CC BY
165
О статусе древесной растительности на экотоне лес - степь
В.А. Усольцев, д.с-х.н., профессор, УГЛТУ;
А.И. Колтунова, д.с-х.н., профессор, Оренбургский ГАУ
При оценке климатогенных изменений в структуре растительного покрова особый интерес представляют системы экотонов — переходов между сообществами растений на зональных границах бореальных лесов, поскольку именно здесь наблюдается наиболее выраженная реакция растительности на изменение климата. Эту реакцию нужно оценивать в терминах биологической продуктивности как определяющей характеристики растительного покрова.
Переходные состояния на южном пределе лесов Северной Евразии в некотором приближении представим в виде своеобразной иерархической системы пространственных экотонов:
1) зональный экотон лес — степь как переходное состояние растительных формаций между таёжной и степной природными зонами;
2) подзональный (бореальный) экотон как переходное состояние лесных формаций между лесными подзонами (например, в Европейской России — это экотоны южная тайга — широколиственные леса или широколиственные леса — лесостепь; на Урале и в Сибири — это предлесостепь как переходная полоса между южной тайгой и лесостепью);
3) фитоценотический экотон — опушка как переходное состояние между лесными и степными (луговыми) фитоценозами.
В XIX в. проблема переходных состояний растительности на зональном экотоне интенсивно обсуждалась [1]. Дебаты шли по двум основным вопросам: а) каковы причины безлесия степей и б) была ли степь извечно безлесной? Или, в современных терминах переходных состояний, каковы причины возникновения и существования экотона лес — степь, и существовал ли он всегда или появился в историческое время под влиянием климатических изменений либо антропогенных воздействий?
Мнения учёных разделились. П. Голубовский доказывал, что леса существовали на степном юге России 700—1000 лет назад; И. Палимпсестов утверждал, что нынешнее безлесие степей — явление искусственное, вызванное вмешательством человека, а К. Бэр полагал, что южная Россия во все исторические времена была безлесной степью [1]. Рассматривалось несколько причин безлесия степей.
Сторонники климатической теории безлесия степей К. Бэр, А. Гризебах, Г.Е. Щуровский считали основным фактором дефицит атмосферной
и почвенной влаги, а А. Миддендорф — сильные ветры, которые сдувают со степи снег, являясь, таким образом, и следствием, и причиной существования степей [1]. Но это противоречило выводу А. Богатова о том, что «степная и лесная формации для своего существования требуют одинаковых условий местообитания» [2].
А. Майков видел главную причину безлесия в свойствах чернозёма, Ф. Тицман — в непроницаемости подпочвы степей, а П.А. Костычев — в различии механического состава степных и лесных почв. Последний показал сходство чернозёмных и лесных регионов по климатическим показателям и утверждал, что степные и лесные формации могут существовать при однородных климатических условиях [1]. Но это расходится с мнением сторонников климатической теории.
С точки зрения Г.И. Танфильева, причина безлесия степей заключается в специфике химического состава степных почв, а именно в наличии карбонатов, а по В.В. Докучаеву — в «известной солёности почв» [1]. Но А. Богатов приводит факты успешного произрастания лесов не только на почвах с высоким содержанием карбонатов, но и на солонцеватых, и полагает, что «выщелоченность лесных почв есть следствие, но не причина существования на них лесов» [2].
Согласно наблюдениям А. Богатова, лесные острова в степи повсеместно совпадают с областями наибольшего развития оврагов и балок, и местности наиболее овражистые оказываются и наиболее лесистыми. Он пришёл к выводу о том, что «не только распределение и расположение лесов, но и состав их находится в зависимости от топографии местности» [2]. Аналогичного мнения придерживался А.Н. Краснов [1].
Наиболее последовательным сторонником версии конкурентной борьбы между растительными формациями был С.И. Коржинский [1]: «...В нашей полосе распределение лесных и степных формаций не зависит непосредственно ни от климата, ни от топографического характера местности, ни от природы и свойств субстрата, но только от условий и хода взаимной борьбы за существование». Наличие конкурентной борьбы между лесной и степной растительностью в Сибири отмечал также Фрейдин [1]. Однако Г И. Танфильев отрицал такое толкование и комментировал его следующим образом: «Объяснять данное распределение растительных формаций отвлечённой борьбой за существование равносильно отказу от какого бы то ни было объяснения» [1].
