CC BY
101
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 25 2011
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 25 2011
УДК 58+630
О РАСПРОСТРАНЕНИИ РОГУЛЬНИКА ПЛАВАЮЩЕГО (TRAPA NATANSL.)
В ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ И ОСОБЕННОСТЯХ ЕГО ЭКОЛОГИИ
© И. В. АГАЕВА, А. А. ЧИСТЯКОВА Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, кафедра ботаники, физиологии и биохимии растений e-mail: Chistjakova91@mail.ru
Агаева И. В., Чистякова А. А. - О распространении рогульника плавающего (Trapa natans L.) в Пензенской области и особенностях его экологии // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2011. № 25. С. 29-34. - Близ северной границы ареала Trapa natans L. является весьма уязвимым растением. Ограниченность его распространения в Пензенской области связана, главным образом, с деятельностью человека. Повсеместное строительство плотин способствовало возрастанию глубины водоёмов и, как следствие, несоответствию условий произрастания, биологии и экологии вида. Одним из основных лимитирующих факторов является недостаточная аэрированность водоёмов. Для успешного развития растения необходимо повышенное содержание растворенного в воде кислорода - не менее 12 мг/л. Не соответствие условий среды биологии вида ведет к снижению жизненности растений и в последующем -к их гибели.
Ключевые слова: ареал, экология, реинтродукция, популяция, популяционный локус, плотность, жизненность, мониторинг.
Chistjakova A. A., Agaeva I. V. - About distribution Trapa natansL. in the Penza region and features of its ecology // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2011. № 25. P. 29-34. - Nearnorthern border of area Trapa natans L.
is rather vulnerable plant. Limitation of its distribution in the Penza region is connected, mainly, with activity of the person. Universal building of dams promoted increase of depth of reservoirs and, as consequence, discrepancy of conditions of growth, biology and kind ecology. One of the basic limiting factors is insufficient aeration reservoirs. For successful development of a plant the raised maintenance of the oxygen dissolved in water - not less than 12 mg/l is necessary. Not conformity of conditions of the environment of biology of a kind conducts to decrease in vitality of plants and in the subsequent - to their destruction.
Keywords: area, ecology, reintroductions, population, population locus, density, vitality, monitoring.
Рогульник плавающий, чилим, водяной орех ( Trapa natans L. s.l.) - однолетнее водное растение, ареал которого неуклонно сокращается (рис. 1). В связи с этим вид внесен в Красные книги Пензенской области и сопредельных регионов [3, 4, 5 и др.]. На территории Саратовской области рогульник, по-видимому, исчез, хотя до 1920 г. отмечался Д. Е. Янишевским [2]. Вслед за И. И. Спрыгиным [9] и Т. Б. Силаевой, Е. В. Вар-гот [8], мы придерживаемся широкого понимания вида - Trapa natans L. s.l. Он обладает большой поли-морфностью плодов, но исследованиями И. И. Спры-гина [9] показано, что полиморфизм проявляется не только в пределах ареала, но и одного водоёма.
до недавнего времени рогульник плавающий был довольно массовым растением в Пензенской области. По данным И. И. Спрыгина [9], относящимся к предвоенному периоду (1935-1940 гг.), вид был отмечен в 22 водоёмах правобережья и левобережья реки Суры: от устья р. Медоевки в окрестностях поселка
Золотаревка (Пензенский р-н) до устьев небольших рек Вьяс и Русляй в окрестностях сёл Большой Вьяс ( Лунинский р-н) и Ильмино ( Никольский р-н). Кроме того, рогульник встречается на северо- западе области в бассейне р. Мокша - притоке реки Оки - близ п. На-ровчат и по р. Вад в Спасском районе [9]. Самая многочисленная его популяция обитала в Масловом затоне близ поселка Золотаревка.
В настоящее время достоверно известны только два местообитания растения: в окрестностях с. Большой Вьяс (озеро Чапчор, Лунинский р-н) и в старом русле Суры близ фабрики «Маяк революции» (г. Пен-за).О последнем местообитаниистало известно недавно от учителя биологии И. Ю. Рыбаковой.
