CC BY
12
ряду на поперечном срезе располагается 3-4 клетки.
Диаметр сердцевины около 1000 мкм. Ткань гомогенная, поперечники клеток имеют форму пяти-шестиугольников, они тонкостенные, а диаметр клеток достигает 40-70 мкм. В сердцевине располагается большое количество друз оксалата кальция. Наружные клетки образуют перимедуллярную зону. Диаметр клеток этой зоны составляет от 8 до 11 мкм.
Таким образом, однолетний стебель Брунфельсии Хопа сложен как тканями первичного происхождения (эпидерма, колленхима, первичная кора, первичные флоэма и ксилема, сердцевина), так и вторичного (перидерма, вторичные флоэма и ксилема, камбий). Характерными особенностями являются: отсутствие трихом в эпидерме, клетки пробки не имеют содержимого, округлая колленхима, гомогенная первичная кора, гетерогенное кольцо первичных механических элементов, отсутствие волокон во вторичной флоэме, рассеяно-сосудистая ксилема, гомогенная сердцевина и наличие в ней друз оксалата кальция.
Список использованных источников
1. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М: Высшая школа, 1960. 206 с.
УДК 632.914
К ВОПРОСУ ОБ ОТВЕТЕ РАСТЕНИЯ НА ДЕФОЛИАЦИЮ (НА ПРИМЕРЕ РЫЖЕГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА И СОСНЫ
ОБЫКНОВЕННОЙ)
TO THE QUESTION ABOUT THE PLANT RESPONSE TO DEFOLIATION
(ON THE EXAMPLE OF A RED PINE SAWFLY AND A SCOTS PINE)
Вишнякова С.В. (Брянск, РФ) Vishnyakova S.V. (Bryansk, RF)
Приведены результаты изучения развития хвои в текущий и следующий годы после повреждения рыжим сосновым пилильщиком (Neodiprion sertifer Geoffr).
The results of studying the development of needles in the current and next years after injury by the red pine sawfy (Neodiprion sertifer Geoffr) are presented.
Ключевые слова, рыжий сосновый пилильщик, хвоя, сосна обыкновенная Key words: red pine Sawfly, pine-needles, Scots pine
Прогнозирование восстановления ассимиляционного аппарата, а следовательно и прироста древесины и всего состояния насаждения, подвёргшегося дефолиации, было бы значительно облегчено, если бы имелись точные данные об ответе пострадавшего растения, в последующие годы, на нападение вредителя. На примере повреждений рыжего соснового пилильщика была предпринята попытка определить, на какую величину утрачен ассимиляционный аппарат последующих лет по сравнению с тем, до каких размеров могла бы вырасти новая хвоя, при отсутствии вредителя.
Как известно, самки рыжего соснового пилильщика осенью откладывают свои яйца внутрь хвоинок. Яйца пилильщик кладёт один за одним цепочкой в растущие рядом хвоинки. Такая кучность яйцекладок является биологической особенностью этого вредителя. Среднее количество яиц в одной яйцекладке для
Брянской популяции рыжего пилильщика равняется 60 шт [1]. Яйца зимуют и весной из них выходят личинки и начинают объедать хвоинки, в которых и находились в фазе яйца. Объеденные хвоинки засыхают, курчавятся и потом опадают, а личинки, как вышли из яиц, так все вместе кучкой или семьёй (колонией) двигаются дальше по веточке и, подрастая, съедают уже всю хвою целиком, одновременно грызут и кору, оставляя на ней раны размерами до 1,5 см почти прямоугольной формы, не окольцовывающие веточку. По этим ранкам можно установить, в каком году в этом месте кроны обитал рыжий пилильщик [2]. К окончанию своего развития личинки расползаются по кроне, линяют на фазу эонимфы и начинают коконирование, чтобы уже в фазе имаго пилильщик, выйдя из коконов, снова отложил свои яйца в выросшую к этому времени новую хвою. Однако не всем личинкам удаётся пройти всю личиночную фазу и завиться в кокон, т.к. на всех фазах развития рыжего соснового пилильщика преследует такое вирусное заболевание как ядерный полиэдрорз, эпизоотии которого зачастую уничтожают почти всех особей, проявляясь обычно уже с III , а иногда и I - II личиночных возрастов. Поэтому встретить в насаждении здоровую семью личинок рыжего пилильщика, без потерь дожившую до фазы эонимфы - большая редкость.
