CC BY
13
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.013 УДК 591.1:591.16
А.Э. Носкович
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
О РАЗНООБРАЗИИ ПОСЕЛЕНИЙ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MACOMA CALCAREA (BIVALVIA, TELLINIDAE) У БЕРЕГОВ НОВОЙ ЗЕМЛИ
Аннотация
В восточной части Баренцева моря выделены 3 типа поселений двустворчатых моллюсков Macoma calcarea. При низких положительных температурах (0.6-1.3 оС) на песчано-илистых грунтах в поселениях с невысокой биомассой, неравномерным ростом и большой смертностью преобладает молодь. В более холодных водных массах (-0.4..-1.5 оС) поселения M. calcarea состоят из долгоживущих, равномерно растущих крупных особей, формирующих высокие значения биомассы. В отдельных районах отмечена повышенная элиминация некоторых размерных классов. Распространение поселений мало зависит от глубины и солености.
Ключевые слова: двустворчатые моллюски, Macoma calcarea, поселения, Баренцево море, экология, обилие, рост, смертность.
A.E. Noskovich
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
ON THE DIVERSITY OF SETTLEMENTS OF THE BIVALVE MOLLUSK MACOMA CALCAREA (BIVALVIA, TELLINIDAE) OFF THE COAST OF NOVAYA ZEMLYA
Abstract
In the eastern part of the Barents Sea, there are 3 types of settlements of the bivalve mollusk Macoma calcarea. At low positive temperatures (from 0.6 to 1.3 °C), juveniles predominate on sandy-silty soils in settlements with low biomass, uneven growth and high mortality. In colder water masses (-0.4.-1.5 M. calcarea settlements consist of long-lived, evenly growing large individuals that form high biomass values. In the settlement of group I, there was an increased elimination of certain size classes. The distribution of settlements depends little on the depth and salinity.
Keywords: Bivalvia, Macoma calcarea, population, Barents Sea, ecology, abundances, growth, mortality.
Введение. Macoma calcarea (Gmelin, 1791) - часто встречающийся представитель Bivalvia в инфауне всех северных морей России. Данный
вид нередко доминирует по биомассе (свыше 1 кг/м2) и образует достаточно плотные поселения (500 экз/м2 и выше) в составе донных сообществ мягких грунтов (Дерюгин, 1928; Гурьянова, 1948; Бабков, Голиков, 1984; Федяков, 1986; Наумов, 2006). По типу питания - собирающие детритофаги, однако могут переходить и к сестонофагии (Rasmussen, 1973; Наумов, 2006). Macoma calcarea отличаются сравнительно большой продолжительностью жизни - до 17 лет (Антипова, 1979). Соответственно, особенности биологии этих моллюсков могут быть весьма показательны при экологическом мониторинге. Однако экологические исследования целесообразно проводить на поселениях в качестве объекта анализа (Герасимова, Максимович, 2009). Популяционные характеристики M. calcarea в северных морях, помимо отрывочных сведений о показателях обилия в отдельных акваториях, практически не изучены. Длительные наблюдения за структурой поселений M. calcarea предприняты лишь на Белом море (Герасимова, 2001; Герасимова, Максимович, 2009; Лисицына и др., 2017). Известна также работа, связанная с исследованием особенностей жизнедеятельности M. calcarea в прибрежных водах Западной Гренландии (Petersen, 1978).
Данный вид двустворчатых моллюсков способен переносить сильные колебания солености вод и существенные колебания температуры воды (Цыганкова, Гусев, 2006). Поэтому район исследований (восточное прибрежье архипелага Новая Земля) привлек наше внимание низкой придонной температурой и достаточно высокой соленостью. Холодные и опресненные воды Карского моря проходят вдоль юго-западного берега о. Южный архипелага Новая Земля и двигаются дальше на север. Примерно на широте пролива Маточкин Шар эти воды частично смешиваются с водами Новоземельского прибрежного течения, в результате чего происходит повышение солености. Перенос вод в южных новоземельских проливах идет в обоих направлениях. Однако сток вод из Баренцева моря превышает их поступление из Карского моря (Воды ..., 2016). Поэтому неоднородность экологических условий в районе исследований может влиять на формирование поселений моллюсков.
Цель работы - проанализировать структурно-функциональные особенности поселений M. calcarea в восточной части Баренцева моря.