Быстрому исчезновению рогульника в Пензенской обл. во многом способствовала деятельность человека. Многие его местообитания близ Пензы и, в частности, самая многочисленная его популяция в Масловом затоне оказались затопленными при строи-
тельстве Пензенского водохранилища (1978 г). Плотина водохранилища подняла уровень воды и сделала невозможным прорастание плодов чилима. Под затопление попали упомянутые в работе И. И. Спрыги-на [9] озера Круглое и Красненькое (неподалеку от бывшего кордона Акулька), озера близ сел Камай-ка, Казеевка, Муравьёвка, Куриловка (Пензенский р-н). В связи с разрушением земляной плотины ушла вода из пруда по р. Медоевка, расположенного ниже п. Золотаревка. Озеро Суходол, находящееся рядом с фабрикой «Маяк революции» и также включенное И. И. Спрыгиным в число местообитаний чилима, в недавнем прошлом полностью засыпано отходами фабричного производства.
Рис. 1. Рогульник плавающий (Trapa natans L.).
Другая причина исчезновения рогульника - зарастание водоемов. Озеро Кувакарка и другие более мелкие старичные озера близ с. Ильмино ( Никольский р-н) утратили связь с р. Сурой и практически полностью заросли рогозом, кубышкой желтой (Thypha angustifolia L., Thypha latifolia L., Nuphar lutea (L.) Smith) и телорезом алоэвидным (Stratiotes aloides L.).
В связи со строительством жилого массива в районе завода ГПЗ (г. Пенза) в 70-80-е годы и намывом песка на заболоченную ранее территорию, старое русло суры оказалось сильно углубленным, особенно близ левого (южного) берега, к которому и примыкает район гПз. однако, близ северного берега на относительном мелководье (80-125 см) имеются две небольшие по площади (100-200 см2) заросли рогульника плавающего. К северному берегу почти вплотную примыкают частные дома по ул. Кошевого. По свидетельству очевидцев, в этом месте рогульник появился сравнительно недавно: около трех лет назад. видимо, его плоды были принесены сюда слабым, но
существующим течением с верхних участков старой Суры. Вид ранее (в 30-ые годы прошлого столетия) отмечался в старой Суре, но несколько выше по течению. В частности, И. И. Спрыгин [9] указывал его местонахождение южнее восточной окраины Пензы (Ахуны) в районе Белого омута.
Другое современное местонахождение вида находится близ с. Большой Вьяс (Лунинский р-н) в старичном озере Чапчор (рис. 2). Рогульник обитал в озере вплоть до строительства плотины (1993 г.), отделившей водоем от основного русла р. Суры и способствовавшей подъёму уровня воды до 1.6-3 метров. Заглубление водоема привело к гибели популяции рогульника. В 1999 г. работники Больше-Вьяского лесничества с лодки заново высеяли плоды исчезнувшего растения по всему периметру озера. Авторы статьи совместно с Е. С. Ключниковой все эти годы вели постоянныенаблюдениязаразмещением,плотностью, жизненностью растений и температурой воды [10, 11]. С 2006 г., помимо этих показателей, определяли методом Винклера [6] содержание кислорода в придонном слое,скоростьветраанемометром,зарастаниеводоема плавающими растениями - по проективному покрытию видов. Необходимость определения кислорода в воде, а также направления и скорости ветра были вызваны выяснением причины локальной приуроченности рогульника к определенным (пяти) точкам в пределах водоема.
Озеро Чапчор с 2000 г. приобрело статус памятника природы областного значения. Оно имеет длину около 2 км, а ширину около 40 м и ориентировано с юго-западанасеверо-восток(рис. 2).Места произрастания рогульника обозначены цифрами и находятся преимущественно близ юго-западного побережья. Однако, одно местообитание (№ 2) имеется на северо-востоке озера (рис. 3).
