CC BY
14
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.012 УДК 574.34
К.К. Москвин
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛИХЕТ РОДА PHOLOE В ЮЖНОЙ ЧАСТИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
Исследовано влияние глубины, солености и типа грунта на распространение и распределение полихет рода Pholoe. В водах южной части Баренцева моря на основе обновленных морфологических описаний идентифицировано четыре вида - Ph. assimilis, Ph. baltica, Ph. longa и Ph. minuta. Данные виды предпочитают небольшие глубины, мягкие грунты и морскую соленость (> 33.5 %о). Установлено, что глубина - основной лимитирующий фактор при распространении данных видов, однако Ph. baltica и Ph. minuta могут обитать в более широких диапазонах указанных абиотических факторов.
Ключевые слова: полихеты, Pholoe, экология, распространение, Баренцево море, Кольский залив.
K.K. Moskvin
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
ECOLOGICAL DISTRIBUTION AND EXPANSION OF THE POLYCHAETE GENUS PHOLOE IN THE SOUTHERN REGION OF THE BARENTS SEA
Abstract
This research is centered around the influence of depth, salinity and bottom type on the polychaete genus Pholoe. Four species of the genus were identified in the southern region of the Barents Sea based on the reviewed morphological descriptions - Ph. assimilis, Ph. baltica, Ph. longa and Ph. minuta. Pholoe prefer to live predominantly in shallow marine (salinity > 33.5 %<) water on a soft bottom. In addition, depth was determined as the main limiting factor of the Pholoe distribution. However, Ph. baltica and Ph. minuta were discovered to inhabit territories in a wider range of abiotic factors.
Keywords: polychaeta, Pholoe, ecology, distribution, the Barents Sea, Kola Bay.
Введение. Изучение экологии какой-либо группы организмов непосредственно зависит от возможности их достоверной видовой идентификации для дальнейшего анализа влияния абиотических факторов
на распространение и жизнедеятельность конкретных особей. До недавних пор таксономические проблемы полихет рода Pholoe не позволяли должным образом обратить внимание на экологию его видов. Но ревизия систематики Pholoe с применением методов молекулярной биологии (Meißner et al., 2016) и последующее выделение дополнительных таксономических признаков заложили прочный фундамент для исследований в области экологии видов данного рода.
Многощетинковые черви рода Pholoe - подвижные полихеты длиной до 20 мм. Взрослые особи являются хищниками, питаются преимущественно мелкими ракообразными и седентарными полихетами (Pleijel, 1983), личинки, в свою очередь, ведут планктонный образ жизни и имеют лецитотрофный тип питания (Blake, 1975). Некоторые виды откладывают несколько больших яиц, молодь из которых развивается прямо внутри элитр (живорождение) или под ними (забота о потомстве). В арктических морях полихеты рода Pholoe -постоянный компонент донных сообществ мягких грунтов. В одной пробе может быть идентифицировано до трех видов этого рода (Pettibone, 1992). Несмотря на их распространенность и частую встречаемость, представители Pholoe не играют особой роли в биомассе сообществ из-за своих маленьких размеров, но являются фоновыми видами.
Мировая фауна полихет данного рода насчитывает 20 видов (WoRMS ..., 2000-2020). В европейских прибрежных водах отмечены Ph. longa Müller, 1776, Ph. minuta Fabricius, 1780, Ph. inornata Johnston, 1839, Ph. baltica Örsted, 1843, Ph. assimilis Örsted, 1845 и Ph. pallida Chambers, 1985 (Petersen, 1998; Meißner et al., 2016). Из них в южной части Баренцева моря идентифицированы Ph. assimilis, Ph. baltica, Ph. longa и Ph. minuta (Москвин, 2019). Однако до проведения ревизии систематики представителей данного рода определяли как Pholoe minuta, и вид считался наиболее распространенным (Pettibone, 1992), что, в свою очередь, оказало влияние на работы по экологии и биологии. Современные же сведения по морфологии полихет рода Pholoe позволяют более подробно рассмотреть вопросы распространения отдельных видов. Например, эти полихеты считаются прибрежными видами, обитающими преимущественно на малой глубине (Ушаков, 1955; Pettibone, 1992). Однако представители данного рода были зарегистрированы в пробах с глубины до 293 м, что и привлекло внимание к изучению влияния экологических факторов, а именно глубины, типа грунта и солености, на их распространение.
Таким образом, данная работа направлена на изучение особенностей распространения четырех видов полихет рода Pholoe в прибрежной зоне и открытой части Баренцева моря и выявление их экологических предпочтений.
Баренцево море - хорошо изученный район Северного Ледовитого океана, его средняя глубина - 220 м, но наибольшие глубины зарегистрированы в юго-восточной части - 300-400 м. В силу притока
с Нордкапским течением атлантических вод, южная часть моря более соленая (34.8-35.2 %о), чем северная (34.5-34.8 %о). Средняя температура водных масс варьирует от -1.5 до 5 °С. Основные типы грунтов на малой глубине в южной части - заиленные пески, пески, глубже - пески с гравием и галькой (Воды ..., 2016).
