CC BY
11
УДК [574.52:594.1](265.53)
В.С. Жарников
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ MYA UZENENSIS (BIVALVIA: MYIDAE) В РАЗНЫХ РАЙОНАХ ТАУЙСКОЙ ГУБЫ
ОХОТСКОГО МОРЯ
Представлены результаты изучения влияния условий среды на пространственное распределение Mya uzenensis на литорали некоторых районов Тауйской губы. Заселение и распределение моллюсков определяют в первую очередь горизонт литорали и тип грунта. Крупные моллюски обитают в основном на мягких грунтах в нижнем горизонте литорали, а более молодые особи сосредоточены на твердых фракциях грунта в среднем горизонте. В зависимости от температурного режима района скорость роста, плотность и биомасса в поселениях мии имеют значительные отличия. В прогреваемых районах, таких как Ольский лиман и бух. Весёлая, отмечались высокие показатели численности, биомассы и максимальные размеры моллюсков. Распресненные воды не оказывают существенного влияния на плотность и биомассу поселений этого моллюска, однако в непосредственной близости от источника опреснения средняя длина их раковин была больше, чем на расстоянии 200-300 м. Исследование влияния экологических факторов на рост, численность и биомассу M. uzenensis показали, что условия обитания этого моллюска в районах Ольского лимана и бух. Весёлая наиболее благоприятны.
Ключевые слова: Bivalvia, Mya uzenensis, литораль, тип грунта, температура воды, соленость, поселение моллюсков, длина раковины, Охотское море.
V.S. Zharnikov
ENVIRONMENTAL CONDITIONS INFLUENCE ON SPATIAL DISTRIBUTION OF MYA UZENENSIS (BIVALVIA: MYIDAE) IN VARIOUS AREAS OF TAUI BAY,
THE SEA OF OKHOTSK
The results of studying the environmental conditions influence on the spatial distribution of Mya uzenensis on the littoral in some areas of the Taui Bay are presented. The population and distribution of mollusks on the littoral was determined primarily by the littoral horizon and the bottom type. Large mollusks inhabit mainly soft ground of the lower horizon, and younger specimens are concentrated on solid fractions of the bottom on the middle horizon. Depending on the thermal regime of the region the growth rate, density and biomass of Mya populations have significant differences. The high abundance, biomass, and maximum sizes of mollusks were noted in the hearted areas, such as the Olsky Estuary and the Veselaya Bay. The desalinated waters don't significantly affect the density and biomass of the mollusk settlements; however, the average mollusk shell close to the desalination source was longer than those apart 200-300 m. The study of the environmental factors influence on the growth, abundance, and biomass of M. uzenensis showed that this mollusk living conditions in the areas of the Olsky Estuary and the Veselaya Bay are most favorable.
Key words: Bivalvia, Mya uzenensis, littoral zone, substrate, water temperature, salinity, mollusk settlement, shell length, Sea of Okhotsk.
DOI: 10.17217/2079-0333-2020-51-99-107
Введение
Одним из основных представителей биоты морской литорали являются двустворчатые моллюски. Участвуя в жизни прибрежных сообществ в качестве фильтраторов и детритофагов, они являются одним из важнейших гарантов экологического равновесия. На мягких грунтах дву-створки нередко создают основу зооценозов инфауны [1]. Неслучайно эта группа моллюсков издавна была предметом научных исследований. С каждым годом интенсивность вылова гидро-бионтов во всем мире возрастает. При этом среди морских беспозвоночных представители Bivalvia занимают одно из первых мест [2].
Mya uzenensis Nomura et Zinbo, 1937 широко распространена в пределах бореальной зоны. Она селится на участках дна с большим количеством песка, гальки, камней и относится к литорально-верхнесублиторальным видам. В научной литературе ранее упоминалась под названием Mya priapus Tilesius, 1822 (мия обыкновенная). Ф.С. Мак-Нейл в своем обзоре рода Mya [3] признал их синонимичность. Поселения этого моллюска в Охотском море встречаются в нижнем, редко среднем горизонтах литорали, а в зал. Петра Великого (Японское море) обсуждаемый вид обнаружен в сублиторали, на глубинах до 20 м. В Охотском и Беринговом морях этот вид живет при достаточно низкой температуре воды, на юге Приморья - при 15°С [4, 5], он выносит широкий диапазон солености - от нормальной морской до почти нулевой в опресненных эстуариях.