Наша гипотеза о зависимости распределения вида от степени аэрированности той или иной части водоёма подтвердилась: вид закрепился в тех местообитаниях, где имеется повышенное содержание кислорода в придонном слое (от 12 до 18 мг/л). В точках с содержанием кислорода от 7.3 до 10 мг/л рогульника не оказалось. Локальность повышенного содержания кислородавводеозерасвязанасродниковымиводами, которые впадая в озеро, активно перемешивают воду. При этом ветер в аэрации водных масс практически не принимает участия, так как озеро лесное и со всех сторонокруженолибодревесной,либокустарниковой растительностью (рис 2,3). Воздействиеветраощуща-лось только в точке N° 1, расположенной близ мостков в юго-западной части озера. Скорость его здесь достигала летом 1.8-2 м/сек при юго-восточном направлении, так как именно на юго-востоке имеется не очень широкий проход к озеру (около 50 м) для водопоя скота. В остальных местообитаниях действие ветра практически не проявлялось (рис. 3, 4).
Погодные условия сезонов и разница в глубинах водоёма сказываются на температуре воды и, тем самым, на сроках вегетации рогульника. Водяной орех -теплолюбивое растение: его первые розетки появля-
ются на поверхности водоёма при температуре воды не менее +12-16°С. Чем холоднее май-июнь и глубже водоём, тем позже появляются розетки, при этом период вегетации может сокращаться на 2-3 недели (табл. 1). Это, в свою очередь, приводит к снижению жизненности растений, уменьшению количества жизнеспособных плодов и их размеров. Очень пока-
Рис. 3. Местообитания рогульника плавающего в пределах озера Чапчор. Условные обозначения:
№ 1-5 (точками) - местообитания рогульника;
1 - Молебные ключи; 2 - заболоченное редколесье;
3 - безымянный ручей; 4 - широколиственный лес;
5 - ивняк; 6 - плотина; 7 - юго-западное направление ветра;
8 - заросли черёмушника; 9 - сосновый лес.
Плотность растений рогульника вплоть до2007 г. неуклонно возрастала (табл. 2). Максимальное количество растений отмечено в 2006 и 2007 гг. При этом в
зательны в этом отношении 2003 и 2004 гг. (табл. 1). В 2003 г. розетки рогульника появились рано (12.06), а в 2004 - поздно (в конце июня). В итоге в популяции 2004 г. доля растений хорошей жизненности уменьшилась на 20%, а количество жизнеспособных плодов в розетке - на 30% по сравнению с результатами 2003 г. (табл. 2).
первые годы (2000-2002) после реинтродукции растения, скорее всего, развивались из плодов, привнесенных человеком. В последующем популяция водяного ореха перешла на самоподдержание и стала наращивать численность.
Довольно большая плотность растений рогульника в 2006 и 2007 гг. (табл. 2) позволила нам провести достоверный анализ состояний пяти существовавших на Чапчоре популяционных локусов изучаемого вида. Мы сравнили выявленные местообитания по основным факторам среды: глубине водоема, содержанию кислорода в придонном слое, воздействию ветра и степени покрытия водного зеркала макрофитами, главным образом, телорезом. Результаты для наглядности представили в виде полиграмм (рис. 4).
Оказалось, что наименьшая глубина водоёма (160-170 см в 2006 и 2007 гг.) свойственна популяци-онномулокусу№ 1, находящемусяблизюго-западного берега озера. В местообитаниях № 2-5 глубина водоёма больше и составляет 180-210 см. Из глубоководных точек только местообитание № 2 близ юговосточного берега озера характеризуется наилучшей обеспеченностью кислородом (рис. 4). Выяснилось, что локальность распределения рогульника впределах озерасвязанасразнойстепеньюаэрированностиводы. В местах произрастания изучаемого вида повышенное содержание кислорода обусловлено турбулентно-
стью воды,создаваемой впадающимивозероручьями: Безымянным близ точки № 1 и Молебными - напротив точки № 2. Они начинаются от бьющих из земли ключей на западном побережье озера (рис. 3). В итоге средиисследуемыхточеклучшаяаэрациясвойственна
местообитаниям № 1 и № 2 (рис. 4). Она обусловлена несколько разными причинами: в точке № 2 она связана с турбулентностью воды, создаваемый двумя Мо-лебными ключами, а в точке № 1- помимо турбулентности от Безымянного ручья участвует ветер (рис. 4).