В 2017 г во время наблюдений за семьями рыжего пилильщика случайно удалось встретить практически здоровую колонию, обитавшую на несколько удалённом от всего очага вредителя 13-летнем дереве, в то время как в остальных двадцати семьях уже даже с I и II возрастов началась массовая смертность. Наблюдения за этой семьёй, как и за всеми остальными, проводились с весны, когда 05 и 18 апреля в яйцекладке насчитывалось 52 здоровых яйца, из которых 02 мая дружно вышли личинки. Согласно пятнадцати контрольных осмотров в этой семье полностью отсутствовали больные или погибшие особи и только при последнем осмотре 19 июня была обнаружена одна мёртвая личинка, по внешним признакам погибшая от ядерного полиэдроза. Притом, что ещё при предыдущем осмотре 16 июня в кроне оставалось 6 шт. здоровых подвижных особей. Поэтому можно было заключить, что личинки этой семьи заболели только в самом конце личиночной фазы и значит - воздействовали на дерево в полном объёме. При этом других хвоегрызущих вредителей на деревце обнаружено не было. Всё это дало возможность изучать на примере этой семьи вредителя воздействие пилильщика на развитие побегов и рост хвои.
Яйцекладка рыжего пилильщика находилась на северном боковом верхушечном побеге. При этом вся верхушка этого дерева состояла только из трёх побегов -центрального и двух боковых: северного - заселённого и южного - не заселённого. Вышедшие 02 мая личинки уничтожили хвою северного побега, затем по стволику спустились вниз на веточку мутовки, находившейся под их первоначальным местом обитания. По пути следования они съели вначале сохранившуюся на этой веточке хвою 2015 года. При этом стоит отметить, что как уже сообщалось ранее [6], пилильщик и в лабораторных, и в природных условиях питается старой хвоёй любого года, а не только, как принято считать, прошлогодней, где его личинки младших возрастов просто оказываются поневоле вылупившись из яиц, т.к. именно туда самки вложили эти яйца накануне осенью. Затем, продвигаясь дальше, наблюдаемые личинки уничтожили к началу июня хвою и 2016 года на осевом и всех боковых побегах этой веточки, после чего расползлись по кроне, полиняли ещё раз и перешли в фазу эонимфы. Очень важным, для проводимого наблюдения за ростом хвои повреждённого северного побега, было то, что в процессе своей жизнедеятельности личинки, сразу дружно спустившись вниз, совершенно не затронули ни одной хвоинки
южного побега, т.е. противоположного освоенному ими. Это обстоятельство и дало возможность проследить влияние дефолиации на рост побегов, что уже сделано ранее [5], и хвои в последующие годы на объеденной северной веточке относительно неповреждённой южной, но находящейся в тех же ростовых условиях. Ведь обе принадлежат к одной мутовке - отросли от одной ростовой точки, в которой, кроме них, к тому же ещё и нет других боковых побегов, поскольку, как упоминалось выше, боковых было только два - северный и южный. Поэтому южный, нетронутый личинками, побег вполне мог служить контролем. Также деревце находится внутри биогруппы более высоких сосен и поэтому крона его частично защищена от обламывания её человеком и обе теперь уже развившиеся и выросшие веточки, отросшие от тех двух побегов, северная и контрольная - южная сохранились до сего времени. На фотографии от 08 февраля 2020 г (рис. 1) стрелками, направленными сверху вниз, показан отходящий от стволика обесхвоенный личинками в 2017 году северный осевой побег 2016 г и осевые побеги последовательно отросшие уже от него в 2017, 2018 и 2019 г.
Влияние дефолиации на рост хвои в 2017, 2018 и 2019 г устанавливалось по разнице её длины на северной - повреждавшейся в 2017 г веточке и южной - не повреждавшейся. Для этого использовались, в том числе, и накопленные данные соответствующих вегетационных сезонов наблюдений июля - сентября за динамикой роста хвои на этих же побегах. Для определения длины хвои всегда использовалась стандартная, деревянная миллиметровая линейка. На фотографии (рис 2) представлен пример измерения длины хвои 14 сентябре 2018 г в удалённом от Брянска, не повреждавшемся пилильщиком, лесном массиве. Видно, что вершинка хвоинки касается деления 6 см 8 мм - значит с учётом припуска стандартной линейки, равного 0,5 см, длина её составит 7 см 3 мм.