Все морские двустворчатые моллюски, обитающие в дальневосточных морях, могут употребляться в пищу, однако промысловыми среди них считаются только виды, имеющие крупные размеры и образующие естественные скопления на небольших глубинах, удобных для ведения промысла. Целесообразность добычи того или иного моллюска зависит от рентабельности промысла и стоимости переработки улова и полученной из него пищевой или кормовой продукции [1]. Оценка запасов и сведения о распределении M. uzenensis на литорали северных районов материкового побережья Охотского моря до сих пор отсутствуют.
Тауйская губа - наиболее прогреваемый участок северной части Охотского моря. Она имеет множество бухт, лиманов, опресненных эстуариев. Высокая амплитуда приливно-отливных колебаний и пологий берег обусловливают наличие здесь широкой литорали, удобной для формирования поселений M. uzenensis. Биология развития этого вида также мало изучена. В научной литературе имеются лишь скудные данные по размерному составу, плотности и биомассе его поселений в отдельных небольших по протяженности участках Тауйской губы. В настоящей работе описывается влияние условий среды на рост, биомассу и плотность поселений M. uzenensis, а также особенности ее пространственного распределения в литоральной зоне шельфа. Дана оценка запасов этого вида в обследованных нами районах Тауйской губы.
Материалы и методы
Материалом для данной работы послужили пробы двустворчатого моллюска M. uzenensis, собранные с июня по октябрь 2019 г. на литорали Тауйской губы (Охотское море) в районе Оль-ского лимана, бух. Весёлой и в зал. Одян (п-ов Кони) (рис. 1). Всего за указанный период исследований было собрано 138 количественных проб зообентоса, измерено и взвешено 846 экз. данного вида. В местах сбора моллюсков отобрано 26 проб грунта, пройдено 13 гидробиологических разрезов.
Рис. 1. Карта-схема районов сбора проб: 1 - Ольский лиман; 2 - бух. Весёлая; 3 - зал. Одян, п-ов Кони. Штриховые линии - площадь литорали с оценкой запасов М. uzenensis
Сбор проб моллюсков проводили в непосредственной близости к устьям ручьев и речек и в 200-300 м от них. Температуру и соленость морской воды в местах взятия проб регистрировали прибором НопЬа U-5000G (Japan, Advanced Techno Co., Ltd.). Для выявления глубин массового обитания M. uzenensis на литорали использовали стандартный метод гидробиологических исследований. Для этого вдоль воображаемой прямой, начиная с верхнего этажа среднего горизонта литорали до нижней границы нижнего горизонта, с помощью квадратной рамки 40^40 см через каждые 50-100 м (в зависимости от длины разреза) отбирали количественные пробы. При этом на каждой станции сбора отбирали по три пробы зообентоса.
Учетную рамку бросали случайным образом на литораль, весь мягкий грунт с площади, очерченной рамкой, выкапывали совком и промывали через набор почвенных сит с разным размерами ячеи: 10; 5; 2; 1; 0,5; 0,25; <0,25 мм. Оставшийся на ситах грунт тщательно просматривали, с помощью пинцета отбирали обнаруженные в нем моллюски и помещали их в пластиковые контейнеры. На этикетках указывали время сбора, номера разреза и станции, номер пробы, тип грунта и глубину нахождения моллюсков. Механический состав грунта определяли по соотношению веса каждой из фракций грунта и по их процентной доле.
Живые особи M. uzenensis после обсушивания взвешивали с точностью до 0,1 г на электронных весах и измеряли у них длину раковины. Возраст моллюсков определяли путем подсчета годичных колец роста на раковине. Запасы мии оценивали путем умножения средней биомассы (г/м2) на площадь полосы литорали в обследованном районе. На представленных ниже рисунках и в таблицах указан размах колебания средних показателей изученных характеристик.
В Тауйской губе наблюдаются неправильные полусуточные отливы. Во время сизигия продолжительность осушения нижнего горизонта литорали составляет 1-3 ч, среднего - 5-7 ч, верхнего - 10-13 ч. Границы горизонтов литорали определили по П.В. Ушакову [6] (рис. 2).