Обсудив «наиболее выдающиеся теории», объясняющие «загадочные особенности степей»,
А. Богатов не соглашается ни с одной из них [2]. Его концепция остаётся актуальной по сей день.
В последние годы в биогеографии получило распространение понятие бореальный экотон как векторная природно-территориальная составляющая поясного ранга, простирающаяся полосой от Прибалтики до Предбайкалья. Э.Г. Коломыц с соавторами [3] на примере Европейской России показал, что действующие по профилю боре-альной зоны фоновые лимитирующие факторы (тепло и влага) в пределах бореального экотона модифицируются системой локальных форм рельефа и эдафотопа и фоновая ландшафтноклиматическая однородность подзонального экотона здесь сочетается с резко выраженными локальными природно-территориальными контрастами и соответственно с мозаичностью ландшафтной структуры экотона. Выявлен феномен раздвоения ландшафтно-экологического оптимума: биопродуктивность в условиях пла-корного микрорельефа соответствует фоновому показателю южной тайги, а в условиях «непла-корного» микрорельефа — близка к фоновой для широколиственных лесов. В полосе подобных контрастов происходит смена одного фонового ведущего фактора (тепло) другим (влага). В её локальных местообитаниях недостаточная троф-ность почвы, как и недостаток атмосферной влагообеспеченности, компенсируется повышенным эдафическим увлажнением.
Выявленный в экотоне южная тайга — широколиственные леса феномен раздвоения ландшафтно-экологического оптимума и наличия
соответствующей зоны перекрытия биопродуктивности [3] был подтверждён в Урало-Тургайско-Западносибирском регионе в 20-летних культурах сосны обыкновенной [4]. Экотон в данном случае представлял собой переходное состояние между предлесостепью на севере и сухой степью на юге. Было установлено, что, несмотря на снижение уровня осадков в зональном направлении с 510 до 240 мм и повышение средней годовой температуры с +0,3 до +1,6 °С, биологическая продуктивность культур в лучших условиях произрастания трёх таксонов достоверно не различается согласно принципу взаимозаменяемости экологических факторов: понижение трофности почвы компенсируется повышением эдафического увлажнения и наоборот. В то же время средние показатели продуктивности в том же направлении (с севера на юг) снижаются. Это следует из сопоставления соответствующих показателей, усреднённых по эдафическим градиентам лесостепи и сухой степи (рис. 1): класс бонитета снижается с 1,5 до
11,5; надземная фитомасса — с 53,0 до 38,7 т/га и годичная продукция — с 8,7 до 3,6 т/га.
Зона перекрытия петли гистерезиса в 20-летних культурах сосны на экотоне лесостепь — сухая степь, обусловленная варьированием локальных почвенно-гидрологических условий, составила: по добротности местопроизрастания — два класса бонитета, с I по III (рис. 1а), по надземной фитомассе — 37,4 (с 65,6 до 28,2) т/га (рис. 1б) и по годичной первичной продукции — 1,5 (с 6,1 до 4,6) т/га (рис. 1в).
