CC BY
105
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
УДК / UDC 635.655:581.144.4:581.132
ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА И ТРАНСПИРАЦИИ ЛИСТЬЕВ У РАСТЕНИЙ GLYCINE MAX (L.) MERR.
THE INTENSITY OF PHOTOSYNTHESIS AND TRANSPIRATION OF LEAVES IN
PLANTS OF GLYCINE MAX (L.) MERR.
Амелин А.В.*, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Amelin A.V., Doctor of Agricultural Sciences, Professor Чекалин Е.И., кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник
Chekalin E.I., Candidate of Agricultural Sciences, Researcher Заикин В.В., кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник Zaikin V.V., Candidate of Agricultural Sciences, Researcher Сальникова Н.Б., аспирант Salnikova N.B., Postgraduate Student ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет
имени Н.В. Парахина», Орел, Россия Federal State Budgetary Educational Establishment of Higher Education "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", Orel, Russia
*E-mail: amelin [email protected]
Статья подготовлена в рамках выполнения тематического задания Минсельхоза
России на 2017 год «Изучение генотипической реакции фотосинтеза растений сои на изменения условий произрастания для разработки методических подходов по отбору перспективного исходного материала в селекции адаптивных сортов»
Представлены результаты полевых и вегетационных опытов по изучению взаимосвязей фотосинтетической и транспирационной активности листьев у растений сои. Коэффициент корреляции между двумя этими показателями был достаточно достоверным и составлял в среднем за вегетацию +0,91. Наиболее тесная связь отмечена в фазу 5-6 настоящих листьев и в период массового налива семян. Установлено, что интенсивность фотосинтеза и транспирации листьев культуры резко возрастает при переходе растений к генеративному периоду развития, достигая максимума в фазу массового образования плодов, когда спрос на ассимилянты основных аттрагирующих центров (бобов) начинает активно возрастать. Интенсивность фотосинтеза листьев в данный период развития растений достигала 17,21 ^mol CO2/m2s, а интенсивность транспирации 8,22 mmol H2O/m2c. Самая высокая фотосинтетическая и транспирационная активность отмечалась, прежде всего, у верхних листьев, а самую низкую имели нижние. На 5 узле снизу интенсивность фотосинтеза была в 3,4 раза, а интенсивность транспирации в 2,2 меньше, по сравнению с ассимилирующими листьями, расположенными в генеративной части растений на 3-4 узле сверху. Наиболее активно функционировали листья в обеденное время с 11:30 до 13:00. Интенсивность фотосинтеза в этот период составляла 11-13 ^mol CO2/m2s, а интенсивность транспирации 6,49-7,64, что было на 61,2 и 34,5% выше, чем в утренние часы (с 8:00 до 9:00), на 24 и 30,4% - в послеобеденное время. Ключевые слова: соя, листья, фотосинтез, транспирация, онтогенез, ярусная изменчивость, дневной ход.
The article presents the results of field and vegetation experiments on the study of the relationship of photosynthetic and transpiration activity of the leaves of soybean plants. The correlation coefficient between these two indicators was quite reliable and averaged over the growing season +0.91. The closest relationship observed in the phase of 5-6 true leaves and in the period of mass ripening of seeds. It is established that the intensity of photosynthesis and transpiration of leaves of the culture increases sharply in the transition of plants to the generative period of development, reaching a maximum in the phase of mass fruit formation, when the demand for assimilate main intragenomic centers (beans) begins to grow actively. The intensity of photosynthesis of leaves in the period of development of the plant reached 17, and 21 ^mol CO2/m2s, and the intensity of transpiration was 8.22 mmol H2O/m2c. The
highest photosynthetic and transpiration activity was observed primarily in the upper leaves and lower leaves had the lowest activity. On the 5th node from the bottom, the intensity of photosynthesis was 3.4 times, and the intensity of transpiration 2.2 times less compared to the assimilating leaves, located in generative parts of plants at the 3-4 node from the top. Most actively functioning leaves in the daytime from 11:30 to 13:00. The intensity of photosynthesis in this period was 11 to 13 ^mol CO2/m2s, and the intensity of transpiration of 6.49-of 7.64, which was 61.2 and 34.5% higher than in the morning (from 8:00 to 9:00), 24 and 30.4% in the afternoon.
Key words: soy, leaves, photosynthesis, transpiration, ontogeny, tiered variability, diurnal variation.