Рис. 2. Схема вертикальной зональности на литорали Тауйской губы [6]
Результаты и обсуждение
Распределение M. uzenensis по горизонтам литорали в бух. Веселая. Отдельные участки берега бухты сложены тонкозернистыми грунтами, которые широкой полосой тянутся вдоль берега во время отлива. Их протяженность составляет около 500 м. Состав флоро-фаунистических группировок позволяет без труда выделить границы горизонтов литорали. Поселения мии с максимальными значениями плотности и биомассы были обнаружены в среднем горизонте литорали, они достигали (78,4 ± 26,4) экз./м2 и (1656,3 ± 200) г/м2 соответственно. Средняя длина раковин моллюсков в этом районе была (47,2 ± 2,13) мм, а масса - (42,7 ± 17,1) г. Средний возраст моллюсков составил шесть лет (табл. 1).
В нижнем горизонте литорали эти показатели были ниже - (34,7 ± 2,94) экз./м2 и (1 484,2 ± ± 251) г/м2), однако средняя длина и масса моллюсков здесь значительно превышали аналогичные показатели у моллюсков, обитающих в среднем горизонте. Они составили (59,3 ± 4,2) мм и (42,7 ± 17,1) г. Возраст собранных здесь особей составил в среднем восемь лет (табл.1). В верхнем горизонте литорали представители изучаемого вида отсутствовали.
Таблица 1
Характеристика поселений Муа uzenensis в разных горизонтах литорали бухты Весёлая
Показатель Средний горизонт литорали Нижний горизонт литорали
Плотность (экз./м2) 78,4 ± 26,45 34,7 ± 2,94
Биомасса (г/м2) 1656,3 ± 200 1484,2 ± 251
Средняя масса одного моллюска (г) 21,1 ± 4,5 42,7 ± 17,1
Средняя длина раковины (мм) 47,2 ± 2,13 59,3 ± 4,2
Средний возраст (лет) 6 8
Таким образом, в бух. Весёлая наиболее крупные особи мии обитают в нижнем горизонте литорали. Их быстрому росту и увеличению массы способствуют краткость периода осушения, возможность длительного нахождение в воде, где они могут постоянно питаться.
В среднем горизонте литорали встречаются более молодые моллюски (рис. 3), вероятно, в летнее время эта часть площади морского дна лучше прогревается, приливо-отливные течения приносят сюда большое количество органических остатков и детрита. Высокая концентрация питательных веществ в литоральных ваннах и в воде, заполняющей норку моллюска в отлив, делает возможным питание мии в условиях осушения [7]. Благоприятные условия обитания в среднем горизонте литорали способствуют образованию наиболее высокой плотности и биомассы в поселении за счет молодых моллюсков. Однако полноценный рост и выживаемость в нижнем горизонте литорали им обеспечивает возможность постоянного питания планктоном и использования для дыхания растворенного кислорода приливных вод. Фильтрация же воды в ограниченном объеме литоральных ванн или норок менее предпочтительна.
Средний Нижний
30 Ь 25
Средний Нижний
Б о
(С У
(и &
Б
со (С I-
о Б
(С
20
15
10
5
0 2
0 3
о
0 5
0
ю
0
0
00
Длина раковины, мм
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Возраст, лет
б
Рис. 3. Размерная (а) и возрастная (б) структура поселений Муа uzenensis в нижнем и среднем горизонтах литорали в бух. Весёлая
Влияние типа грунта на распределение М. uzenensis на литорали. Распределение моллюсков на различных видах грунта рассмотрено на примере микропопуляции, обитающей в Оль-ском лимане. В исследуемом районе встречались все виды грунтов, пригодных для обитания закапывающихся форм моллюсков. По нашему мнению, вторым по значимости фактором, обусловливающим плотность заселения и глубины обитания М. uzenensis на литорали Тауйской губы является тип грунта. Мия обитает на песчаных (размер зерна 0,1-1 мм), гравийных (1-10 мм) и галечных грунтах (10-100 мм) с разной пропорцией гранулометрических частиц (песок : гравий : галька). На пелитовых (<0,001 мм) и алевритовых (0,01-1 мм) грунтах мия не обитает.
