CC BY
16
рост новой хвои, растущей во время его питания
Что же касается общей тенденции снижения темпов роста хвои на обеих веточках (таблица 1) - повреждённой и неповреждённой относительно её размера 2016 то объяснять это воздействием одного только пилильщика, питавшегося лишь в одном 2017 году и только на северных веточках, разумеется, было бы неправильно.
Из приведенных результатов, наверное с большой долей уверенности, можно сделать вывод, что на сосне, полностью потерявшей в мае - июне прошлогоднюю хвою в связи с уничтожением её личинками рыжего соснового пилильщика, новый ассимиляционный аппарат, образовавшийся в год повреждения, будет почти на четверть меньше того, который мог бы быть при отсутствии этого вредителя. Воздействия на рост хвои в следующий, после повреждения пилильщиком, год не обнаружено.
Список использованных источников
1. Вишнякова С.В. Биологические особенности и вредоносность рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в несомкнувшихся культурах Брянской области. Автореферат кандидата биологических наук: 03.00.09. Москва, 1993. 20 с.
2. Вишнякова С.В. К вопросу о природном и антропогенном воздействии на подрост сосны пригородных насаждений г.Брянска // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2016. № 46. С. 63-67.
3. Вишнякова С.В. Созревание хвои сосны обыкновенной как природный сигнал лёта рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2018. № 51. С. 117 - 121.
4. Вишнякова С.В. Результаты наблюдений за динамикой роста хвои сосны обыкновенной в насаждениях Брянской области (по данным июля-сентября 2018 г) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2018. № 53. С. 70-75.
5. Вишнякова С.В. Развитие побегов продолжения, после повреждения рыжим сосновым пилильщиком (Neodiprion sertifer Geoffr) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2019. № 54. С.96 - 103.
6. Вишнякова С.В. К биологическим особенностям рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в насаждениях с высокой рекреационной нагрузкой // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2019 № 55. С. 79-86.
УДК 632.793 + 632.914
О СИНХРОННОСТИ ОСЕННЕГО РАЗВИТИЯ РЫЖЕГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА (NEODIPRION SERTIFER GEOFFR) И СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L)
ABOUT THE SYNCHRONICITY OF THE AUTUMN DEVELOPMENT OF THE RED PINE SAWFLY (NEODIPRION SERTIFER GEOFFR) AND SCOTS
PINE (PINUS SYLVESTRIS L)
Вишнякова С.В. (Брянск, РФ) Vishnyakova S.V. (Bryansk, RF)
Приведены результаты наблюдений за осенним развитием рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) и хвои сосны обыкновенной (pinus sylvestris L.).
The results of observations of the autumn development of the red pine sawfly (Neodiprion sertifer Geoffr) and the pine-needles of the scots pine (pinus sylvestris L).
Ключевые слова: рыжий сосновый пилильщик, сосна, хвоя, синхронность. Key words: red pine sawfly, scots pine , pine- needles, synchronicity.
Успех надзорных и истребительных мероприятий во многом определяется тем -
79
насколько удачно сроки их проведения совпадают с фазами развития вредящего насекомого. Установить же точно, находясь на большом расстоянии от очага массового размножения вредителя, в какой фазе именно он в настоящий момент пребывает зачастую, по разным причинам, бывает сложно. Помощью в этом может быть накопленная база данных о синхронности фаз развития насекомого и его кормовой породы:. Такая синхронность между насекомым и растением хорошо просматривается у рыжего соснового пилильщика (Ыво&ргюп 8е^ег Ово$т) и сосны обыкновенной (Ртш silvestris Ь ), произрастающей не только в удалённых лесных массивах, но и в городах. Так, например, весной яйца пилильщика, отложенные самкой накануне осенью внутрь хвоинок, поднимаются над их поверхностями в то время, когда и у сосны
« и .. V-» А _
нарушается смоляной покров в верхней части её материнской почки. А зародыш пилильщика в яйце начнёт хорошо просматриваться сквозь его оболочку в те дни, когда и почечные чешуи растрескаются и почки сосны станут увеличиваться в длину [1]. Все эти изменения, происходящие с сосной, легко заметить издалека и в любом месте, где она произрастает. Они и могут служить сигналом о скором появлении в насаждениях опасного вредителя сосны - рыжего соснового пилильщика. Далее каждая фаза рыжего пилильщика будет совпадать с легко определяемыми вегетативными фазами сосны, по наступлению которых можно точно планировать сроки надзорных или истребительных мероприятий.