Рисунок 1 - Осевые побеги (показаны четырьмя стрелками, направленными сверху вниз): 2016 - хвоя в 2017 г съедена личинками; 2017, 2018 и 2019 г г - хвоя имеется (фото от 08.02.2020)
Разница длины хвои определялась по величинам средних, полученных только по значениям измерений, проведённых в то время, когда хвоя уже остановила свой рост. Так, в 2017 г вблизи г. Брянска, на опытных деревьях, это произошло в период между 20 августа и 01 сентября, а в 2018 г в Брянской области, тоже на опытных деревьях, - к 21 августа [4], в 2019 г, по нашим летне-осенним наблюдениям, в том числе и на этом же дереве, к 10 августа. Хвоя 2017 и 2018 г г, а также
и 2016 г измерялась только на осевых побегах с обоих их сторон - верхней и нижней. При этом хвоя 2016 года, сохранившаяся в небольшом количестве к лету 2019 года на неповреждённой южной веточке, была измерена 13.06.19 и её хвоинки оказались самыми длинными. Из-за слабого развития или отсутствия осевых побегов 2019 года, чтобы получить репрезентативную выборку данных по этому году - хвою пришлось измерять и на повреждённой, и на неповреждённой веточках не только на осевом побеге, но и на боковых побегах, отросших из той же ростовой точки, что и осевой. При этом на повреждённой веточке был только один такой боковой побег длиной всего 3,5 см, что хорошо видно на фотографии (рис. 1), где он помечен стрелкой, направленной снизу. На неповреждённой веточке таких боковых побегов 2019 г оказалось 5 шт. А осевой на ней найти не удалось и, судя по состоянию места его образования, он был уничтожен, возможно, каким-то вредителем ещё в фазе почки. В таблице 1 приводятся статистические характеристики длины хвои повреждённой - северной и неповреждённой - южной или контрольной веточках.
Таблица 1 - Статистические характеристики изучаемых совокупностей длины хвоинок повреждённой и неповреждённой веточек_
Год появления хвои Повреждённая веточка Неповреждённая веточка
дата измерения число хвоинок, шт. е (при Р= 0,05), % длина хвоинок дата измерения число хвоинок, шт е (при Р= 0,05), % длина хвоинок
х п + т п С я , % X + т нп — нп С я , %
шщшах, мм шщшах, мм
2016 13.06. 2019 45 1,4 60,6+ 0,42 54; 65 0,69
2017 20.09. 2017 39 2,0 29,0+ 0,30 23; 32 1,05 20.09 2017 61 1,6 38,0+ 0,32 31; 44 0,80
2018 03.09. 2018. 40 5,2 23,2+ 0,62 17; 29 2,67 03.09. 2018 40 4,2 24,7+ 0,52 18; 36 2,10
2019 19.11. 2019 45 9,3 16,8+ 0,80 9; 34 4,76 14.08. 2019 75 5,2 21,4+ 0,57 10; 36 2,66
Из данных таблицы 1 видно, что величины всех показателей точности выборочных средних (С я) и допустимых ошибок учётных работ (е) не превышают соответственно 5 % и 15 % поэтому правомерно сравнение длин хвоинок повреждённых и неповреждённых веточек (таблица 2).
Из таблицы 2 видно, что новая хвоя, выросшая в год повреждения (т.е. в 2017-й), на осевом побеге северной веточки, где питались личинки, резко отличается по длине от хвои осевого побега южной веточки, где их не было, и разница средних составляет 23,68% (^ > 1 табл). Через год после повреждения, т. е. в 2018
году, длины хвоинок повреждённой и неповреждённой веточек практически сравнялись, т.к. отличаются по длине только на 6,07%, что статистически недостовер-
но ( < 1 табл ) при 5% уровне значимости. На второй год после повреждения, т.е.