Введение. Фотосинтез и транспирация листьев являются двумя важнейшими тесно взаимосвязанными физиологическими процессами, обеспечивающими растениям способность не только выживать в экстремальных условиях, но и полноценно развиваться. Транспирация, как известно, служит растению верхним концевым двигателем водного тока, с которым подаются элементы минерального питания и вода в надземные органы растений, одновременно защищая их от перегрева и обезвоживания в жаркую погоду [8, 14]. Создание бездефицитного водного баланса является в данном случае одним из необходимых условий существования растений, особенно в условиях засухи [1, 2].
Роль же фотосинтеза заключается в том, что он является основным природным источником восполняемой энергии, за счет которого формируется до 95% органического вещества урожаев [3, 10-13]. Связь данного процесса с транспирацией осуществляется через поступление в устьица листьев растений молекул углекислого газа и воды [7-9, 15].
Учитывая вышеизложенное, нами были проведены исследования, направленные на выявление видовых особенностей проявления интенсивности фотосинтеза и транспирации листьев у растений сои.
Цель исследований - выявить особенности фотосинтетической и транспирационной активности листьев сои в зависимости от фазы роста и периода развития растений, ярусного расположения, времени суток и устьичной проводимости.
Условия, материалы и методы. Исследования проводились в рамках тематического плана ЦКП ФГБОУ ВО Орловский ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» по совместной программе с Шатиловской СХОС ФГБНУ ВНИИ зернобобовых и крупяных культур.
Объектом физиологического изучения служили 9 новых и 10 перспективных сортов сои. Опытный материал выращивался в полевых условиях на делянках площадью 2,5 м2 в четырехкратной повторности. Посев осуществлялся селекционной сеялкой из расчета 600 тыс. всхожих семян на га. Способ размещения опытных делянок - систематический со смещением. Уход за посевами выполняли в соответствии с рекомендуемыми для региона мероприятиями.
Интенсивность фотосинтеза, транспирации и устьичной проводимости листьев оценивали по оригинальной методике немецкой фирмы Heinz Walz GmbH с помощью переносного газоанализатора марки GFS-3000 FL. Учет проводили в полевых условиях на интактных растениях в режиме реального времени.
Математическую и статистическую обработку экспериментальных данных проводили с помощью компьютерных программ.
Результаты и обсуждение. Исследования подтвердили, что между фотосинтетической и транспирационной активностью листьев Glycine max (L.) Merr. существует тесная положительная связь, которая четко проявляется на протяжении всего вегетационного периода развития растений. Коэффициент корреляции между двумя этими показателями был достаточно высоким и достоверным и составлял в среднем за вегетацию +0,91. Наиболее тесная связь отмечена в фазу 5-6 настоящих листьев и в период массового налива семян - «плоский боб - зеленая спелость бобов» (табл. 1 ).
Таблица 1 - Значение коэффициента корреляции между интенсивностью фотосинтеза и интенсивностью транспирации листьев у растений сои в разные фазы роста_
Фазы роста 5-6 лист Бутонизация Цветение Плоский боб Зеленая спелость
Коэф. коррел. 0,93 0,86 0,85 0,97 0,96
По данным вегетационных опытов, интенсивность фотосинтеза и транспирации листьев культуры резко возрастает при вступлении растений в генеративный период развития, достигая максимума в фазу массового образования плодов. При переходе растений от бутонизации к фазе формирования плоского боба отмечалось увеличение интенсивности фотосинтеза на 50%, а интенсивности транспирации на 40,4%, тогда как с наступлением фазы зеленой спелости величина этих показателей снижалась с 17,21 до 10,69 jmol CO2/m2s и с 8,22 до 4,26 mmol H2Ü/m2c или на 38,0 и 48,2%, соответственно (рис. 1).
ИФ, jmol CO2/m2s ИТ, mmol H2O/m2c
Рисунок 1 - Динамика интенсивности фотосинтеза (ИФ) и транспирации (ИТ) листьев в онтогенезе растений сои, данные вегетационных опытов за 2015-2016 гг.
Однако, в полевых опытах динамика активности фотосинтеза была несколько другой. В погодных условиях 2017 года в ходе роста и развития растений отмечалось 2 пика фотосинтетической активности - один приходился на бутонизацию, другой - фазу плоского боба. Причем величина первого пика была на 5,5% больше, по сравнению со вторым. Тогда как во время цветения и зеленой спелости бобов отмечалась выраженная тенденция ее снижения, соответственно на 20,0 и 60,0% по отношению к фазам бутонизации и плоского боба, соответственно. Во многом схожие тенденции проявлялись и по активности транспирации листьев (рис. 2).