В Ольском лимане в местах обитания мии встречались смешанные грунты. В зависимости от доли участия гранулометрических частиц в их сложении они условно разделены нами на три типа:
- мягкие, в которых доля песка составляет 70-95%, а гравия - 5-30%;
- средние твердые, в которых доминируют песок и гравий, встречается немного гальки. Первый обычно составляет 30-60%, второй - 30-50%, содержание последней колеблется от 10 до 20%;
- твердые, которые состоят на 50-60% из гравия и на 20-50% гальки, примесь песка с гравием составляет небольшое количество, лишь 10-30%.
0
а
Минимальные значения численности и биомассы в поселении M. uzenensis отмечены на мягких грунтах ((42,7 ± 14,15) экз./м2, (2765,3 ± 253) г/м2), именно здесь встречались моллюски с максимальной длиной и массой раковин. Средние показатели этих значений достигали (73,7 ± 3,2) мм и (64,6 ± 13,2) г. (табл. 2). Максимальная численность ((94,6 ± 19,46) экз./м2) и биомасса ((4286,5 ± 210) г/м2) мии приурочены ко второму типу грунтов. Он на побережье Ольского лимана встречался чаще всего. Однако в приустьевой части лимана ближе к открытому побережью Тауйской губы доминировали твердые фракции грунта. Там в поселениях присутствовали моллюски, имеющие меньшие размерно-весовые показатели. У них средняя длина и масса раковины составили соответственно (59,26 ± 5,1) мм и (28,48 ± 6,1) г (табл. 2).
Таблица 2
Характеристики поселений Муа uzenensis на участках прибрежья Ольского лимана с разными грунтами
Показатель Тип грунта
Мягкие фракции Среднетвердые фракции Твердые фракции
Плотность (экз./м2) 42,75 ± 14,15 94,6 ± 19,46 103,5 ± 22,83
Биомасса (г/м2) 2765,3 ± 253 4286,5 ± 210 2948±201
Средняя масса одного моллюска (г) 64,6 ± 13,2 45,3 ± 10,6 28,48 ± 6,1
Средняя длина раковины (мм) 73,7 ± 3,2 65,2 ± 4,6 59,26 ± 5,1
Средний возраст (лет) 9 8 7
Анализ размерной и возрастной структуры поселений мии на разных типах (рис. 4) грунтов показал, что в Ольском лимане на твердых фракциях встречаются в основном молодые моллюски, на мягких - старшие особи, с размерами раковины 47,2-87,5 мм в возрасте 4-13 лет.
чо ОЧ
з:
I-
и
0 Ш
01 (0 т 01 а
I-
и <0 го
I-
о
I-
и го т
40 35 30 25 20 15 10 5 0
I Мягкие фракции I Средние фракции Твердые фракции
ЧР ОЧ
01 (0 т 01 а
I-
и <0 го
I-
о
н
и го т
45 40 35 30 25 20 15 10 5
Мягкие фракции Средние фракции Твердые фракции
Длина раковины, мм
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Возраст, лет
б
Рис. 4. Размерная (а) и возрастная (б) структура поселения Mya uzenensis на разных грунтах
Вероятно, наиболее подходящими для оседания молоди являются твердые грунты, так как встречается больше мелких особей, однако по мере роста моллюсков зарывание их в твердый грунт становится более затруднительным, и организмы закапываются на небольшую глубину. В отдельные годы с суровыми зимами возможны довольно длительное промерзание грунта и гибель мий, находящихся на небольшой глубине (5-10 см) в твердых грунтах. Мягкие грунты более благоприятны для обитания крупных особей, способных глубоко закапываться (до 40 см) и противостоять зимнему промерзанию грунта.
По мнению Н.В. Максимовича [8], для мии свойственна высокая гибель особей на самых ранних стадиях развития, в частности на стадии оседания и перехода к донному образу жизни. Вероятно, для существования молодых моллюсков менее благоприятны мягкие фракции грунта, их нестабильность в связи со сносом поверхностных слоев током воды и перемещением частиц относительно друг друга. Молодь, не успевшая закопаться глубоко в грунт, может вымываться и уноситься течением воды. А совсем молодые ювенальные особи могут перетираться частицами грунта и неспособны закрепиться в грунте. Следует отметить, что в бух. Весёлая и зал. Одян в местах, где среди подвижных грунтов разбросаны валуны и глыбы, плотность и биомасса по-
0
а
селений мии несколько превышают таковые на открытых участках. Камни, по всей видимости, защищают животных от прибоя, вымывания их из грунта и перепахиванию во время движения льда на литорали в весенний период.