Материал и методы. Материал для данного исследования был получен сотрудниками Мурманского морского биологического института РАН в ходе двух морских экспедиций НИС "Дальние Зеленцы" в августе-сентябре 2006-2007 гг. в восточную часть Баренцева моря (к побережью Новой Земли) (рис. 1). Macoma calcarea были собраны вместе с другими представителями макрозообентоса с помощью дночерпателя ван-Вина с площадью захвата 0.1 м2 в трехкратной повторности. Пробы были промыты через сито с размером ячеи 0.7 мм и зафиксированы 4 %-м раствором формалина. В ходе сортировки и подготовки к таксономической обработке пробы были переведены в 75 %-й раствор
этилового спирта. В 2017 году из проб были отобраны особи М. са1сагеа для дальнейшей обработки. Всего было изучено 256 моллюсков.
Рис. 1. Карта-схема мест отбора проб Fig. 1. Map of sampling locations
Абиотические характеристики станций отбора проб получены в результате океанографического зондирования (табл. 1).
Для определения общих черт поселений станции группировали по результатам кластерного анализа методом парного присоединения на основе коэффициентов сходства Брэя-Кертиса в программе Past. При анализе использовались показатели численности и биомассы (табл. 1), размерно-возрастная структура, продолжительность жизни поселений.
У каждой особи измеряли длину раковины штангенциркулем с точностью до 0.1 мм, у мелких экземпляров - с помощью окулярной линейки бинокулярного микроскопа (Методы ..., 1990).
Возраст M. calcarea оценивали путем подсчета зимних остановок роста по наружной морфологии раковины, а также дополнительно оценивали возраст по внутренним меткам роста - по спилам раковины у моллюсков от 20 мм. Всего обработаны раковины 72 особей. Прирост оценивали по разнице между изменениями смежных величин конечной длины раковины в последовательном ряду возрастов. Скорость группового роста определяли по усредненным данным размера раковины в каждом возрасте.
Т а б л и ц а 1
Объем материала, характеристика поселений и районов отбора проб
T a b l e 1
Volume of material analyzed, characteristics of settlements and sampling areas
Номер станции n L, мм В±т, г/м2 N±m, экз/м2 t, лет T °C S, %0 h, м Грунт
2006 г
19 29 16.3±1.8 101.1±0.7 103.3±3.7 8 -0.4 34.7 60 Песок
23 24 28.9±2.0 350.6±3.9 116.6±2.3 16 -1.5 34.9 155 Ил, глина
24 38 14.7±0.6 56.3±0.7 130.0±1.1 7 -0.7 34.8 150 Ил, глина
2007 г
54 17 8.6±1.5 15.3±0.1 63.3±3.5 4 0.7 34.8 165 Ил, камни
55 42 22.4±1.9 321.9±5.2 140.0±4.04 12 0.8 34.8 160 Ил, камни
56 59 12.5±0.9 71.1±0.3 196.6±4.04 6 -1.3 34.8 203 Ил, песок
57 8 8.8±2.8 6.2±0.3 26.6±0.6 4 1.2 34.9 130 Песчано-
илистый
59 31 4.7±1.2 17.1±1.5 103.3±1.2 2 0.6 34.6 65 Песчано-
илистый
61 8 8.6±2.0 4.0±0.1 26.6±0.1 4 1.3 34.8 80 Песчано-
илистый
ПРИМЕЧАНИЕ. n - количество моллюсков; L - средняя длина раковины; В - средняя биомасса; N - средняя плотность поселения; m - ошибка среднего; t - средний возраст; T - придонная температура, S - соленость, h - глубина.
Важным обстоятельством, определяющим структуру поселений изученных видов, является смертность моллюсков в возрастных группах. Для анализа были взяты станции из двух поселений с более полными возрастными рядами. В поселениях анализировалась смертность моллюсков в возрасте от 1 года до 12 лет, так как старшие возрастные группы встречались единично. Снижение численности генераций с возрастом составляющих ее особей (смертность) рассчитывали по межгодовым изменениям плотности поселений особей в генерациях. Показатель убыли численности генераций (ц, год-1) рассчитывали по формуле (Максимович, Герасимова, 2007)
ц = (lnN - lnN2)/(/2-t),
где N1 и N2 - численности особей генерации, разнесенные на год. Для привязки абиотических параметров к биотическим использовали метод многомерного шкалирования MDS в программе Past.