ИФ, pmol CO2/m2s й Темп. воздуха спелость
ИТ, mmol H2O/m2s Интен. ест. освещ., |jmol/m2s
Рисунок 2 - Интенсивность фотосинтеза (ИФ), температура воздуха и интенсивность освещения листьев у сои по фазам развития, 2017 г.
По нашему мнению, выявленные в 2017 году онтогенезстические особенности активности фотосинтеза во многом были обусловлены погодными условиями вегетации растений. Анализ экзогенных факторов воздействия на фотосинтез показывает, что данные изменения были связаны, прежде всего, с различной активностью солнечного освещения и, в определенной степени, температурным режимом в онтогенезе растений (рис. 2). То-есть, интенсивность ассимиляции СО2 листьями сои, как и других сельскохозяйственных культур, в значительной степени зависит не только от видовых особенностей растений, но и от погодных условий их вегетации.
В целом, данные исследования согласуются и с результатами экспериментов по гороху [4], гречихе [6] и пшенице [5].
Подтверждено так же, что наибольшей интенсивностью фотосинтеза и транспирации характеризуются листья, прежде всего, расположенные в верхних ярусах генеративной сферы растений, как наиболее молодые и освещенные, имеющие повышенную плодовую нагрузку. По данным многолетних полевых исследований, интенсивность фотосинтеза листьев, находящихся на 3-4 узле сверху составляла 10,33 jmol CO2/m2s, средних - 7,76, нижних - 3,07, а интенсивность их транспирации соответственно была равна 5,22-3,95 и 2,37 mmol H2O/m2c. То есть активность фотосинтеза и транспирации верхних листьев в 3,4 и 2,2 раз выше, по сравнению с ниже расположенными - 5-й узел снизу (рис. 3).
Коэффициент корреляции между интенсивностью фотосинтеза и интенсивностью транспирации листьев был равен: в нижних ярусах + 0,98; в средних +0,99; в верхних +0,99.
12,00 10,00 8,00 6,00 4,00 2,00 0,00
Нижний Средний Верхний
Ярус растения ■ ИФ, |jmol CO2/m2c ИТ, mmol H2O/m2C
Рисунок 3 - Интенсивность фотосинтеза (ИФ) и интенсивность транспирации (ИТ) в зависимости от яруса листьев у растений сои в фазу плоского боба, средние значения за 2009-2011, 2017 гг. (* - по данным 2017 года)
Такой характер изменчивости физиологической активности листьев различных ярусов растений, очевидно можно объяснить и тем, что нижние листья более старые по возрасту и в период налива семян в них начинают активно проявляться процессы деструктуризации, что приводит, в частности, к резкому ухудшению устьичной проводимости и, как следствие, снижению фотосинтетической и транспирационной их активности. Значение устьичной проводимости молекул СО2 и Н2О у нижних листьев было в среднем в 2,9 раза меньше, чем у листьев средних ярусов, и в 3,1 раза - по сравнению с верхними. Коэффициент корреляции ИФ с ИТ и УП был достаточно высоким и составлял в среднем по ярусам 0,98 и +0,93 (рис. 4).
ИТ, mmol H2O/m2s «д ИФ, |jmol CO2/m2s
УП H2O, mol H2O/m2s —■ • УП CO2, mol H2O/m2s
Рисунок 4 - Интенсивность фотосинтеза (ИФ), интенсивность транспирации (ИТ) и устьичная проводимость (Yn^O и УПоэ2) листьев сои в зависимости от их ярусного расположения в фазу плоского боба
На интенсивность фотосинтеза и транспирацию листьев сои значительное влияние оказывало и время суток. В полевых условиях наиболее интенсивно фотосинтезировали листья растений с 11 до 14:00 часов, а испаряли воду - с 9 до 14:00 часов по московскому времени. Интенсивность фотосинтеза в этот период составляла 11-13 jmol CO2/m2s, а интенсивность транспирации - 6,497,64 mmol H2O/m2c., что было на 61,2 и 34,5% выше, чем в утренние часы (с 8:00 до 9:00), на 24 и 30,4% - в послеобеденное время (рис. 5).
Рисунок 5 - Дневной ход интенсивности фотосинтеза (ИФ) и интенсивности транспирации (ИТ) листьев растений сои в фазу цветения, по данным 20092011, 2017 г.