Целью работы было уточнить, как тесно соприкасаются между собой сроки начала лёта рыжего соснового пилильщика и завершения вегетативного развития сосны - т.е. в то время, когда вредитель находится вне среды дерева и напрямую не контактирует с ним. Ведь из биологии этого пилильщика известно, что его самка вкладывает свои яйца внутрь хвоинок, а они, при этом, не должны больше расти - иначе потомство пилильщика будет уничтожено - растущая хвоя разорвёт яйца. Поэтому осенью прекращение роста хвои сосны и начало лёта рыжего соснового пилильщика должны совпадать непременно. Но существует ли между этими двумя событиями какой-то временной интервал или его вовсе нет, и оба они совершаются одновременно - пока непонятно. Чтобы установить это - нужно знать точно сроки начала лёта рыжего пилильщика и сроки окончания роста хвои.
Сроки начала лёта рыжего соснового пилильщика устанавливались исходя из наблюдений за выходом из коконов имаго в лабораторных условиях. Для этого летом часть личинок вредителя изымалась из насаждения и воспитывалась лабо-раторно на букетах сосны. По наступлению у отдельных особей фазы эонимфы -каждая из них помещалась в стеклянные сосуды, где они, завивались в коконы (рис.1).
эонимфа (фото от 03.06.19) эонимфа, завившаяся в кокон в стеклянном
сосуде (фото от 09.06.19) Рисунок 1 - Эонимфа рыжего соснового пилильщика в лабораторных условиях
Сроки завершения развития сосны устанавливали путём наблюдений за нарастанием хвои в длину. Для этого было выбрано по три дерева подроста вблизи г. Брянска - в Ковшовском лесничестве и в удалённом лесном массиве на расстоянии более 100 км к юго-западу от города. Из первых трёх (№ 1, 2 и 3) возраста соответственно 11, 12 и 16 лет - два росли на открытом месте и шестнадцатилетнее - в тени, в группе подроста. Тип участка леса, где произрастали эти опытные деревья в более чем 100-летнем сосновом насаждении второго бонитета - сосняк-брусничник, его полнота, согласно таксационному описанию, равна 0,5, а тип ле-сорастительных условий установлен как В 2. Вторая группа деревьев (№ 4, 5 и 6) возраста соответственно 8, 11 и 10 лет росли тоже в различавшихся условиях - дерево № 4 - на открытой поляне, а два других под пологом, в тени. Эти три молодых растения произрастали в более чем 90-летнем насаждении первого бонитета с полнотой равной 0,6. Тип леса этого участка сосняк- орляк и тип лесораститель-ных условий тоже В 2. На каждом дереве помечались один или два побега, где деревянной, стандартной миллиметровой линейкой через определённые промежутки времени измерялась длина хвоинок. Для этого линейка до упора помещалась у основания хвоинки, которую слегка прижимали к ней. На фотографии от 20.08.19 (рис. 2) видно, что кончик измеряемой нижней хвоинки касается отметки 2,5 см и значит с учётом припуска, равного 0,5 см имеющегося на всех стандартных линейках, длина её составит 3,0 см. Измерения на отмеченном побеге каждый раз проводились по одной и той же прямой линии, помеченной шариковой ручкой на коре побега от его основания до вершинки. На фотографии (рис. 2) видны эти пометки на побеге. Поэтому в каждую такую совокупность измерений на дереве попадали преимущественно одни и те же хвоинки. Примерно равное число их, выбираемых на помеченной линии в случайном порядке, замерялось с обеих сторон побега - верхней и нижней. В сумме на каждом дереве, в основном, измерялось не менее 60 шт хвоинок. При этом, если удобно расположенный для проведения измерений побег был слишком коротким и число хвоинок, которые измерялись по намеченной линии, не достигало 60 шт, то использовался и растущий рядом.