Во многих обследованных нами районах Тауйской губы отмечено полное отсутствие сеголеток, однако мы неоднократно находили большое количество особей 2-3-летнего возраста в поселениях, расположенных в непосредственной близости к зарослям Zostera marina. По мнению И.Б. Щербаковой [7], заросли морской травы являются более удобными для оседания личинок мий. Со временем по мере их роста плотная дерновина из подземных побегов зостеры препятствует зарыванию молодых моллюсков на глубину, поэтому молодь мий вынуждена перемещаться в горизонтальном направлении в места многолетних поселений этих моллюсков. По данным Н.В. Максимовича и А.В. Герасимова [9], возможен приток молоди в популяцию за счет мигрирующих ювенильных особей, и это достаточно обычный способ пополнения молодью поселений мии. Возможно, в исследованных нами поселениях имеет место аналогичное явление.
Влияние температуры воды на рост, биомассу и плотность поселений M. uzenensis. Значения показателей плотности и биомассы в поселении M. uzenensis менялись в зависимости от района обитания. Так, в зал. Одян средняя плотность и биомасса поселения мии имели низкие показатели и составили (33,1 ± 7,2) экз./м2 и (991,4 ± 202,9) г/м2. Максимальные средние величины отмечались в районе Ольского лимана - (75,2 ± 18,9) экз./м2 и (3 210,4 ± 321) г/м2 (табл. 3). Чаще всего поселения мии встречались в виде мозаичных скоплений на площади от 0,5 до 5 м2. Вне скоплений встречались мии от 1 до 19 экз./м2 и от 5 до 1 100 г/м2. Следует отметить, что при наличии подходящих грунтов скопления моллюсков занимали 25-40% площади литорали.
Таблица 3
Средние показатели плотности и биомассы и запасы Mya uzenensis в литоральной зоне разных районов
Тауйской губы
Район Плотность поселения, экз./м2 Биомасса, г/м2 Площадь обследованной литорали, км2 Запасы в скоплениях (вне скоплений), т Всего запасов,т
Ольский лиман 75,2 ± 18,9 3210,4 ± 321 4,3 6000 (1635) 7635
Бухта Весёлая 56,4 ± 19,9 1520,2 ± 146,1 0,2 98 (43) 141
Залив Одян 33,1 ± 7,2 991,4 ± 202,9 1,58 260 (134) 394
Сравнительный анализ локальных особенностей возрастных изменений длины раковины в исследованных районах Тауйской губы показывает, что моллюски растут с разной интенсивностью. Например, на Ольском лимане у мии в возрасте шести лет средние размеры длины раковины составляли (55,5 ± 5,3) мм, в бух. Весёлая - (54 ± 6,6) мм, и наиболее мелкие особи были отмечены в зал. Одян (46 ± 5,7) мм. Со временем эти различия в размерах несколько сглаживаются. Так, у моллюсков в возрасте 12 лет в районе Ольского лимана длина раковины составляет (75,5 ± 2,9) мм, в бух. Весёлая (74 ± 3,6) мм, а в зал. Одян (69,2 ± 4,4) мм (рис. 5).
90 80 70 60 50 40
.о i
<0
О *
(б о.
£® 30
5
е; CI
20 10 0
Ольскии Лиман бух. Весёлая зал. Одян
14
12
Ч 10
о
1Е 8
S
6
т
со о. 4
О.
С 2
0
О Ольский Лиман — С— бух. Весёлая )< • зал. Одян
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Возраст, лет
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Возраст, лет
б
Рис. 5. Возрастные изменения длины раковины (а) и ежегодного прироста (б) Муа uzenensis
в разных районах Тауйской губы
а
Различия поселений мии по плотности и биомассе, скорости роста, вероятно, зависят от температурного режима прибрежных акваторий. Благодаря наличию больших площадей осушки в районах Ольского лимана (5 000 м) и бух. Весёлая (500-700 м), вода на мелководье во время отливов прогревается сильнее. Ольский лиман и бух. Весёлая являются наиболее защищенными от сильного волнения и тепловодными прибрежными районами Тауйской губы. Там температура воды к концу июля достигает 13-17°С, и до середины августа на мелководье она практически не изменяется. Прибрежье зал. Одян в районе р. Кулькуты является наиболее открытым участком, характеризуется относительно высокой прибойностью (I - степень прибой-ности по классификации Гурьяновой и др., [10, 11]) и относится ко второму биономическому типу [12, 13]. За счет открытости района и влияния речного стока р. Орохолинджа, Кулькуты, Бугурчан и различных мелких ручьев температура воды в летнее время здесь на 2-3°С ниже (10-14°С), чем на Ольском лимане и в бухте Весёлая. Кроме всего, именно температурные условия отражаются на росте, плотности поселения и биомассе мии в этом районе.