Пограничный переход между площадями, занятыми взаимопроникающими лесными и
Рис. 1 - Зоны перекрытия (ЗП) петли гистерезиса в 20-летних культурах сосны на экотоне лесостепь - сухая степь по показателям: (а) класса бонитета, (б) - надземной фитомассы, т/га, (в) - годичной первичной продукции, т/га; А - Саргатский лесхоз, лесостепь, Б - Семиозёрный лесхоз, сухая степь
степными фитоценозами, представляет собой опушку, т.е. узкую переходную зону, приходящуюся на границу раздела типичных степных и типичных лесных почв. Под естественными сосновыми древостоями Аман-Карагайского бора в Тургайском прогибе (51°30' с.ш., 64° 15' в.д.) обычны слаборазвитые дерново-боровые почвы с уровнем залегания грунтовых вод до 6—7 м, а на прилегающих остепнённых пространствах распространены зональные тёмно-каштановые почвы, характеризующиеся развитым гумусовым горизонтом и наличием карбонатных прослоев в подстилающих глинах и суглинках. Показано, что при благоприятных погодных условиях и высоком уровне грунтовых вод в семенные годы происходит экспансия сосны с дерново-боровых на тёмно-каштановые почвы [4]. Полоса такого экотона (опушка) довольно узкая, т.е. сомкнутый древостой резко сменяется степным ландшафтом. При средних годовых осадках около 240 мм уровень грунтовых вод в сухие периоды опускается и сосняки на зональной почве гибнут, уступая место степной растительности, а при благоприятных условиях вновь наступают на степь.
Экотоны трёх уровней имеют ширину переходной зоны разных порядков, но характеризуются одной общей особенностью — наличием конкурентных отношений между растительными видами и их формациями. Это нашло отражение в концепции критического состояния экосистемы в результате потери устойчивости [5]. Согласно этой концепции критическим является такое состояние экосистемы, в котором происходит её качественная перестройка. Пока в экосистеме действует механизм обратной связи, она сохраняет способность к восстановлению и остаётся в некоторой области устойчивости. В случае разрушения экосистемы и формирования новой структуры имеет место переход в новую область устойчивости. Момент перехода означает критическое состояние, или критическую точку. Такую пару устойчивых экосистем, разделённых критической точкой, называют триггером, или переключателем, что является по существу синонимом петли гистерезиса (нелинейности в среде с памятью) [5]. Триггерный характер взаимоотношений экосистем на экотонах Бузулукского бора отмечен А.И. Климентьевым [6].
Верхнее и нижнее крылья складки могут соответствовать, например, системам лесного фитоценоза и травяного фитоценоза (рис. 2). Участок оси абсцисс, на котором оба крыла имеют одинаковые координаты, соответствует триггерной полосе. Реальная климатическая граница леса и степи располагается внутри складки. Для определения ширины триггерной полосы на местности необходимо располагать сведениями о возможности восстановления нарушенных ландшафтов в обе стороны от действительной
Рис. 2 - Схематическое изображение триггерной системы лес - степь в координатах: фитомасса на единице площади - расстояние [7]
границы леса. При наступании лесной зоны на степь под влиянием изменения климата складка движется вместе с границей и находится в пределах травяных ландшафтов перед фронтом леса, а при наступании степной зоны вся складка находится в пределах леса [7].
Существуют две взаимоисключающие тенденции в динамике растительности на экотоне в терминах продуктивности. Э.Г. Коломыц с соавторами [4] утверждает, что продуктивность сообщества на экотоне выше, чем на прилегающих площадях, а Дж. Одум [8], напротив, считает, что ниже. По-видимому, в случаях, когда конкурируют близкие по морфоструктуре жизненные формы, например, сосна и берёза на равнине или разные комбинации кустарниковой растительности в горах Кавказа, то продуктивность сообщества на экотоне выше, чем за его пределами. Подобную закономерность математически корректно обосновали Г.Б. Кофман и
В.В. Кузьмичёв [9]: если в пределах некоторого диапазона по оси абсцисс действуют на встречных направлениях два убывающих тренда, то их совокупный эффект даёт колоколообразную кривую с максимумом в области пересечения трендов.
Если же конкурируют совершенно разные жизненные формы, например деревья и травы, то имеет место постепенное снижение продуктивности сообщества по направлению от границы леса к границе степной растительности, поскольку продуктивность сообщества на таком экотоне определяется исключительно древесной растительностью и на её фоне вклад
Рис. 3 - Классификация лесорастительных условий лесокультурного фонда бора Аман-Карагай;
І-ІУ - группы лесорастительных условий; 1 - песок, 2 - вода, 3 - суглинок или глина.
инои растительности на встречном направлении ничтожно мал.