Рисунок 2 - Измерение длины хвоинки. Фото от 20.08.19.
Периодичность таких измерений зависела от того насколько близким по времени ожидалось начало затухания роста хвои. Так в июле, когда хвоя в Брянской области ещё активно растёт, не было необходимости делать замеры слишком часто. Со второй же декады августа, когда по нашим последним данным прекращается рост хвои и также начинается лёт рыжего соснового пилильщика [6], периоды
между такими измерениями сокращались до 4-х дней. С 9 августа хвоя измерялась уже на обеих группах деревьев и практически одновременно. Так, например, если 14.08.19 хвою измеряли на деревьях № 1, 2 и 3 то на следующий день (15.08.) на другой группе деревьев - № 4 , 5 и 6. Для перемещения между лесными массивами, расположенными на таком большом расстоянии друг от друга, использовался железнодорожный транспорт - более надёжный чем автомобильный, что позволяло не нарушать сроки намеченных измерений, которые по датам повторяли подобные наблюдения двух прошедших лет [6]. Во время выполнения каждой из серий измерений производилось фотографирование этого процесса, что формировало электронный архив данных о развитии сосны и рыжего соснового пилильщика. В таблицах 1 и 2 приводятся даты и количество измеренных хвоинок обеих групп деревьев.
Таблица 1 - Даты и количество измеренных хвоинок группы деревьев пригородного лесного массива_
№ дерева Распределение по датам количества измеренных хвоинок, шт Всего измерено, шт
10.08.19 14.08.19 20.08.19 24.08.19
1 60 60 60 60 240
2 66 79 79 79 303
3 60 75 - - 135
Таблица 2 - Даты и количество измеренных хвоинок группы деревьев удалённого лесного массива
№ дерева Распределение по датам количества измеренных хвоинок, шт Всего измерено, шт
19.07. 01.08. 05.08. 09.08. 15.08. 19.08. 25.08.
4 60 75 64 60 64 64 64 451
5 60 68 60 60 60 60 60 428
6 - - 60 60 60 60 57 297
Для каждого дерева, согласно соответствующей даты измерений на нём, вычислялась средняя арифметическая длины его хвоинок. Динамика роста хвоинок на контрольных побегах шести опытных деревьев представлена графиками (рис 3 и рис 4).
А—-Л-й-Л
°-о о а
X X_
10.08. 14.08. 20.08. 24.08.
Дата измерений
—Дерево № 1 Дерево № 2
Рисунок 3 - Динамика роста хвоинок деревьев № 1,2,3
Из графика, отображающего динамику роста хвои на деревьях № 1, 2 и 3, видно, что после 10 августа хвоя на них уже не растёт. Более того, заметно, что с 14 августа все значения средних дерева № 2 и одно имеющееся третьего дерева показывают даже некоторое уменьшение средней длины хвоинки. Несомненно правильным будет объяснять такое снижение средней увеличением числа измерений на этих де-
и о X К о ю X а X
к
ч «
ср
о
4
3
2
1
0
ревьях (табл. 1). Однако влиять на величину средней могут и иные факторы, требующие специального изучения. Так, например, у дерева № 1 число измеряемых хвоинок постоянно, но значения средних в сотых долях единицы варьировали и тоже, в том числе, и в сторону уменьшения и представляли собой следующее: 10.08 -3,423; 14.08 - 3,435; 20.08 - 3,432; 24.08 - 3,425. Из приведенного ряда видно, что последнее значение практически равно первому (3,425 и 3,423 см).