Низкая активность этих двух физиологических процессов в утренние часы очевидно обусловлена невысокой интенсивностью света и насыщенностью клеток водой, а резкий спад ее в послеобеденное время (после 15:00 часов) -экстремальным воздействием на листья температуры воздуха, которая достигает к этому времени максимальных значений, приводя к потери тургора клетками и эффективности фотосинтеза, что заставляет растения экономить воду на транспирацию, на поддержание которой может затрачиваться более 60% запасаемой энергии.
В среднем за дневное время учета коэффициент корреляции между интенсивностью фотосинтеза и интенсивностью транспирации листьев был у растений достоверным при уровне 05 и составлял +0,68. Наиболее тесная связь этих двух физиологических процессов отмечена в полуденное время, когда отмечалась и самая высокая их активность, а самая низкая - в утренние и послеполуденные часы. Значение коэффициента корреляции между ИФ и ИТ в период учета с 6 до 8:00 часов было равно +0,46, с 12 до 13:00 часов - (+0,84), а в 17:00 - (+0,65).
Выводы. Таким образом, у растений сои интенсивность фотосинтеза и интенсивность транспирации листьев очень тесно взаимосвязаны, степень и характер проявления которой существенным образом зависит от биологических особенностей культуры, места расположения их на растении, времени суток, фазы роста и периода развития, что необходимо учитывать при оценки перспективных генотипов культуры по показателям фотосинтетической и транспирационной активности.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Амелин А.В., Кузнецов И.И., Чекалин Е.И. Особенности фотосинтеза в онтогенезе различных по эколого-географическому происхождению сортов сои // Вестник ОрелГАУ. 2011. № 3(30). С. 2-4.
2. Чайка М.Т., Ламан Н.А., Гриб С.И. Исследование связи роста и фотосинтеза с продукционным процессом при селекции хлебных злаков // Фотосинтез и продукционный процесс. Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988. С. 262-267.
3. Ничипорович А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Пущено: НЦ БИ АН СССР, 1979. 37с.
4. Чекалин Е.И., Амелин А.В. Интенсивность фотосинтеза хлорофиллсодержащих органов растений у старых и новых сортов гороха посевного // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2017. № 66. С. 237-242.
5. Чиков В.И., Лозовая В.В., Тарчевский И.А. Дневная динамика фотосинтеза целого растения пшеницы // Физиология растений. 1977. Т. 24. № 4. С. 691-698.
6. Variability of photosynthesis intensity in cultivated common buckwheat Fagopyrum esculentum Moench. depending on ontogenetic phase and environment conditions / A.V. Amelin, A.N. Fesenko, E.I. Chekalin, V.V. Zaikin // The 13th International Symposium on Buckwheat (ISB). Chungbuk National University. Korean. 2016. P. 773-778.
7. Drought tolerance of clonal Malus determined from measurements of stomatal conductance and leaf water potential / C.J. Atkinson, M. Policarpo, A.D. Webster, G. Kingswell // Tree Physiology. 2000. V. 20. P. 557-563.
8. Carbon isotope discrimination and photosynthesis / G.D. Farquhar, J.R. Ehleringer, K.T. Hubick // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1989. V. 40. P. 503-537.
9. Studies of canopy structure and water use of apple trees on three rootstocks / F. Li, A. Naor, K. Shaozong, A. Erez // Agricultural Water Management. 2002. V. 55. P. 1-14.
10. Can improved photosynthesis increase crop yields? / S.P. Long, Zhu Xin-Guang, S.L. Naidu, D R. Ort // Plant, Cell and Environment. 2006. V. 29. P. 315-330.
11. Ort D.R., Melis A. Optimizing antenna size to maximize photosynthetic efficiency // Plant Physiology. 2011. V. 155. P. 79-85.
12. Redesigning photosynthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand / D R. Ort et al. // PNAS. 2015. V. 112. №. 28. P. 8529-8536.
13. Richards R.A. Selectable traits to increase crop photosynthesis and yield of grain crops // Journal of Experimental Botany. 2000. V. 51. P. 447-458.
14. Schulze E.D. Carbon dioxide and water vapor exchange in response to drought in the atmosphere and in the soil // Annual Review of Plant Physiology. 1986. V. 37. P.247-274.
15. Von Caemmerer S., Evans J.R. Enhancing C3 photosynthesis // Plant Physiology. 2010. V. 154. No. 2. P. 589-592.