Рост моллюсков - важнейший интегральный показатель, по характеру которого можно судить о благоприятном влиянии на них окружающей среды в том или ином местообитании [14]. Одним из главных факторов, определяющих величину годового прироста особей, является ее размер к концу первого года развития [15]. Моллюски, занявшие субстрат раньше остальных, успевают достичь больших размеров до наступления зимы и, следовательно, отличаются более быстрым ростом в течение последующей жизни [16]. С возрастом сглаживание размеров мии из разных мест обитания в Тауйской губе, вероятно, связано с выживаемостью более приспособленных и имеющих более высокий темп роста особей, достигающих наиболее крупных размеров в возрасте 12-14 лет, тогда как другие экземпляры не доживают до 10-летнего возраста.
Влияние солености воды на рост, биомассу, плотность поселений и распределение М. uzenensis на литорали. Распределение моллюсков в зависимости от солености на литорали рассмотрено в зал. Одян в районе р. Кулькуты и в Ольском лимане в районе старого русла р. Ола. Соленость во время приливо-отливных течений в непосредственной близости от источника опреснения (10-20 м) менялась от 5 до 28%о, на удалении 200-300 м - в пределах 17-28%о. Минимальная соленость на поверхности воды (5-17%о) в прибрежье наблюдалась во время отливных течений из-за распреснения речным стоком, в фазу приливов соленость, наоборот, повышалась до 28%о. Следует отметить, что на изменения солености оказывают влияние постоянные ветра, образующие сгонно-нагонные явления. В результате соленость во время прилива может повышаться на 5-10%о [17].
Изучение показателей плотности и биомассы поселений мии в непосредственной близости от источника опреснения и на расстоянии 200-300 м от него существенных различий не выявило (табл. 4). Отличия между этими районами недостоверны из-за высокого размаха колебаний средних показателей плотности и биомассы.
Таблица 4
Влияние опреснения воды на плотность поселений и биомассу М. тепетк в различных районах
Тауйской губы
Район Поселение мии в непосредственной близости от источника опреснения (10-20 м) Поселение мии на расстоянии 200-300 м от источника опреснения
экз./м2 г/м экз./м2 г/м2
Ольский лиман (р. Ола) 79,7 ± 8,9 3650,3 ± 185,3 76,8 ± 12,3 3120 ± 256
Зал. Одян (р. Кулькуты) 32,6 ± 4,5 1125,5 ± 171,3 35,78 ± 6,7 1020 ± 183,1
В непосредственной близости от источника опреснения средняя длина раковины мии в Ольском лимане составила (61,3 ± 4,8) мм и в зал. Одян (52,4 ± 4,5) мм, а на расстоянии 200-300 м -(57,5 ± 4,6) мм и (48,4 ± 3,8) мм соответственно. Подобные результаты изучения размерно-массовых показателей моллюсков в районах с разной соленостью получены и в Белом море. Там представители вида, обитающие в эстуарии, достигали больших размеров и массы, чем у открытого побережья [18]. По данным В.Я. Бергера [19], эстуарные моллюски отличаются большей плодовитостью, однако период их полового созревания совпадает с таковым у моллюсков, обитающих на открытом прибережье. На первый взгляд, может показаться, что данные противоречат многочисленным наблюдениям за размножением моллюсков [14, 20], свидетельствующим о том, что их рост в условиях низкой солености угнетается.