Таким образом, из представленных данных средних длин хвоинок деревьев № 1, 2, 3 следует, что у них рост хвои остановился в первой декаде августа, а именно до 10 числа этого месяца. Из графика, отображающего динамику роста хвои на деревьях второй группы, видно, что хвоя дерева № 4 несомненно растёт до 09 августа и далее тоже в двух последующих значениях есть некоторый подъём. Однако, в конце линия средних - снова снижается почти до уровня, что и от 09 августа, но всё же эту дату нельзя считать сроком окончания роста хвои на этом дереве, т.к. еле уловимый рост её ещё происходил, судя по значениям средних: 09.08 - 6,602; 15.08. -6,734; 19.08 -6,673; 25.08 - 6,623 см. Три последние величины, вычисленные по данным одинакового количества измерений (64 шт) показывают, что какие-то тонкие ростовые процессы в хвоинках ещё идут, т.к. значения средних колеблются и отличаются друг от друга в одну и другую сторону даже в десятых долях единицы. Поэтому, видимо, правильным будет определять срок окончания роста хвои на этом дереве 15 августа или точнее период между 09 и 15 числами этого месяца. Сроком окончания роста хвои на деревьях № 5 и 6, растущих в тени, можно уверенно считать 19 августа или точнее период между 15 и 19 августа. Линии средних этих деревьев на графике стабильно 19 и 25 августа держатся практически на одинаковых самых высоких значениях. Следовательно, с 19 августа хвоя на них уже не растёт. При этом линия средних дерева № 6 - гладкая, а у дерева № 5 - немного вибрирует, например, снижается 15 августа, потом к 19 августа всё равно поднимается и далее так и удерживается 25 августа - в следующей серии измерений хвои. Такое, хотя и незначительное падение линии средней этого дерева, видимо, связано с тем, что здесь хвоя измерялась на двух коротких побегах и равномерность взятия хвоинок для замеров могла быть случайно нарушена. Чтобы избежать этого и, разумеется, более точно установить срок окончания роста хвои этих деревьев, в их группу с 05 августа и было добавлено растущее почти рядом с пятым дерево № 6. На нём для измерения хвоинок был помечен один длинный побег с редко растущей хвоёй, что помогало более равномерному отбору измеряемых хвоинок.
{р 0
^ 19.07. 01.08. 05.08. 09.08. 15.08. 19.08. 25.08.
Дата измерений
Дерево .№ 4 " Дерево .№ 5 Дерево .№ 6
Рисунок 4 - Динамика роста хвоинок деревьев № 4,5,6
Таким образом, из данных средних длин хвоинок деревьев № 4, 5 и 6 следует, что у них рост хвои остановился к 19 августа - у двух затенённых и к 15 августа - у дерева, растущего на освещённой поляне.
Имаго рыжего соснового пилильщика в лабораторных условиях начали выходить 27 августа. Причём за весь период лёта это были только самки. При этом сосудики с коконами находились в районе произрастания второй группы деревьев и значит, подвергались воздействию погодных условий этой части региона. Вышедшие самки были возвращены в насаждение (рис 5), откуда они в личиночной фазе и отбирались для доращивания. На фотографии (рис 6) также, как и предыдущая, выполненной на фоне созревших к тому времени ягод ландыша майского (СотаНапа шщаШ Ь ), представлено спаривание одной из лабораторных самок, с обрезанными крыльями, с прилетевшим из насаждения самцом. Затем спарившиеся самки отложили яйца на тех веточках, куда были высажены.