Таблица 1
Ритм надводного развития рогульника плавающего на озере Чапчор
№ п/п Фенофазы 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
1. Появление растений на поверхности воды 28.06 12.06 27.06 20.06 15.06 25.06 20.06 26.06 21.06
2. Начало цветения 27.07 4.07 22.07 5.07 26.07 4.07 28.07 28.07 8.07
3. Массовое цветение 15.08 15.07 10.08 17.07 11.08 17.07 18.08 10.08 18.07
4. Конец цветения 30.08 16.08 25.08 18.08 28.08 16.08 27.08 26.08 13.08
5. Начало созревания плодов 25.08 10.08 27.08 15.08 26.08 13.08 27.08 28.08 10.08
6. Массовоесозреваниеплодов 5.09 24.08 8.09 30.08 7.09 28.08 8.09 9.09 27.08
7. Полный распад розеток 20.09 14.09 21.09 21.09 13.09 20.09 22.09 18.09 11.09
8. Продолжительность надводного развития (дни) 85 95 87 94 91 88 95 85 83
таблица 2
Динамика плотности и жизненного состояния рогульника плавающего на озере Чапчор
№ п/п Показатели Годы наблюдений
2000 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010
1. Общее число розеток на озере, шт. 8 12 60 106 152 340 356 30 15 6
2. Доля розеток хорошей жизненности, % - 100 100 80 90 83.8 79.2 80 60 0
3. 4. Диаметр розеток, см: а)средний б) максимальный - 31 43 34 48 20 30 30 48 19.2 39 20.2 39 17.7 31 16.4 39 11.3 18
5. Среднее число жизнеспособных плодов в розетке, шт. - 8.5 9 6 9 16.7 13.7 12.7 9.9 1
По данным наших мониторинговых исследований, температура воды в период массового цветения водяного ореха и формирования плодов (июль) на озере Чапчор варьирует в пределах 18-20°С, только в исключительно жаркое лето 2010 г. она достигала 22°С. Более низкие температурные показатели, которые бывают в этот период, как правило, вызваны затяжными дождями. Временное снижение температуры затягивает процессы цветения и созревания плодов и, наоборот, повышенный температурный фон, как это было в 2010 г., их ускоряет (табл. 1). Однако, при любых погодных условиях, цветение заканчивается в конце августа. Сигналом к его окончанию служат понижение ночных температур воздуха до 10-12°С и сокращение продолжительности дня.
В годы с не совсем благоприятными погодными условиями, как это было, к примеру, в 2007 г., наблю-
дается снижение жизненности растений. Ухудшение жизненного состояния проявляется в небольших размерах розеток, уменьшении количества жизнеспособных плодов и в возрастании доли не цветущих растений (табл. 2). Участие последних и, соответственно неплодоносящих розеток, в 2005 г. составило 10%, в 2004 -20%, в 2006, 2007 годах - 40%, 2008 - 4%. В сезоны 2002, 2003, 2009 гг. цвели все растения (табл. 2).
На уровне жизненности популяции рогульника в пределах озера Чапчор сказывались, главным образом, условия местообитаний № 1, № 2, где вплоть до
2008 г. имелись самые многочисленные локусы вида. Плотность локусов в 2006 г. составила 37 (№ 1) и 292 (№ 2), в 2007 - соответственно 41 (№ 1) и 311 (№ 2) розеток. В местообитаниях № 3-5 численность розеток во все годы наблюдений не превышала 3-5 штук. При этом, повышение уровня воды в озере на 10 см в
силу особенностей погодных условий 2007 г., вызвало гибель локуса № 3, так как глубина водоема в этом месте достигла 220 см. Это означает, что близ север-
ной границы ареала глубина 210 см для изучаемого вида является предельной даже при наличии хорошей аэрации.
{2 шт_) (2 шг.)