Результаты и обсуждение. В результате кластеризации данных на уровне сходства 0.5 выделено три группы поселений (рис. 2), объединивших станции со схожей численностью, биомассой, средним размером
раковины и возрасту: I - станции 54, 57, 59, 61; II - станции 23, 55; III -станции 19, 24, 56. Станции 23, 55 сходны между собой на 80 % по вышеперечисленным показателям, остальные - на 50 %.
Рис. 2. Дендрограмма сходства станций Fig. 2. Dendrogram resulting from clustering of stations
ч.О 2.5
cC
e 2.o g
h 1-5
LJ
Q.
Q. 1.0
0.5 -
0 _i_i_i_i_i_i_i_i_i_i
Возрасту лет
Рис. 3. Изменения прироста в поселенияхM. calcarea с возрастом Fig. 3. Growth changes in M. calcarea populations with age
Особенность поселений I группы - обилие молодых особей (средний возраст составляет 3 года) с низкой биомассой (от 4 до 15 г/м2) и вариабельной численностью (от 26 до 103 экз/м2) (табл. 1). Такой тип поселения формируется на песчано-илистых грунтах в районах с положительной температурой придонного слоя от 0.6 до 1.3 ^ и соленостью 34.6-34.9 %о. При этом глубина изменяется от 65 до 165 м. Моллюски в данном поселении характеризуются неравномерным ростом в течение проанализированных 10 лет жизни (рис. 3). Наибольший прирост приходится у них на третий год жизни - 2.3 мм. Отсутствие показателей высокого прироста в первые два года жизни моллюска обусловлено их высокой элиминацией в данном поселении (рис. 4). Скорость элиминации в целом широко колеблется - от 0.28 год-1 до 2.07 год-1 (табл. 2). Наибольшими показателями смертности отличаются особи в 2 и 4 года, но с увеличением возраста выживаемость моллюсков возрастает (рис. 4).
Особенностью поселений II группы являются неполные размерные ряды, моллюски в возрасте 1-3, 6-7 лет часто отсутствовали. Такие поселения обитают на илистых грунтах с примесью камней на глубине 155 и 160 м и формируются, соответственно, при температуре -1.5 и 0.8 °С Моллюски в данном типе поселений представлены крупноразмерными особями (средний размер раковины от 24 мм) с высокими показателями обилия от 321 до 350 г/м2. Продолжительность жизни моллюсков в данном поселении в среднем составляет 12-16 лет, это выше чем в других поселениях (табл. 1). Наибольший прирост наблюдается в первый год жизни (2.7 мм/год), а затем происходит постепенное снижение темпов роста (рис. 3). Коэффициент смертности для данного поселения не рассчитан из-за неполных размерных рядов.
012 345 Ь7В9 10 11 12
Возраст, лет
Рис. 4. Изменение коэффициента элиминации моллюсков по мере увеличения их возраста
Fig. 4. The tendency of changes in the coefficient of elimination of mollusks with increasing age
Т а б л и ц а 2 Характеристика вариации скорости элиминации моллюсков в поселениях
T a b l e 2
Characteristics of variation in the rate of shellfish elimination in populations
Группа Количество Дц ц m Средний
поселении станций возраст
I 4 0.28-2.07 0.45 0.20 3 года
III 3 0.11-0.61 0.12 0.06 8 лет
ПРИМЕЧАНИЕ: ц - среднее значение коэффициента смертности; m - ошибка
среднего; Дц - размах колебаний ц.
Поселения группы III характеризуются достаточно вариабельными показателями обилия (биомасса - от 56 до 101 г/м2, численность - от 103 до 196 экз/м2), а продолжительность жизни в нем меньше, чем в предыдущей группе поселений - в среднем 8 лет. В данную группу входят станции, расположенные на илисто-песчаных грунтах на глубине от 60 до 200 м и достаточно низких температурах —1.3...-0.4 °C (табл. 1). Наибольший прирост характерен для первого года жизни (2.3 мм/год), далее происходит равномерный рост с медленным снижением прироста. С восьми лет прирост снова резко увеличивается (рис. 3). Данное явление можно объяснить малой выборкой размерных классов (от 9 лет) в поселении. Скорость элиминации в целом колеблется от 0.11 до 0.61 год-1 (табл. 2). С увеличением возраста и, соответственно, с увеличением среднего размера раковины моллюсков коэффициент элиминации то снижается до нуля, то его величина вновь увеличивается (рис. 4).