Рисунок 5 - Лабораторно выращенная самка рыжего соснового пилильщика (крылья обрезаны) на фоне ягод ландыша майского ( СотаНапа шajalis Ь). Фото 30.08.19
Рисунок 6 - Спаривание лабораторно выращенной самки рыжего соснового пилильщика и самца из насаждения (фото от 30.08.19)
Как показывают результаты проведённого наблюдения, рыжий сосновый пилильщик не вылетел раньше, чем опытные деревья сосны завершили развитие хвои - т.е. не раньше 19 августа и разница в сроках эти двух событий составила 7 дней. Причём ранее рыжий пилильщик начинал лёт и совсем близко к этой дате. Так в 2012 г он вылетел 23 августа [2]. При этом, если проанализировать погодные
условия августа 2019 г, то можно заметить, что дней с тёплой солнечной погодой, благоприятствовавшей лёту, было достаточно. Так, после сильного похолодания в начале месяца, 05 - 15 августа воздух прогрелся до +25 ' С. И только с 16 по 18 августа дневная температура понижалась до + 15 - +16 ' С и шли небольшие дожди. С 19-го же началась почти летняя жара и столбик термометра, например, 19 - 21 -го поднимался до +25 - + 29' С. Однако рыжий пилильщик выходит только через неделю и несмотря на то, что температура даже немного снизилась до + 23 - +24 ' С . Его главная кормовая порода сосна обыкновенная, как видно из приведенных выше данных, 19 августа останавливает рост хвои тоже несмотря на продолжающуюся тёплую погоду.
Приведенные сведения о росте хвои в 2019 г в Брянской области согласуются с результатами В.В. Острощенко [9], где сообщается, что на Охотском побережье рост хвои сосны обыкновенной, в общем за 5 лет длившийся 93 - 95 суток, резко снижался в августе также вне зависимости от ещё продолжавшегося прогревания воздуха. Пилильщик, в нашем опыте, тоже, если его начало лёта так сильно привязано к погодным условиям, мог выйти раньше - в более тёплые дни, чем 27 августа, но этого не было. Насекомое почему-то не выбрало начало по-летнему жаркой третьей декады месяца, когда, например, уже вылетало в 2012 г, как упоминалось выше. Пилильщик вылетел в более холодные дни и не при такой комфортной погоде, проявив способность к хорошей адаптации. И высокая степень пластичности рыжего соснового пилильщика при всём спектре осенних погодных условий, уже наблюдалась ранее в Брянском регионе. Например, в 2014 г 02 октября утром была обнаружена яйцекладка оставленной в лесу на ночь самки, отложившей яйца при температуре, понижавшейся ночью до отрицательных значений [3]. А в 2015 г, в сентябре, пилильщики спаривались и откладывали яйца при дневных температурах всего +13 - + 16' С причём в разных лесорастительных условиях и даже на деревьях, произраставших не в лесной среде [4]. Или другой пример - в лабораторных условиях самки пилильщика откладывали яйца в хвою веточек букетов сосны в половине десятого ночи, освещаемые только уличным фонарём [2].
Поэтому, хотя и нет пока обширной, проверенной временем, доказательной базы, но всё-таки, наверное, можно уже, из имеющихся сведений, сделать вывод, что пилильщик и в своём развитии, и в осуществлении выхода из кокона зависит ещё от какого-то другого условия - не только от комфортной для него погоды. И этим условием вполне может быть появление достаточной, для его потомства, массы или количества безопасных мест, т.е. хвоинок, остановивших свой рост, куда самки пилильщика будут вкладывать яйца без риска их гибели. Кроме того, и у самих самок должен быть выбор таких мест, т.к. и они подвергаются опасности во время яйцекладки [5, 7]. Причём, как видно из проведённого наблюдения, сосны прекращают развитие хвои в разные сроки, о чём уже сообщалось в 2018 г [6] - в тени их хвоя растёт дольше, на открытом пространстве её рост завершается раньше. Кроме того, бесспорно, установленный, по проведенным сейчас наблюдениям всего на 6 деревьях, период прекращения роста хвои сосны с 10 по 19 августа - не самый продолжительный для этого года и дата 19 августа отнюдь не самая поздняя. Поэтому очевидно, что в природе существует создающийся естественным образом некоторый лимит подходящих или безопасных для пилильщика мест откладки яиц - т.е. мест его осенне-зимнего обитания. И это, скорее всего, и вынуждает его ожидать времени, когда такие места появятся в достатке и, конечно, насекомому приходится балансировать между этим, видимо самым главным условием, и погодными отклонениями. Из имеющихся исторических сведений об