В нашем случае это не так. Это вызвано большей длительностью обводнения нижнего и среднего горизонтов литорали и по сравнению с моллюсками открытого побережья, обитаю-
щими преимущественно на среднем горизонте литорали, и большей продолжительностью периода питания. Более высокий темп роста моллюсков, кроме того, обусловлен снижением пищевой конкуренции в олигомикстных биоценозах, которые встречаются в кутовых участках эстуариев [21]. Также на эстуарные поселения мии благотворное влияние оказывает менее продолжительное время обсыхания во время отлива.
Эксперименты В.Я. Бергера [19], проведенные на беломорских моллюсках, показали, что живущие в литоральной зоне представители Mya arenaria устойчивы к пресной воде на протяжении около 100 ч, тогда как виды, живущие в сублиторали, например Margarites helicinus, погибают при снижении солености до 17-18%о. Способность M. uzenensis закапываться в грунт, условия существования в грунте, плотная герметизация мантийной полости, большая выпуклая раковина, позволяющая запасать жидкость в мантийной полости, обеспечивают этому виду высокую устойчивость к сильному и экстремальному понижению солености среды обитания в весеннее время во время паводкового периода и в теплое время года при выпадении большого количества атмосферных осадков.
Заключение
M. uzenensis широко распространена в северных районах Охотского моря. На примере изучения ее поселений в Тауйской губе, характеризующейся разнообразием условий обитания моллюсков, наличием разных подвижных грунтов, разными прибойностью, соленостью и температурным режимом, показано, что в зависимости от разных условий обитания моллюски отличаются размерно-массовыми показателями. Наиболее крупные особи M. uzenensis обитают на нижнем горизонте литорали, где условия жизни наиболее благоприятны, а короткий период осушения способствует нахождению их длительное время в воде, где они могут постоянно питаться планктоном и осуществлять жаберное дыхание. Преимущественным местом оседания личинок являются районы, прилежащие к зарослям морской травы, позже молодые моллюски перемещаются преимущественно на открытые участки литорали.
Особенности заселения и распределения моллюсков на литорали определяется типом грунта. В мягких грунтах размерно-массовые показатели и численность моллюсков более низкие, чем средне твердых, однако именно в песчаном грунте встречались наиболее крупные моллюски с длиной раковины (73,7 ± 3,2) мм. Максимальная численность ((94,6 ± 19,46) экз./м2) и биомасса ((4286,5 ± 210) г/м2) мии приурочены к средним фракциям грунта. На твердых грунтах встречались особи небольшого размера ((59,26 ± 5,1) мм).
Температура воды в значительной степени определяет активность жизнедеятельности M. uzenensis. Летний прогрев воды на пологих участках дна до 13-17°С приводит к увеличению численности и биомассы мии до (75,2 ± 18,9) экз./м и (3 210,4 ± 321) г/м2. Снижение температуры воды в летнее время на 2-3°С, до 10-14°С приводит к снижению численности до (33,1 ± 7,2) экз./м2 и биомассы до (991,4 ± 202,9) г/м2, то есть более чем в два и три раза соответственно.
Соленость воды, как показали наши исследования, не оказывает существенного влияния на показатели плотности и биомассы, тем не менее в непосредственной близости к источнику опреснения средняя длина раковин у мии была больше, чем на расстоянии 200-300 м. Мы связываем это с более благоприятными условиями питания и снижением конкуренции за пищевые ресурсы. В целом следует отметить высокую эврибионтность и эвригалинность M. uzenensis, которым способствуют морфологическая организация и поведенческие реакции этого вида.
В исследуемых районах Тауйской губы запасы M. uzenensis в скоплениях и вне скоплений на площади 4,3 км2 в Ольском лимане составили 7635 т, в бух. Весёлая на площади 0,2 км2 - 141 т и в зал. Одян 1,58 км2 - 394 т. Общий запас M. uzenensis на исследуемой площади литорали площадью 6,08 км2 составил 8170 т. При освоении 7% моллюсков с длиной раковины более 65 мм к вылову в трех исследуемых районах рекомендуем ежегодно 154,2 т.
Проведенные исследования позволяют говорить о том, что M. uzenensis - вид, перспективный для промыслового использования, и он может быть одним из объектов вылова в Тауйской губе. Изучение влияния экологических факторов на рост и развитие моллюсков, плотность их поселения и накопление биомассы свидетельствуют о том, что наиболее перспективными районами промысла M. uzenensis здесь являются Ольский лиман и бух. Весёлая.