Таким образом, взаимодействие фитоценозов на экотонах определяется, как и полагал А. Богатов [2], и климатом, и почвой, и рельефом местности, но соотношение этих факторов на экотонах разных уровней различное. Конкурентные же взаимодействия между фитоценозами проявляются на экотоне любого уровня.
Высокая биологическая продуктивность лесной экосистемы имеет значение, если она сопровождается не менее высокой устойчивостью к повреждающим факторам. Однако на экотоне лес — степь, как показали В.А. Усольцев и А.А. Маленко [10], это условие не соблюдается. Если в основном ареале произрастания сосны нет расхождений в оптимумах густоты по продуктивности и устойчивости, то в маргинальных условиях степей эти два оптимума расходятся и начальная густота, оптимальная с точки зрения «ценотической» устойчивости, не является таковой по показателю продуктивности. При сравнительном исследовании естественных и искусственных сосняков Аман-Карагайского бора обнаружено [11], что в 20-летних естественных сосняках довольно жизнеспособного состояния, но предельно низкой продуктивности (Уб класс бонитета), произрастающих в небольших биогруппах на дерново-боровых почвах Аман-Карагайского бора в Кустанайской области, встречается густота до 300 тыс. экз/га, тогда как рядом на таких же почвах культуры того же возраста с густотой около 3 тыс. экз/га частично или полностью погибают, хотя в первые годы жизни растут по I классу бонитета.
Устойчивость искусственных сосняков зависит не только от их горизонтальной структуры, но и от почвенно-гидрологических условий, определяемых сочетанием механического состава почвогрунтов и уровня залегания грунтовых вод.
В связи с этим А.И. Прохоров с соавторами [12] выделил четыре группы лесорастительных условий (рис. 3):
I. Грунтовая вода залегает на глубине 2,0— 4,5 м, почвы дерново-боровые, пески подстилаются суглинком или глиной; сохранность культур 86%.
II. Грунтовая вода залегает ниже 4,5 м, почвы — те же, мощность песчаных отложений, подстилаемых суглинком или глиной, от 1,8 до 4,0 м; сохранность культур 83%.
III. Грунтовая вода залегает на глубине от 4,5 до 5,5 м, почвы тёмно-каштановые, мощность песчаного горизонта на водоупорах от 0,4 до 1,8 м; сохранность культур 19%.
IV Грунтовая вода залегает ниже 6 м, почвы тёмно-каштановые или дерново-боровые, мощность песчаного горизонта на водоупорах более 4 м; сохранность культур 0%.
Заключение. Таким образом, на подзональном (бореальном) экотоне происходит смена ролей тепла и влаги как фоновых лимитирующих факторов, а система локальных форм рельефа и эдафотопа определяет смену ролей локальных лимитирующих факторов — атмосферной влагообеспеченности, гидрологического режима подпочв и трофности почв. По зональному градиенту экологический оптимум для сосны обыкновенной находится в подзоне лесостепи.
В экотоне лес — степь на дерново-боровых почвах, сформировавшихся когда-то под лесом при глубине грунтовых вод до 5 м, формируются устойчивые насаждения, характеризуемые классом бонитета от I до III, в зависимости от степени доступности почвенной влаги. Подобные участки после пожара или вырубки старовозрастных сосняков можно отводить под лесные культуры, при этом копируя начальные стадии формирования естественных насаждений, т.е. создавать культуры биогруппами высокой
густоты. Имеются успешные опыты подобных посадок, которым уже более 60 лет, в ленточных борах Северного Казахстана, выполненные в 1948 г. Л.Н. Грибановым [10].
Тёмно-каштановые (зональные) почвы были сформированы степной растительностью, лес на них никогда не рос вследствие глубокого залегания грунтовых вод. Разводить лес на них бесполезно, и эти участки, площадь которых составляет около 60% всего лесокультурного фонда, необходимо отводить под заращивание степной растительностью.
