,67).
Таблица 2 - Взаимосвязь (г) структурных и функциональных показателей фотосинтетической деятельности листьев (фаза «цветение+20 дней») с показателями продуктивности растений гречихи_
Показатели фотосинтетической деятельности Показатели продуктивности
Сухая масса Масса 1000 семян Кол-во семян
Интенсивность фотосинтеза 0,41 0,60 0,38
Интенсивность транспирации 0,03 0,11 -0,17
Эффективность использования воды 0,54 0,73 0,73
Устьичная проводимость 0,45 0,52 0,39
Площадь листьев 0,59 0,51 0,70
УПП -0,29 -0,67 -0,49
Фотосинтетический потенциал 0,67 0,60 0,60
В целом, это свидетельствует о значимой роли показателей фотосинтетической деятельности растений гречихи в формировании урожая сортом и о необходимости проведения в данном направлении целенаправленной селекции. Реальные возможности такой работы имеются. Оценка сортообразцов гречихи показала, что генофонд культуры обладает достаточно большим разнообразием фотосинтетических признаков для
целенаправленного отбора. К примеру, генотипический интервал варьирования количества листьев находился в годы исследований в пределах 15,5-22 шт./растение, УПП - 0,293-0,396 г/дм2, интенсивности фотосинтеза листьев в фазу образования семян - 4,65-17,8 ^то1 С02/т^. Диапазон наследственной изменчивости значений квантового выхода и фотохимического тушения был несколько уже, хотя своих лидеров и в данном случае было немало (табл. 3).
Таблица 3 - Генотипический интервал варьирования фотосинтетических признаков у культуры гречихи в годы исследований_
Показатели Диапазон варьирования
Количество листьев, шт./раст. 15,5-22,0
Размер листа, см2 5,38-9,70
Площадь всех листьев, см2/раст. 111,86-163,13
УПП, г/дм2 0,293-0,396
Фотосинтетический потенциал, дм2/раст.хсут. 10,19-14,64
Чистая продуктивность фотосинтеза, г/м2/раст.хсут. 6,2-12,6
Интенсивность фотосинтеза, ^то1 С02/т2э 4,65-17,8
Квантовый выход 0,531-0,661
Фотохимическое тушение 0,605-0,832
Выводы. Таким образом, результаты проведенных исследований позволяют заключить, что формирование повышенной урожайности сортами гречихи в значительной степени зависит от показателей фотосинтетической деятельности растений. Наиболее существенное влияние на ее величину у сорта оказывает площадь листьев (r=0,71), размер фотосинтетического потенциала (r=0,66), интенсивность фотосинтеза (r=0,35) и эффективность использования воды (r=0,68). Высокий полиморфизм генофонда культуры по данным показателям позволяет рекомендовать проводить по ним целенаправленный отбор перспективных форм и включать их в дальнейшую селекционную проработку. Подтверждением эффективности данной работы является создание нового сорта гречихи Даша [16].
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Пущино: НЦ БИ АН СССР, 1979. 37 с.
2. Monteith J.L. Climate and the efficiency of crop production in Britain // Philos Trans R SocLond B Biol Sci. 1977. Vol. 281. P. 277-294.
3. Piedade M.T.F., Junk W.J., Long S.P. The productivity of the C4 grass Echinochloa polystachya on the Amazon floodplain // Ecology. 1991. Vol. 72. P. 1456-1463.
4. Beale C.V., Long S.P. Can perennial C4 grasses attain high efficiencies of radiant energyconversion in cool climate // Agric For Meteorol. 1995. Vol. 96. P. 103-115.
5. Zhu X.G., Long S.P., Ort D.R. What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass? // Curr Opin Biotechnol. 2008. Vol. 19. P. 153-159.
6. Zhu X.G., Long S.P., Ort D.R. Improving photosynthetic efficiency for greater yield // Annu Rev Plant Biol. 2010. Vol. 61. P.235-261.
7. Кершанская О.И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы. Алматы: Ин-т физиологии, генетики и биоинженерии растений, 2000. 245с.
8. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс. 1988. №1. С.5-28.
9. Кершанская О.И., Уразалиев Р.А., Шпак ЕВ. Фотосинтетические тест-системы в селекции пшеницы // Биотехнология. Теория, практика. 1998. №3 (7). С. 10-21.