осеннем развитии сосны и рыжего пилильщика следует, что время таких ожиданий может растягиваться вовсе не на несколько дней. Так, по данным И.Т. Ки-щенко [8], в условиях Карелии , рост хвои у сосны, резко снижаясь в августе, в 1975 г закончился к 20 августа, а в 1974 - к 10 сентября. Также, по нашим данным прошлых лет, сильно варьируют и сроки начала лёта рыжего пилильщика. Например, в 1989 г в Брянском лесу первые имаго вышли 26 августа, а в 1991 г - 28 сентября [1], но в какие сроки в те годы сосна остановила рост хвои в Брянском регионе - осталось неизвестным, т.к. этот вопрос не изучался. Он был затронут только в 2017 г, когда, в период ожидаемого лёта рыжего соснового пилильщика на деревьях подроста измерялась длина хвоинок. И в тот год рост хвои остановился в промежутке между 20 августа и 01 сентября. А первые имаго лабораторно воспитанного рыжего пилильщика, переждав дождливые дни половины последней декады августа и почти всей первой декады сентября, вышли в яркий солнечный день 13 сентября [6]. Но поскольку коконы, таким образом, выращенного пилильщика, почти прозрачны - то под сильным освещением можно было видеть, что насекомое уже явно находится во взрослой фазе и к вылету, близко по времени к началу сентября, вполне готово.
Таким образом, результаты наблюдений, проведённых в 2019 г, а также и в предыдущие годы, за лабораторно выращенными имаго рыжего соснового пилильщика и ростом хвои опытных деревьев, убеждают, что тесная , с весьма коротким по времени интервалом и, видимо, сложная связь между этим пилильщиком и сосной, на которой он развивается, существует и в то время, когда насекомое находится вне среды дерева и ни в какие видимые человеку контакты с ним не вступает.
Поэтому способ прогноза фаз развития насекомого, основанный на синхронности их прохождения с определёнными вегетативными фазами кормовой породы, вполне оправдывает себя.
Список использованных источников
1. Вишнякова С.В. Биологические особенности и вредоносность рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в несомкнувшихся культурах Брянской области. Автореферат кандидата биологических наук: 03.00.09. - Москва, 1993 - 20 с.
2. Вишнякова С.В. Лёт и яйцекладка рыжего соснового пилильщика (по данным наблюдений 19891991 и 2012 г г) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2013. № 35. С. 50-55.
3. Вишнякова С.В. Некоторые особенности лёта рыжего соснового пилильщика тёплой осенью 2014 г. //Актуальные проблемы лесного комплекса. 2015. № 41. С. 114-118.
4. Вишнякова С.В. Результаты опыта по адаптации имаго рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2015. № 43. С. 72 -76.
5. Вишнякова С.В. Результаты опыта по выведению рыжего соснового пилильщика
(Neodiprion sertifer Geoffr) на фазе окончания вспышки массового размножения// Актуальные проблемы лесного комплекса. 2018. № 53. С. 65-70.
6. Вишнякова С.В. Результаты наблюдений за динамикой роста хвои сосны обыкновенной в насаждений Брянской области (по данным июля-сентября 2018 г) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2018. № 53. С. 70-75.
7. Вишнякова С.В. К биологическим особенностям рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в насаждениях с высокой рекреационной нагрузкой // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2019. № 55. С. 79-86.
8. Кищенко И.Т. Влияние погодных условий на сезонный рост сосны в условиях Карелии// Лесоведение. 1978. № 5. С. 36-43.
9. Острощенко В.В. Сезонный рост сосны обыкновенной на Охотском побережье // Лесное хозяйство. 1991. № 5. С. 33-35.