Рис. 4. Факторы, влияющие на состояние рогульника плавающего (по данным 2007 г.). Цифры в скобках -численность особей рогульника в популяционных локусах
Сравнение растений в местообитаниях № 1 и № 2 по уровням жизненности показало, что доля растений хорошей жизненности (III и IV балла) всегда была больше в местообитании № 1: в 2006-2007 гг. она соответственно составляла 43.2% и 47.7%, а в местообитании № 2 она измерялась 28.8% и 17.3%. При этом следует отметить, что увеличение глубины местообитания № 2 с 200 см (2006 г.) до 210 см в 2007 г., хотя и не сказалось на численности розеток, но вызвало довольно значительное снижение их жизненности - на 11.5%. Влияниемакрофитов,главнымобразом,телорезаалоэ-видного в годы наблюдений на озере Чапчор не оказывало существенного влияния на состояние популяции рогульника. Зарастание водоема телорезом изменяет температурный и световой режимы. Судя по данным литературы, его покрытие в пределах 8% не должно препятствовать развитию рогульника [3, 7 и др.]. В какой-то мере влияние телореза сказывалось в местообитании № 4 (рис. 4), где его покрытие варьировало от 8 до 12%. Однако, в будущем не исключено, что неблагоприятноевоздействиетелорезаусилится.Этот вид распределен по водоёму неравномерно и больше всего его в юго-западной части озера. Покрытие телорезом на отдельных юго-западных участках возросло за годы наблюдений вдвое: с 30 до 60%. Мы наблюдали, что помимо изменения условий среды, телорез способен в ветреную погоду вызывать механические повреждения стеблей рогульника, срезая их острыми краями листьев.
В 2008 г. на Чапчоре увеличили высоту земляной плотины, и уровень воды в озере поднялся на 70 см. Это привело к гибели всех популяционных ло-кусов рогульника, за исключением первого. Погиб и самый многочисленный популяционный локус № 2, так как глубина водоёма в месте его произрастания составила 280 см. В местообитании № 1 глубина водоёма достигла отметки 230 см в 2008 г. и 240 см - в 2009. В 2010 г. из-за сильной засухи озеро обмелело и в точке № 1 к концу лета глубина составила 150 см.
Возрастание глубины водоема обусловило неуклонное снижение численности розеток в местообитании № 1: с 44 до 30 (2008 г.), затем до 15 (в 2009) и 6 - в 2010 г. При этом розетки стали появляться позже на поверхности воды - в третьей декаде июня, хотя температурный фон для развития рогульника был исключительно благоприятным (табл. 1). Начало цветение так же сдвинулось на конец июля (2008, 2009 гг.), и только аномально жаркие весна и лето 2010 г. (до 45°С в тени) сместили эту фенофазу на конец первой декады июля (табл. 1). Помимо уменьшения плотности растений возросшая глубина водоёма способствовала снижению уровня жизненности растений.
В 2008 г. доля растений хорошей жизненности сохранилась на довольно высоком уровне (80%), так как они сформировались из плодов, завязавшихся на достаточно сильных растениях (табл. 2). Растения
2009 г. имеют более низкий показатель жизненности (60%). Им свойственны небольшие размеры розеток
и небольшое число крупных плодов. Растения 2010 г. имеют только пониженный и низкий уровни жизненности, а число жизнеспособных плодов уменьшилось до одного на розетку (табл. 2).
При отсутствии подъёма воды в водоёме в 2011 г. появление розеток рогульника можно ожидать, главным образом, за счет плодов, не проросших в предыдущие годы, но сохранивших свою жизнеспособность. В литературе имеются указания на способность плодов водяного ореха сохранять жизнеспособность на протяжении 40-50 лет [7].