Кольский залив вдается в материк на 60 км и характеризуется глубиной в 180 м в центральной части и 300 м в устье. Ярко выражена сезонность в показателях солености поверхностных вод залива, так как в него впадает много мелких рек и ручьев. От южной к северной части средний показатель солености поверхностных вод в зимний период повышается с 20-25 до 30.033.5 %о. Годовая динамика температуры в Кольском заливе выражена сильнее, чем в открытом море. В гидробиологическое лето на глубине 100-250 м температура снижается с 8 до 2 °С, а зимой повышается до 5 °С. В целом во всех коленах Кольского залива наблюдается наличие ила или илистого песка как основного типа грунта, однако в южном колене в местах с сильными течениями все дно покрыто речным гравием, галькой, крупными камнями (Дерюгин, 1915).
Материал и методы. Работа выполнена на базе лаборатории зообентоса Мурманского морского биологического института РАН. Материалом для исследования послужили сборы полихет из Кольского залива и южной части Баренцева моря (станции разреза "Кольский меридиан"). Анализировались пробы, отобранные как в 2005-2008 гг. в прибрежных районах Кольского залива с помощью легководолазной техники, так и во время экспедиции сотрудниками Института на научно-исследовательских суднах "Дальние Зеленцы" и "Вильнюс" в 2000-2003 и 2010-2017 гг.
Полихеты были зафиксированы в 4 %-м формальдегиде и затем переведены в 75 %-й раствор этанола. Сбор проб на каждой станции сопровождался описанием типа грунта, измерением солености и температуры придонного слоя воды. Видовая идентификация полихет рода Pholoe проводилась в лаборатории зообентоса с использованием методов световой микроскопии. Для рассмотрения крупных деталей применялся бинокуляр Leica MZ APO, более мелких - световой бинокулярный микроскоп. Были проанализированы особенности распространения и распределения обилия (плотности поселения) полихет Pholoe в зависимости от показателей глубины, солености, а также типа грунта.
Результаты и обсуждение. Наибольшее видовое разнообразие полихет данного рода регистрируется на глубине до 25 м (рис. 1). На малых же глубинах они формируют и наиболее плотные поселения. Наибольшие значения численности исследуемых видов отмечены на глубине 11 м в районе пос. Мишуково: Ph. assimilis - 147 экз/м2, Ph. baltica - 113 экз/м2, Ph. longa - 38 экз/м2, Ph. minuta - 43 экз/м2. С увеличением глубины исчезают Ph. assimilis и Ph. longa, ниже 200 м распространены только Ph. baltica и Ph. minuta.
so
о4-
Ё 80
о
о
Глубина, м
■ Ph. assimilis и Ph. longa я Ph. baltica и Ph. minuta
Рис. 1. Соотношение видов полихет рода Pholoe в зависимости от глубины Fig. 1. Percentage ratio of Pholoe species in relation to depth
Из полученных сведений можно сделать вывод о том, что полихеты рода Pholoe действительно представлены в наибольшем разнообразии на меньших глубинах, где для их жизнедеятельности условия наиболее благоприятны. С увеличением глубины лидирующую роль в пробах начинает занимать Ph. minuta. На глубине 25 м наблюдается снижение доли Ph. assimilis и повышение доли Ph. longa, что может свидетельствовать не только о том, что увеличение глубины является ограничивающим фактором при распространении Ph. assimilis, но и о том, что на глубине до 25 м между этими двумя видами имеет место конкуренция. Таким образом, можно утверждать, что в южной части Баренцева моря глубина служит лимитирующим фактором при распространении полихет Ph. assimilis и Ph. longa.
Соленость (ее пониженные значения) также является лимитирующим фактором для некоторых видов данного рода. Полихеты рода Pholoe обитают исключительно в морских водах, при солености свыше 33.5 %о в Кольском заливе регистрируются все четыре вида (рис. 2). Pholoe baltica и Ph. minuta оказались устойчивыми и к более низким значениям солености. Однако со снижением солености уменьшается и средняя численность особей данных видов в пробах, что свидетельствует об угнетающем воздействии данного фактора. Доля Ph. baltica постоянно высока при любых показателях солености, в то время как для Ph. longa она повышается с понижением солености, а для Ph. assimilis -снижается.
Наибольшего видового разнообразия полихеты рода Pholoe достигают на мягких грунтах, их показатели численности особенно велики на заиленном и илистом песках. Pholoe baltica и Ph. minuta могут обитать и на твердых грунтах (рис. 3).