Для большинства изученных видов и представителей класса Bivalvia отсутствуют даже косвенные сведения о характере элиминации моллюсков в поселениях. Показатель смертности M. calcarea рассматривался ранее лишь несколькими авторами. Так среднегодовая скорость элиминации поселений в Белом море по одним сведениям составляла 0.58-0.84 год-1 (Герасимова, Максимович, 2009), по другим - 0.37 год-1 (Лисицына и др., 2017). В работе К.Н. Лисицыной с соавторами (2017) отмечалось, что в беломорских поселениях M. calcarea в разных возрастных группах скорость элиминации менялась почти в 10 раз - от 0.06 до 0.67 год-1, при этом наблюдалось U-образное изменение величины показателя. В разных местообитаниях залива Диско (западное побережье Гренландии) уровень смертности варьировал от 0.2 до 0.58 год-1 (Petersen, 1978). Наиболее высоким уровнем смертности отличались моллюски в возрасте 1 год и 5 лет. Относительно низкая скорость элиминации оказалась характерна для особей в возрасте 3-4 лет (Petersen, 1978).
Сведений о линейном росте M. calcarea в районах их распространения крайне мало. Сравнивая наши результаты с данными, полученными нами ранее для юга Баренцева моря, можно сказать, что темпы роста моллюсков в первые годы жизни у Новой Земли ниже в 1.5 раза (Носкович, 2018). Наши данные по среднегодовому приросту практически не отличаются по скорости роста M. calcarea в Западной Гренландии, где прирост составлял около 1.5 мм, а ежегодный прирост моллюсков - 1.2-2 мм (Petersen, 1978). Среднегодовая скорость роста беломорских моллюсков оказалась наоборот выше в 1.5-2 раза (Лисицына и др., 2017). Macoma calcarea из Печорского моря отличались весьма низкой скоростью роста на ранних этапах развития (Distribution ..., 2019).
Результаты кластеризации поселений моллюсков по биологическим характеристикам оказались наиболее близки с результатами ординационного анализа абиотических параметров - температуры и грунта (рис. 5А). При кластеризации с добавлением глубины и солености некоторые станции выделились в результате сильной разнородности по глубине (рис. 5Б). Можно предположить, что на формирование поселений M. calcarea с определенными характеристиками наиболее сильно влияет температура воды и тип грунта, а наименее - глубина и соленость.
Рис. 5. Результаты ординационного анализа биологических показателей моллюска и абиатических параметров (температуры и грунта - А; глубины, температуры, солености и грунта - Б) методом многомерного шкалирования MDS Fig. 5. Results of ordinal analysis of biological indicators of mollusks and abiotic parameters (temperature and soil - A; depth, temperature, salinity and soil - Б) by multidimensional scaling MDS
Заключение. Неоднородность условий среды обитания у берегов Новой Земли приводит к разнородной структуре поселений моллюсков M. calcarea. В результате кластерного анализа выделено три группы поселений, которые формируются в сходных гидрологических условиях,
но на разных глубинах. Каждая группа объединяет моллюсков со схожими показателями численности и биомассы, размерной и возрастной структурой. В теплых водных массах на песчано-илистых грунтах формируются поселения с преобладанием молоди, невысокой биомассой, неравномерным ростом и большим варьированием смертности. По-видимому, теплые водные массы и песчано-илистый грунт способствуют успешному размножению моллюсков, но по неустановленным нами причинам наблюдается повышенная смертность старших возрастных групп.
В районе с более низкими температурами формируются поселения, в которых обычно отмечаются более высокие показатели обилия (по биомассе) и продолжительность жизни несколько выше, а рост более равномерный. Такие температуры способствуют более размеренному росту в течение жизни и выживаемости моллюсков. В условиях низких отрицательных и низких положительных температур на глубине более 150 м формируются поселения с большими биомассами, высокой продолжительностью жизни, равномерным ростом и наибольшим приростом в первые годы жизни. В поселениях II группы наблюдается элиминация моллюсков в возрасте 1-3, 6-7 лет, причины этого явления еще нуждаются в дополнительном анализе.
Автор выражает благодарность с.н.с. лаборатории зообентоса ММБИ РАН Л.В. Павловой за ценные замечания при написании работы.