Сравнивая состояние растений рогульника в глубоководном водоёме, каким является озеро Чапчор, с более мелководными местообитанием на Старой Суре, видим, что показатели жизненности на мелководье значительно лучше. В Старой Суре вид обитает на глубине, не превышающей 125 (68-125 см.). Каждое растение водяного ореха имеет много розеток (до 7), а не одну - две, как на Чапчоре. Средний диаметр розеток составляет 17-20 см, а число жизнеспособных плодов варьирует в пределах 15-20 штук на каждой из них.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Наши исследования показали сильную уязвимость популяций рогульника близ северной границы ареала. На состояние популяций отрицательно влияют неблагоприятные климатические условия в период вегетации: низкие температуры начала лета и затяжные дожди в период цветения. Опосредованно зависимость вида от климатических факторов проявляется в его чувствительности к глубине водоёма. Глубина более 1.5 м приводит к снижению температуры воды и сокращению периода вегетации. Кроме того, значительные глубины делают невозможным достижение проростками поверхности водоёма из-за небольших размеров плодов и маленького запаса питательных веществ в них.
В числе экологических факторов весьма существенное влияние оказывает степень аэрированности водоёма. При отсутствии связи с рекой недостаток кислородавстаричныхводоёмахделаетневозможным прорастание плодов рогульника, а значит, и само существование вида. Хорошая аэрация может в определённых пределах компенсировать глубоководность водоёма.
Неблагоприятное влияние способен оказывать и фитоценотический фактор, в частности, сильное разрастание макрофитов. Среди них особенно угнетающее воздействие на рогульник оказывает телорез алоэвидный.
Сочетание отмеченных выше неблагоприятных факторов свойственно многим старичным водоёмам Средней полосы России. Их действие проявляется в снижении жизненности отдельных особей и популя-
ции рогульника в целом. В итоге ухудшается качество плодов и снижается плотность популяций.
Постоянный мониторинг за состоянием популяций уязвимого вида позволит, по возможности, смягчить действие лимитирующих факторов и сохранить имеющиеся популяции исчезающего растения.
Таким образом, ограниченность распространения Trapa natans в Пензенской области обусловлена прежде всего, антропогенным фактором. Гибель большинства его локальных популяций связана со строительством плотин и возрастанием глубины водоёмов. У трата старичными водоёмами связей с рекой привела к ухудшению их аэрации и невозможности развития требовательного к кислороду растения. Для сохранения имеющихся в регионе популяций рогульника плавающего необходим постоянный мониторинг за их состоянием и устранение причин, препятствующих развитию исчезающего растения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Дубына Д.В. Распространение, экология и ценология Trapa natans (Trapaceae) на Украине // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 5. С. 659-667.
2. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.И. Рас-тенияСаратовскогоПравобережья(конспектфлоры). Саратов: Изд-во СарГПИ, 2000. 102 с.
3. КраснаякнигаПензенскойобласти.Пенза,2002.160с.
4. КраснаякнигаРязанской области. Рязань, 2002.263 с.
5. Красная книга республики Мордовия. Саранск, 2003. Т. 1. 287 с.
6. Лурье Ю.Ю., Рыбникова А.И. Химический анализ производственных сточных вод. М: Химия, 1974. С. 45-54.
7. Матвеев В.И., Шилов М.П. Водяной орех: проблема восстановленияареалавида.Самара:Изд-воСамГПУ, 1996. 185с.
8. Силаева Т.Б., Варгот Е.В. Рогульник плавающий в бассейне реки Суры // Чистая вода: проблемы и решения. 2010. № 4. С. 102-104.
9. Спрыгин И.И. Материалы к изучению водяного ореха рода Trapa // Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья. М.: Наука, 1986. Т. 11. С. 291-494.
10. Чистякова А.А., Ключникова Е.С. Рогульник плавающий ( Trapa natans L.) в Пензенской области // Бюлле-теньБот. СадаСаратовскогогосуд.ун-та.2006. Вып. 5. С. 170-174.
11. Чистякова А.А., Агаева И.В. Экология рогульника плавающего (Trapa natans L.) в старичных водоёмах средней полосы России (на примере озера Чапчор, Пензенская область) // Перспективы развития и проблемы современной ботаники. Матер. II (IV) Всерос. молодёж.научн.-практ.Конф.Новосибирск:СОРАН, 2010. С. 243-245.