10. Бажов В.М. Гречиха на полях Алтая. М: Издательский Дом «Академия Естествознания», 2013. 188 с.
11. Связь между величиной хлорофилльного фотосинтетического потенциала и урожайностью озимой пшеницы (Triticum aestivum L.) при повышенных температурах / Г.А. Прядкина, О.О. Стасик, Л.Н. Михальская, В.В. Швартау // Сельскохозяйственная биология. 2014. №5(49). С. 88-95.
12. Polley W.H. Implications of atmospheric and climate change for crop yield and water use efficiency // Crop Sci. 2002. № 42. P.131-140.
13. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А. Ничипорович, Л.Е. Строганова, С.Н. Чмора, М.П. Власова. М.: АН СССР, 1961. 133 с.
14. ГОСТ 12042-80. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян. М.: Стандартинформ, 2011. 118 с.
15. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
16. Новый сорт гречихи Даша/ А.Н. Фесенко, А.В. Амелин, И.Н. Фесенко, О.В. Бирюкова, В.В. Заикин // Земледелие. 2018. №4. С. 36-38.
REFERENCE
1. Nichiporovich A.A. EHnergeticheskaya ehffektivnost fotosinteza i produktivnost rasteniy. Pushchino: NTS BI AN SSSR, 1979. 37 s.
2. Monteith J.L. Climate and the efficiency of crop production in Britain // Philos Trans R SocLond B Biol Sci. 1977. Vol. 281. P. 277-294.
3. Piedade M.T.F., Junk W.J., Long S.P. The productivity of the C4 grass Echinochloa polystachya on the Amazon floodplain // Ecology. 1991. Vol. 72. P. 1456-1463.
4. Beale C.V., Long S.P. Can perennial C4 grasses attain high efficiencies of radiant energyconversion in cool climate // Agric For Meteorol. 1995. Vol. 96. P. 103-115.
5. Zhu X.G., Long S.P., Ort D.R. What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass? // Curr Opin Biotechnol. 2008. Vol. 19. P. 153-159.
6. Zhu X.G., Long S.P., Ort D.R. Improving photosynthetic efficiency for greater yield // Annu Rev Plant Biol. 2010. Vol. 61. P.235-261.
7. Kershanskaya O.I. Fotosinteticheskie osnovy produktsionnogo protsessa u pshenitsy. Almaty: In-t fiziologii, genetiki i bioinzhenerii rasteniy, 2000. 245s.
8. Nichiporovich A.A. Fotosinteticheskaya deyatelnost rasteniy kak osnova ikh produktivnosti v biosfere i zemledelii // Fotosintez i produktsionnyy protsess. 1988. №1. S.5-28.
9. Kershanskaya O.I., Urazaliev R.A., SHpak EV. Fotosinteticheskie test-sistemy v selektsii pshenitsy // Biotekhnologiya. Teoriya, praktika. 1998. № 3 (7). S. 10-21.
10. Vazhov V.M. Grechikha na polyakh Altaya. M: Izdatelskiy Dom «Akademiya Estestvoznaniya», 2013. 188 s.
11. Svyaz mezhdu velichinoy khlorofillnogo fotosinteticheskogo potentsiala i urozhaynostyu ozimoy pshenitsy (Triticum aestivum L.) pri povyshennykh temperaturakh / G.A. Pryadkina, O.O. Stasik, L.N. Mikhalskaya, V.V. Shvartau // Selskokhozyaystvennaya biologiya. 2014. №5(49). S. 88-95.
12. Polley W.H. Implications of atmospheric and climate change for crop yield and water use efficiency // Crop Sci. 2002. № 42. R.131-140.
13. Fotosinteticheskaya deyatelnost rasteniy v posevakh / A.A. Nichiporovich, L.E. Stroganova, S.N. CHmora, M.P. Vlasova. M.: AN SSSR, 1961. 133 s.
14. GOST 12042-80. Semena selskokhozyaystvennykh kultur. Metody opredeleniya massy 1000 semyan. M.: Standartinform, 2011. 118 s.
15. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta (s osnovami statisticheskoy obrabotki rezultatov issledovaniy). M.: Agropromizdat, 1985. 351 s.
16. Novyy sort grechikhi Dasha / A.N. Fesenko, A.V. Amelin, I.N. Fesenko, O.V. Biryukova, V.V. Zaikin // Zemledelie. 2018. №4. S. 36-38.