Рис. 2. Соотношение видов полихет рода Pholoe в зависимости от солености Fig. 2. Percentage ratio of Pholoe species in relation to salinity
Рис. 3. Соотношение видов полихет рода Pholoe в зависимости от типа грунта Fig. 3. Percentage ratio of Pholoe species in relation to the bottom type
Среди четырех идентифицированных в водах Кольского залива видов многощетинковых червей рода Pholoe наибольшей частотой встречаемости характеризуется Ph. baltica - 74 %, для остальных видов этот показатель следующий: Ph. assimilis - 45 %, Ph. longa - 68 %,
Ph. minuta -61 %. Подобная закономерность лишь подтверждает установленные ранее зависимости, так как высокая частота встречаемости данного вида - следствие его устойчивости к изучаемым абиотическим факторам, а особенно - глубине.
Заключение. В ходе проведенного исследования было установлено, что арктические виды полихет рода Pholoe действительно преимущественно прибрежные организмы, предпочитающие небольшие глубины и мягкие грунты. Глубина и пониженные значения солености являются основными факторами, изолирующим особей разных видов друг от друга. Выход за пределы благоприятных для жизнедеятельности значений сказывается на изучаемых видах снижением численности, вплоть до отсутствия. Установлено, что Ph. baltica и Ph. minuta все же могут обитать в более широких диапазонах изменения глубины и солености, а также на твердых грунтах, что обеспечивает их распространение на более обширные территории и позволяет характеризовать их как более эврибионтные виды по сравнению с Ph. longa и Ph. assimilis.
Литература
Воды Баренцева моря: структура, циркуляция, изменчивость / В.К. Ожигин, В.А. Ившин, А.Г. Трофимов и др. Мурманск: Изд. ПИНРО, 2016. 260 с.
Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Петроград: Тип. Импер. акад. наук, 1915. 829 с.
Москвин К.К. Систематика арктических видов многощетинковых червей рода Pholoe (Polychaeta: Pholoidae) // Исследования арктических экосистем: Матер. XXXVII конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2019. С. 59-64.
Ушаков П.В. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 449 с.
Blake J.A. The larval development of Polychaeta from the Northern California Coast. III Eighteen species of Errantia // Ophelia. 1975. № 14. P. 23-84.
Meißner K., Bick A., Götting M. Arctic Pholoe (Polychaeta: Pholoidae): when integrative taxonomy helps to sort out barcodes // Zool. J. Linnean Society. 2016. P. 1-26.
Pettibone M.H. Contribution to the Polychaete Family Pholoidae Kinberg // Smithsonian Contributions to Zoology. 1992. № 532. P. 1-24.
Pleijel F. On feeding of Pholoe minuta (Fabricius, 1780) (Polychaeta: Sigalionidae) // Sarsia. 1983. № 68. P. 21-23.
WoRMS Editorial Board. World Register of Marine Species [Электронный ресурс]. Ostende, 2000-2020. URL: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p= taxlist (Дата обращения: 06.03.2020).
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.013 УДК 591.1:591.16
А.Э. Носкович
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
О РАЗНООБРАЗИИ ПОСЕЛЕНИЙ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MACOMA CALCAREA (BIVALVIA, TELLINIDAE) У БЕРЕГОВ НОВОЙ ЗЕМЛИ
Аннотация
В восточной части Баренцева моря выделены 3 типа поселений двустворчатых моллюсков Macoma calcarea. При низких положительных температурах (0.6-1.3 оС) на песчано-илистых грунтах в поселениях с невысокой биомассой, неравномерным ростом и большой смертностью преобладает молодь. В более холодных водных массах (-0.4..-1.5 оС) поселения M. calcarea состоят из долгоживущих, равномерно растущих крупных особей, формирующих высокие значения биомассы. В отдельных районах отмечена повышенная элиминация некоторых размерных классов. Распространение поселений мало зависит от глубины и солености.
Ключевые слова: двустворчатые моллюски, Macoma calcarea, поселения, Баренцево море, экология, обилие, рост, смертность.
A.E. Noskovich
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
ON THE DIVERSITY OF SETTLEMENTS OF THE BIVALVE MOLLUSK MACOMA CALCAREA (BIVALVIA, TELLINIDAE) OFF THE COAST OF NOVAYA ZEMLYA
Abstract
In the eastern part of the Barents Sea, there are 3 types of settlements of the bivalve mollusk Macoma calcarea. At low positive temperatures (from 0.6 to 1.3 °C), juveniles predominate on sandy-silty soils in settlements with low biomass, uneven growth and high mortality. In colder water masses (-0.4.-1.5 M. calcarea settlements consist of long-lived, evenly growing large individuals that form high biomass values. In the settlement of group I, there was an increased elimination of certain size classes. The distribution of settlements depends little on the depth and salinity.
Keywords: Bivalvia, Macoma calcarea, population, Barents Sea, ecology, abundances, growth, mortality.
Введение. Macoma calcarea (Gmelin, 1791) - часто встречающийся представитель Bivalvia в инфауне всех северных морей России. Данный