в 2019 году, хвоя повреждённой веточки, снова, как и в год повреждения - 2017-й, отстала в росте от хвои неповреждённой веточки на 21,50%. Однако, в этом случае отставание в росте хвоинок повреждённого побега - спустя два года после его повреждения, уже было бы неосмотрительно объяснять вредоносностью рыжего пилильщика. Такой вывод оправдан во-первых тем что, как свидетельствуют данные таблицы 2, хвоя на обоих побегах сравнялась в росте годом раньше - т.е. в 2018 году (^ = 1,85) и этим перешла как бы во времени некую границу зоны
влияния пилильщика на растение. И во-вторых падение темпов роста хвои на повреждённом побеге в 2019 году может быть уже следствием других факторов, оказывающих влияние на молодое дерево. _
; ч -
тй
Рисунок 2 - Измерение длины хвоинки (пример). Фото от 14.09.2018 г
Таблица 2 - Сравнение длин хвоинок веточек, повреждённых и неповреждённых пилильщиком и достоверность их различий
Год Результаты сравнения средних длин хвои повреждённых (X ) и
появления хвои (X ) неповреждённых веточек
х нп - х п , % 1 * 1 й та бл вероятность Р)
2016* - - - -
2017 23,68 6,04 3,29 0,001
2018 6,07 1,85 1,96 0,05
2019 21,50 4,80 3,29 0,001
* хвоя 2016 года на повреждённой веточке уничтожена пилильщиком - точной величины средней не имеется
Изучая динамику хода роста хвои в рассматриваемом случае, наверное, было бы правильным оценивать потери её длины, учитывая и те первоначальные размеры, которые она имела до заражения сосенки пилильщиком - т.е. в 2016 году. Как уже упоминалось выше, длину хвои 2016 года на неповреждённом - южном побеге удалось измерить в июне 2019 г по ещё сохранившимся к этому времени нескольким десяткам хвоинок. Однако, на повреждённой - северной, длину хвои 2016 установить таким способом не удалось бы никак, т.к. её в 2017 году съели личинки рыжего пилильщика. Но в мае - июле того же 2017 г проводились наблюдения за ростом побегов на веточках молодых сосенок, повреждавшихся пилильщиком. Для чего через определенные промежутки времени измерялась длина молодых побегов и в том числе и на этом же деревце, и на этой же северной веточке, когда там питались те самые личинки. Каждое такое измерение побегов тогда фиксировалось фотографией. И при просмотре архива фотографий 2017 г была
обнаружена такая, где от 15.05.17 запечатлено измерение длины молодых побегов отрастающих от того самого заселённого пилильщиком северного побега. А линейка на найденной фотографии располагается почти в одной плоскости с его хвоёй 2016 года (рис. 3), которую уничтожают те самые личинки, влияние которых на рост хвои и устанавливается в данной работе.
_ _
Рисунок 3 - Измерение 15 мая 2017 г длины молодого побега, отрастающего от северного, заселённого пилильщиком, прошлогоднего побега (фото 15.05.2017)
На фотографии хорошо виден слева и немного кзади от измеряемого побега и изогнувшийся молодой боковой побег 2017 г, растущий из той же ростовой точки и узнаваемый на фотографии, сделанной 08.02.2020 (рис.1) как торчащий теперь кверху, крючковатый и напоминающий букву "Г" (на февральском фото обведен жёлтым овалом). Сохранилась и та линейка, хотя и в очень потёртом виде, но на ней можно прочесть номер ТУ 9692-037-02962861-2010 III 14, различимый на найденной фотографии. Ею же , кстати, измерялась и длина хвои в 2018 г ( рис 2). Ширину линейки нетрудно измерить сейчас - она равна 2 см 7 мм.
Из фотографии (рис. 3) видно, что таких линеек на хвоинках, поедаемых личинками, можно разместить 2 шт и ещё остаётся запас. Следовательно, длина той, съеденной в 2017 году личинками хвои 2016 года, приближённо равнялась 6 см. И поскольку, как видно из таблицы 2, хвоя веточек северной (повреждённой) и южной (неповреждённой) одинакова по длине в 2018 г (^ = 1,85< 1 табл = 1,96), то это
свидетельствует об идентичности их развития. Значит, не стоит сомневаться в истинности , установленной таким необычным способом длины хвоинок 2016 года, съеденных в 2017 г пилильщиком. - Она равна длине не опавших к 2019 году и измеренных 13.06.19 хвоинок 2016 года, неповреждённой этими личинками, южной веточки - т.е. тоже примерно 60 мм.