Литература
1. Докучаев В.В. Методы исследования вопроса: были ли леса в южной степной России? // Труды Вольного экономического общества. 1889. № 1. С. 1—38; Завалишин А.А. Почвы Кузнецкой лесостепи // Труды СОПС Акад. наук. Серия сибирская. Т. 20. 1936. С. 165; Коржинский С.И. Северная граница чернозёмной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношениях // Труды Общества естествоиспытателей Казанского университета. 1888. Т. 18. № 5. 253 с. (Ч. 1); 1891. Т. 22. '№ 6. 201 с. (Ч. 2); Костычев П.А. Почвы чернозёмной области России, их происхождение, состав и свойства. СПб., 1886. 124 с.; Краснов А.Н. Материалы для флоры Полтавской губернии // Труды Общества испытателей природы при Харьковском университете. 1890. Т. 24. С. 446; Майков А. Заметки на географию Древней Руси // Журнал Министерства народного просвещения. 1874. № 8. С. 259—276; Палимпсестов И. Степи юга России были ли искони веков степями и возможно ли облесить их? // Лесной журнал. 1882. № 2. С. 93-141; Пермский А. Нынешние культуры в Велико-Анадольском степном лесничестве // Лесной журнал. 1876. № 1. С. 1—14. № 2. С. 1—21; РупрехтФ. Геоботанические исследования о чернозёме. СПб., 1866. 36 с.; Собичевский В. Старинный вопрос, были ли в исторические времена леса в южной степной Рос-
сии, и новейшие его решения // Лесной журнал. 1890. № 3. С. 333—350; Танфильев Г.И. Пределы лесов на юге России. СПб., 1894. 174 с.; Фрейдин. Богата ли Сибирь ценными лесами? // Лесной ж>рнал. 1900. № 6. С. 799-813; Вдг К. Die uralte Waldkjsigkeit der sbdrussischen Steppe // Beitrjige zur Kemitniss des russischen Reiches. 1856. Bd. 18. S. 109—115; MiddendorfA.F. Sibirische Reise. 1864. Bd. IV.Teil 1. S. 613-728; Teezman F. bber die sbdrussischen Steppen // Beitrjige zur Kemitniss des russischen Reiches. 1845. Bd. 11. S. 108.
2. Богатов А. О степной растительности в связи с вопросом о причинах безлесия южнорусских степей // Лесной журнал. 1899. № 4. С, 550-575.
3. Коломыц Э.Г., Юнина В.П., Сидоренко М.В., Воротников
B.П. Экосистемы хвойного леса на зональной границе: Организация, устойчивость, антропогенная динамика. Нижний Новгород: Ин-т экологии Волжского бассейна РАН, 1993. 347 с.
4. Усольцев В.А., Терехов Г.Г., Ненашев Н.С. и др. Биологическая продуктивность лесных культур на бореальном экотоне // Хвойные бореальной зоны. 2007. Т. 24. № 1. С. 42-54.
5. Арманд А.Д., Ведюшкин М.А. Триггерные геосистемы (препринт). М.: Ин-т географии АН СССР, 1989. 51 с.
6. Климентьев А.И. Бузулукский бор: почвы, ландшафты и факторы географической среды. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 401 с.
7. Арманд А.Д., Кушнарева Г.В. Переход экосистем через критические состояния в пространстве // Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989. С. 75—138.
8. Одум Юдж. Основы экологии. Пер. с 3-го англ. изд. М.: Мир, 1975. 740 с.
9. Кофман Г.Б., Кузьмичёв В.В. Видоспецифичность естественного изреживания древостоев // Формирование эталонных насаждений. Ч. 1. Каунас, Гирионис: ЛитНИИЛХ, 1979.
C, 99-101.
10. Усольцев В А., МаленкоАА. Культуры сосны разной густоты посадки и проблема её оптимизации // Ботанические исследования в Сибири. 2008. Вып. 16. С. 136—164.
11. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1985. 191 с.
12. Прохоров А.И., Крепкий И.С., Усольцев В. А. и др. Перспективы создания лесных культур сосны обыкновенной в условиях Северного Казахстана // Лесное хозяйство. 1985. № 10. С, 42-44.