Литература
1. Ромейко Л.В. Двустворчатые зарывающиеся моллюски камчатского шельфа и перспективы их использования // Вестник Камчатского государственного технического университета [Bulletin of Kamchatka State Technical University]. 2002. № 1. С. 34-43.
2. FAO yearbook: Fishery statistics (catches and kin dings). 1990. P. 70.
3. Mac Neil F.S. Evolution and distribution of the genus Mya, tertiary migrations of Mollusca // Geol. Surv. Prof. Pap., 483. G. U. S. Govern. Print. Off., Washington, 1965. P. 1-51.
4. Скарлато О.А. Двустворчатые моллюски умеренных широт западной части Тихого океана. Л.: Наука, 1981. 480 с.
5. Кафанов А.И. Двустворчатые моллюски шельфов и континентального склона северной Пацифики: аннот. указ. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 200 с.
6. Ушаков П.В. Литораль Охотского моря // Докл. АН СССР. М.; Л.: АН СССР, 1951. Т. 76. № 1. С. 127-130.
7. Щербакова И.Б. Двустворчатый моллюск Mya arenaria в экосистемах литорали Белого моря: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2006. 28 с.
8. Максимович Н.В. О закономерностях организации популяции морских двустворчатых моллюсков: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2004. 48 с.
9. Максимович Н.В., Герасимова А.В. Долговременный мониторинг литоральных поселений двустворчатых моллюсков (Mollusca, Bivalvia) в губе Чупа (Белое море) // Морские и пресноводные биосистемы севера Карелии. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. С. 95-120.
10. Гурьянова Е.Ф., Загс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива. Ч. 3 // Тр. Лен. общ. естествоисп.1930а. Т. 60. Вып. 2. С. 17-107.
11. Гурьянова Е.Ф., Загс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Западного Мурмана // Иссл. морей СССР. 1930б. Вып. 11. С. 47-104.
12. Кусакин О.Г. К фауне и флоре осушной зоны острова Кунашир // Труды пробл. и тема-тич. совещ. Зоол. ин-та АН СССР. 1956. Вып. 6. С. 98-115.
13. Кусакин О.Г. Некоторые закономерности распределения фауны и флоры в осушной зоне южных Курильских островов // Исслед. Дальневосточных морей. 1961. Вып. 7. С. 312-343.
14. МинаМ.Ф., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.
15. Максимович Н.В., Лысенко В.Н. Рост и продукция двустворчатого моллюска Macoma incongrua в зарослях зостеры бухты Витязь Японского моря // Биология моря. 1986. № 1. С. 25-30.
16. Герасимова А.В., Максимович Н.В. О закономерностях организации поселений массовых видов двустворчатых моллюсков Белого моря // Вестник Санкт-Петербурского университета. 2009. Сер. 3, вып. 3. С. 82-97.
17. Чернявский В.И., Радченко Я.Г. Физико-географическая характеристика Тауйской губы Охотского моря // Биологические основы развития лососеводства в Магаданском регионе. СПб., 1994. С.10-24.
18. Бергер В.Я., Ковалева Н.М. Соленосные адаптации и характер распределения брюхоно-гого моллюска Littorina saxatilis в эстуариях Кандалакшского залива Белого моря // Экспериментальная экология морских беспозвоночных. Владивосток, 1976. С. 23-26.
19. Бергер В.Я. Эвригалинность морских моллюсков, морфофункциональные и эволюционные аспекты: дис. ... д-ра биол. наук. Л., 1980. - 510 с.
20. Kinne O. Salinity - animals - invertebrates // Marine ecology. London etc., 1971. Vol. 1, № 2. P.820-995.
21. Бергер В.Я. Адаптации морских моллюсков к изменениям солености среды. Л.: Наука, 1986. 214 с.
Информация об авторе Information about the author
Жарников Вячеслав Сергеевич - Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской академии наук (ИБПС ДВО РАН); 685000, Магадан; кандидат биологических наук, лаборатория ихтиологии; 1zharnikov@mail.ru
Zharnikov Vyacheslav Sergeevich - Institute of Biological Problems of the North, Far East Branch, Russian Academy of Science (IBPN FEB RAS); 685000, Magadan; Candidate of Biological Sciences, Laboratory of Ichthyology; 1zharnikov@mail.ru