Проведенные вычисления и полевые наблюдения позволяют сделать следующее заключение. Так, если хвоинки 2018 и 2016 г г южной и повреждённой северной веточек одинаковы по длине то и длины хвоинок , выросших на обеих этих веточках в 2017 г - году питания личинок прошлогодней хвоёй - различаться не должны, а они различаются при высоком уровне значимости (вероятность Р = 0,001) , что видно из таблицы 2. Проявление такого различия можно объяснить только ответом растения на уничтожение на северном побеге в 2017 году хвои 2016 года. После чего от полностью обесхвоенного северного побега и отрос, в тот 2017 год, побег с хвоёй, отставшей в росте на 23,68% (табл. 2) И это отставание - почти на четверть и есть искомая величина прямого влияния вредителя на
рост новой хвои, растущей во время его питания
Что же касается общей тенденции снижения темпов роста хвои на обеих веточках (таблица 1) - повреждённой и неповреждённой относительно её размера 2016 то объяснять это воздействием одного только пилильщика, питавшегося лишь в одном 2017 году и только на северных веточках, разумеется, было бы неправильно.
Из приведенных результатов, наверное с большой долей уверенности, можно сделать вывод, что на сосне, полностью потерявшей в мае - июне прошлогоднюю хвою в связи с уничтожением её личинками рыжего соснового пилильщика, новый ассимиляционный аппарат, образовавшийся в год повреждения, будет почти на четверть меньше того, который мог бы быть при отсутствии этого вредителя. Воздействия на рост хвои в следующий, после повреждения пилильщиком, год не обнаружено.
Список использованных источников
1. Вишнякова С.В. Биологические особенности и вредоносность рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) в несомкнувшихся культурах Брянской области. Автореферат кандидата биологических наук: 03.00.09. Москва, 1993. 20 с.
2. Вишнякова С.В. К вопросу о природном и антропогенном воздействии на подрост сосны пригородных насаждений г.Брянска // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2016. № 46. С. 63-67.
3. Вишнякова С.В. Созревание хвои сосны обыкновенной как природный сигнал лёта рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2018. № 51. С. 117 - 121.
4. Вишнякова С.В. Результаты наблюдений за динамикой роста хвои сосны обыкновенной в насаждениях Брянской области (по данным июля-сентября 2018 г) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2018. № 53. С. 70-75.
5. Вишнякова С.В. Развитие побегов продолжения, после повреждения рыжим сосновым пилильщиком {Neodiprion sertifer Geoffr) // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2019. № 54. С.96 - 103.
6. Вишнякова С.В. К биологическим особенностям рыжего соснового пилильщика {Neodiprion sertifer Geoffr) в насаждениях с высокой рекреационной нагрузкой // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2019 № 55. С. 79-86.
УДК 632.793 + 632.914
О СИНХРОННОСТИ ОСЕННЕГО РАЗВИТИЯ РЫЖЕГО СОСНОВОГО ПИЛИЛЬЩИКА (NEODIPRION SERTIFER GEOFFR) И СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L)
ABOUT THE SYNCHRONICITY OF THE AUTUMN DEVELOPMENT OF THE RED PINE SAWFLY (NEODIPRION SERTIFER GEOFFR) AND SCOTS
PINE (PINUS SYLVESTRIS L)
Вишнякова С.В. (Брянск, РФ) Vishnyakova S.V. (Bryansk, RF)
Приведены результаты наблюдений за осенним развитием рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr) и хвои сосны обыкновенной (pinus sylvestris L.).
The results of observations of the autumn development of the red pine sawfy (Neodiprion sertifer Geoffr) and the pine-needles of the scots pine (pinus sylvestris L).
Ключевые слова: рыжий сосновый пилильщик, сосна, хвоя, синхронность. Key words: red pine sawfly, scots pine , pine- needles, synchronicity.
Успех надзорных и истребительных мероприятий во многом определяется тем -
79