Работа выполнена по теме 9-19-01 (51; 52) "Донные сообщества Баренцева моря, его водосборного бассейна и сопредельных вод: экология, биоразнообразие, роль чужеродных видов" (№ госрегистрации АААА-А19-119011690138-0) в рамках государственного задания № 0228-2019-0025.
Литература
Антипова Т.В. Распределение, экология, рост и продукция двустворчатых моллюсков Баренцева и Карского морей: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1979. 18 с.
Бабков А.И., Голиков А.Н. Гидробиокомплексы Белого моря. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1984. 104 с.
Воды Баренцева моря: структура, циркуляция, изменчивость / В.К. Ожигин, В.А. Ившин, А.Г. Трофимов и др. Мурманск: Изд. ПИНРО. 2016. 260 с.
Герасимова А.В. Пространственно-временная организация поселений двустворчатых моллюсков губы Чупа Белого моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2001. 24 с.
Герасимова А.В., Максимович Н.В. О закономерностях организации поселений массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря // Вестн. Санкт-Петербург. гос. ун-та. Сер. 3. 2009. Вып. 3. С. 82-97.
Гурьянова Е.Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск: Гос. изд-во Карело-Фин. ССР, 1948. 132 с.
Дерюгин К.М. Фауна Белого моря и условия ее существования. Л.: Изд. Гос. гидрол. ин-та, 1928. 511 с. (Исследование морей СССР. Вып. 7-8).
Лисицына К.Н., Герасимова А.В., Максимович Н.В. Демэкологические исследования Macoma calcarea (Gmelin) в Белом море // XIII Всероссийская конференция с международным участием "Изучение, рациональное использование и охрана природных ресурсов Белого моря", 17-20 октября 2017 г.: Сб. матер. СПб.: Изд. Зоол. ин-та РАН, 2017. С. 123-126.
Максимович Н.В., Герасимова А.В. О характере элиминации в поселениях массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря // Вестн. Санкт-Петербург. гос. ун-та. Сер. 3. 2007. Вып. 4. С. 54-62.
Методы изучения двустворчатых моллюсков / Под ред. Г.Л. Шкорбатова, Я.И. Старобогатова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т. 219. 208 с.
Наумов А.Д. Двустворчатые моллюски Белого моря. Опыт эколого-фаунистического анализа. СПб.: Изд. Зоол. ин-та РАН, 2006. 367 с.
Носкович А.Э. Изменчивость скорости роста двустворчатого моллюска Macoma calcarea (Bivalvia, Tellinidae) в разных районах Баренцева моря // Современные эколого-биологические и химические исследования, техника и технология производств: Матер. Междунар. науч.-практ. конф. Мурманск: Изд-во Мурм. гос. техн. ун-та, 2018. С. 372-378.
Цыганкова А.В., Гусев Е.А. Палеоэкологическая характеристика плейстоценовых двустворчатых моллюсков Енисейского залива. Современная палеонтология: классические и новейшие методы // Тезисы докладов III Всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов, 3-5 октября 2006 г. М., 2006. С. 72-75.
Федяков В.В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1986. 125 с.
Distribution and growth of bivalve molluscs Serripes groenlandicus (Mohr) and Macoma calcarea (Gmelin) in the Pechora Sea / A.V. Gerasimova, N.A. Filippova, K.N. Lisitsyna, A.A. Filippov, D.V. Nikishina, N.V. Maximovich // Polar Biology. 2019. Vol. 42(9). P. 1685-1702.
Petersen G.H. Life cycles and population dynamics of marine benthic bivalves from the Disco Bugt area of West Greenland // Ophelia. 1978. Vol. 17, № 1. P. 95-120.
Rasmussen E. Systematics and ecology of the Ice-fjord marine fauna (Denmark) // Ophelia. 1973. Vol. 11. P. 5-495.
001: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.014 УДК 636.02 + 623.98
М.В. Пахомов
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ИССЛЕДОВАНИЕ СПОСОБНОСТИ СЕРЫХ ТЮЛЕНЕЙ ДИФФЕРЕНЦИРОВАТЬ ИСТОЧНИКИ СВЕТА С РАЗНЫМИ ДЛИНАМИ ВОЛН
Аннотация
Исследовали способность серых тюленей вырабатывать дифференцировочный условный рефлекс на источники света с разными длинами волн, соответствующих красному, желтому, зеленому, голубому и синему цвету. Полученные данные продемонстрировали, что источники
125
